Экосистемы с ограничением ресурсов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Влияние человеческой деятельности на природные экосистемы непрерывно увеличивается. На нынешнем этапе развития техники и технологии уменьшить его в ближайшем будущем, скорее всего, принципиально невозможно. Следовательно необходимо осознавать и оценивать его, а также управлять с целью минимизации отрицательных последствий человеческой деятельности на природные системы.

Необходимо научиться количественно и качественно оценивать характер и масштабы воздействия и предсказывать его последствия.

Количественная оценка влияния и прогноз его воздействия -- это связанные, но различные задачи. Прогнозирование последствий воздействия -- отдельный и сложный вопрос, даже если с достаточной точностью известно текущее состояние природной системы и ее динамика за некоторый промежуток времени.

Когда управление природными ресурсами применяется для целых экосистем, а не одного вида, то это называется управление экосистемами. Управление экосистемами понимается как адаптация путем мониторинга и исследования, основанная на изучении экологических взаимодействий и процессов, необходимых для поддержания структуры и функций экосистем.

Конечная цель математического моделирования состоит в поддержке принятия адекватных управленческих воздействий при решении хозяйственных или природоохранных задач. Задачи эффективного использования природных ресурсов приобретают большое значение вследствие нарастания воздействий человеческой деятельности на окружающую среду.

Математическое моделирование представляет собой инструмент количественной оценки и прогнозирования изменений параметров экосистем с целью их регулирования на основании экологических и социально-экономических критериев. Особенностью экосистем является многочисленные разнонаправленные взаимосвязи между составляющими их подсистемами и изменение структуры этих взаимосвязей в процессе функционирования, что приводит к необходимости построения математических моделей, аналитическое исследование которых весьма затруднительно.



1. Динамика экосистем

Экосистемы всегда являются динамическими системами, поскольку они как природные объекты функционируют в постоянно меняющейся внешней среде и их параметры испытывают периодические изменения и находятся в процессе восстановления от некоторых прошлых изменений. Когда экосистема подвергается действию какого-то возмущения, она реагирует, изменяя свое первоначальное состояние.

В экосистеме, как и любом другом живом организме, существует тенденция стремиться к равновесному состоянию, т.е. оказывать сопротивление изменениям внешней среды (это свойство называется эластичностью системы). С другой стороны, скорость, с которой она возвращается в исходное состояние после нарушений, может сильно различаться и, в конце концов, могут наступить такие изменения, когда система уже не сможет восстановить свою внутреннюю среду, свою жизнеспособность и погибнет.

Каждая экологическая система адаптируется к изменениям окружающей среды, находясь в состоянии динамических вариаций своих параметров. Эти изменения могут относиться как отдельным подсистемам метасистемы (например, отдельных органов, организма в целом, популяции, виду), так и системе в целом. Динамические вариации могут порождаться как факторами внешней среды, так и внутрисистемными факторами, которыми может управлять сама экологическая система, поскольку она сама их создает и изменяет. экосистема флуктуация математический

Одним из наиболее очевидных типов динамики являются суточные изменения. Они являются следствиями флуктуации величины солнечной радиации (и, соответственно, активности фотосинтеза) и испарения воды (транспирацией) растительными организмами. Аналогично меняется активность животных, имеющих тут или иную кормовую базу: одни из них питаются (и, соответственно, активны) днем, другие - в ночное время или в сумерках.

Подобное (и даже более сильное влияние) оказывают сезонные флуктуации природно-климатических условий. Значительную роль оказывают и многолетние изменения: засушливые и влажные годы, холодные или теплые зимы, вспышки вредителей или болезней и т.д. Так, в тропических лесах урожайным для фруктовых деревьев, являющихся кормовой базой обезьян, является только один год из семилетнего цикла. Аналогично, в условиях средней полосы наблюдаются «клеверные годы», годы, урожайные для злаковых растений.

Каждая экосистема предъявляет свои индивидуальные требования к внешней среде, и условия, благоприятные для одних видов, угнетают другие и наоборот.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Причин тому много, все они к настоящему времени недостаточно хорошо изучены, но с некоторой долей условности можно выделить две наиболее принципиальные (Базыкин, 1978; Holling, 1978).

1. ?Буферный? характер реакции природных систем на воздействия.

В очень широком круге ситуаций обнаруживается, что существует уровень воздействия, который можно назвать пороговым, или критическим. При относительно слабых допороговых воздействиях система как бы поглощает, адсорбирует воздействия и претерпевает лишь слабые, количественные, зачастую недоступные для наблюдателя изменения. Это свойство природных экологических систем до поры до времени противостоять внешним воздействиям получило название ?эластичности? экологических систем (Holling, 1973). После того как интенсивность внешнего воздействия превышает критический уровень, система не выдерживает внешнего давления, ломается, переходит в качественно иное, как правило, нежелательное состояние.

Важной особенностью такого качественного перехода является его практическая необратимость. Снятие воздействия не приводит к восстановлению прежнего состояния экосистемы. Его также невозможно искусственно синтезировать. Оно может воссоздаться лишь в процессе экологической сукцессии, требующей десятков и сотен лет.

Термин контринтуитивность был введен известным американским специалистом в области системного анализа Форрестером (Forrester, 1971; Форрестер, 1974) применительно, в частности, к управлению экономическими, демографическими и социальными процессами в больших городах и означает противоречащую ?здравому смыслу? реакцию сложной системы на внешнее воздействие. В природных системах подобный характер реакции на внешние воздействия скорее правило, чем исключение: неумеренное применение инсектицидов приводит со временем не к подавлению насекомых-вредителей, а к возникновению серии вспышек их численности; истребление хищников может вызвать не увеличение, а падение численности промысловых животных; избыточное орошение нередко влечет за собой не увеличение плодородия земель, а их засоление и т. п.

2. Математическое моделирование динамики продуктивности «свободной» экосистемы

Рассмотрим моделирование продукционной способности различных экосистем, начиная от простой модели экосистемы, в которой существует изолированная популяция некоторого вида. Необходимо исследовать динамику численности (как синоним продуктивности) не ограниченной внешними условиями («свободной») популяции.

При разработке этой модели приняты следующие допущения:

1) экосистема содержит однородную популяцию, параметры которой постоянны, независимо от возрастной, половой, генотипической или какой-либо иной структурированности;

2) изучаются локальные популяции, причем продукционная способность такой экосистемы равнозначна ее численности.

При этих допущениях динамика продукционной способности (численности) экосистемы Р в общем виде формализуется следующим образом:

(1)

. (2)

Динамические изменения численности популяции состоят из двух процессов: рождения и гибели. Если допустить их автономность, то уравнения (1) и (2) примут вид:

(3)

, (4)

где B(p) и C(p) -- абсолютные скорости рождения и гибели особей, а b(p) и c(p) -- соответственно удельные скорости, отнесенные к общей численности популяции, т. е. рождаемость и смертность изучаемого вида.

Качественная картина динамики экосистемы зависит от вида функций b(p) и c(p). Если допустить, что смертность является постоянной, не зависящей от численности популяции и, в некоторых случаях пренебрежимо мала, то получается предельный идеализированный случай c(p) = c = 0.

Если аналогично допустить, что рождаемость, как и смертность, не зависит от достигнутой численности популяции, то приходим к уравнению Мальтуса:

. (5)

Этим уравнением описывается экспоненциальное изменение численности популяции: при b < c происходит ее вымирание, а при b > c - рост.

Необходимо отметить, что рассмотренная модель при всей ее идеализации и значительной упрощенности достаточно адекватна для видов, размножение которых происходит неполовым путем, например, путем деления.

3. Модель динамики продуктивности экосистемы при размножении в соответствии с законом квадратичного роста

Перейдем к исследованию динамики популяции, в которой размножение происходит половым путем. Принимается допущение об абсолютной скорости размножения В(р), находящейся в линейной зависимости от частоты контактов, происходящих между членами популяции. Если сделать следующее предположение о случайном механизме перемещения особей, то количество контактов среди них представляет собой плотность популяции во второй степени. Тогда

B(p) = pb(p) = kp². (6)

Если предположить, что смертностью по сравнению с рождаемостью можно пренебречь, то



(7)

Для решение уравнения (7) была использована среда моделирования MatLab (матричная лаборатория), в которой имеются разнообразные и эффективные решатели, как простых дифференциальных уравнений, так и их систем: ode45, ode23,ode133,ode15s, ode23s, ode23t, ode23tb.

В окне редактора была записана функция с именем vdp11000(t,y) с расширением .m, в которой описана правая часть уравнения (7):

function dy = vdp11000(t,y) % название

c=1;

f=.001;

dy = (c-f)*y; % правая часть ДУ

Знаком % начинаются комментарии. Эта функция была вызвана из командного окна следующим образом:

>> [T,Y]=ode15s(@vdp11000,[0,2],1);

>> plot(T,Y(:,1),'-o');

Таким образом заданы временной интервал от Tstart=0 до Tfinal=2 и начальное значение функции StartVector=1.

График полученной таким образом функции Y(T) воспроизводится вызовом встроенной функции plot >> plot(T,Y);

Решение представляет собой гиперболу с вертикальной асимптотой:

(8)



Численность такой популяции, динамика которой подчиняется гиперболическому закону, имеет тенденцию расти неограниченно.

Следовательно, принятые выше допущения работают в ограниченных, не превышающих определенные пороговые значения плотностях популяции. Тем не менее эмпирические данные о росте населения Земли от начала наблюдений вплоть до нынешнего времени подчинялись именно этому закону, впервые сформулированному австрийским физиком, математиком, одним из основоположников кибернетики Хайнцом фон Фёрстером. Он изучал общие кибернетические основы биологических и электронных систем и является первооткрывателем «Закона гиперболического роста численности населения Земли», опубликованного им в 1960 году в журнале «Science».

На следующем этапе моделирования следует более подробно изучить влияние смертности при том же (квадратическом) законе размножения. Допущение о том, что естественная смертность вида не зависит от плотности популяции, приводит к следующему уравнению динамики численности популяции:

(9)

Анализируя это уравнение можно отметить, что при большой численности популяции её динамика, описываемая уравнением (9), не отличается от той, что была описана выше уравнением квадратического закона (7) и численность растет по гиперболической зависимости.

Аналогично предыдущему уравнению в окне редактора была записана функция с именем vdp13000(t,y).m, в которой описана правая часть уравнения (9):

function dy = vdp13000(t,y)

c=.85;

f=.9;

dy = y*(c*y-f);

Она была вызвана из командного окна следующим образом:

>> [T,Y]=ode15s(@vdp13000,[0,2],1);

>> plot(T,Y(:,1),'-o');

Таким образом заданы временной интервал от Tstart=0 до Tfinal=2 и начальное значение функции StartVector=1.

График полученной таким образом функции Y(T) воспроизводится вызовом встроенной функции plot>> plot(T,Y);

В то же время при малых значениях численности р динамика продуктивности отличается: скорость изменения численности популяции меняет знак в зависимости от численности: р < 0 при р < d/k и р > 0 при р > d/k. Это означает, что поведение популяции в отличие от ранее рассмотренных случаев качественным образом зависит от начальных условий: если исходная численность популяции больше некоторой критической численности

L = d/k

то популяция неограниченно размножается, в противном случае вымирает.

Понятие критической численности (плотности) популяции допускает естественную биологическую интерпретацию. Плотность ниже критической -- это плотность столь низкая, что особи чаще погибают, чем встречаются друг с другом. Более строго, критическая плотность -- это плотность, при которой среднее время между последовательными контактами потенциальных брачных партнеров равно среднему времени жизни особи, деленному на среднее число потомков в одном акте размножения.

Динамика промысловой экосистемы

На следующем шаге исследуется динамика экологической системы, в которой ведется промысел, т.е. с известной регулярностью из популяции извлекается в зависимости от интенсивности промысла то или иное количество особей.

Её можно описать следующим уравнением

(10)

где функция F(p) определяет динамику популяции, не подверженной промыслу, S(p,б) - динамика промысла, т.е. скорость изъятия ресурсов популяции, б - параметр интенсивности промысла.

Наиболее простой формой функции S(p,б) является линейная, которую можно интерпретировать как регулярную охоту с постоянной интенсивностью (например, вылов рыбы постоянным количеством судов с запланированным графиком). В этом случае уравнение (10) преобразуется к виду:

, (11)

Для исследования динамики численности популяции построим график функции F(p) (динамика популяции, не подверженной промыслу) и S(p,б) - динамики изъятия особей. На этом рисунке показаны три варианта постоянной интенсивности промысла, абсциссы пересечения которых с кривой динамики популяции соответствуют трём режимам промысла: равновесному, критическому и закритическому. Ординаты точек пересечения графиков соответствуют количеству единиц, забираемых промыслом в единицу времени из популяции.

Три описанных выше сценария соотношения динамики F(р) и S(р,б) для режима промысла с постоянной интенсивностью для трех значениях б . Анализ рисунка (10) показывает, что уравнение (11) при различных значениях б описывает принципиально различные варианты динамики экосистемы: если интенсивность промысла б ниже критической, в экосистеме будут два состояния равновесия. Для небольшой интенсивности промысла б (а < б_кр = К/4) в экосистеме имеются два состояния равновесия: L(б) и R( б). При этом в точке R( б), соответствующей большему значению численности популяции К', равновесие устойчиво, а меньшей L(б) -- неустойчиво.

Решение уравнения (11) для двух режимов промысла было также проведено в MatLab: в окне редактора была записана функция с именем vdp14000(t,y).m, в которой описана правая часть уравнения (11):

function dy = vdp14000(t,y)

c=2;

f=12;

dy = c*y*(f-y)/f-1.85;

Эта функция была вызвана из командного окна для растущего режима следующим образом:

>>[T,Y]=ode15s(@vdp14000,[.2,6],1);

>> plot(T,Y(:,1),'-o');

И для закритического режима промысла как:

[T,Y]=ode15s(@vdp14000,[.2,4],1);

plot(T,Y(:,1),'-o');



Режим функционирования экосистемы в этой ситуации на качественном уровне совпадает с режимом поведения, заданным уравнением (9): имеется нижний предел - критическая численность популяции - такой, что если начальная численность меньше критической, то популяция обречена на вымирание.

При больших значениях интенсивности промысла (б > а_кр = К/4) равновесных состояний в экосистеме нет совсем. Экосистема не в состоянии противостоять промыслу и обречена на вымирание при всех значениях начального количества.

При а = аК/4 (особое, пограничное, или «вырожденное») устойчивое и неустойчивое состояния равновесия экосистемы сливаются, образуя полуустойчивое Кґ_кр.

Экологическая интерпретация полученных результатов является следующей. Если предположить, что на первоначальную популяцию не воздействовал промысел, то она пребывает в равновесном состоянии при р' = К.

Анализ влияния параметра б на положение равновесной численности экосистемы в режиме устойчивости показывает следующее. По мере увеличения интенсивности добычи равновесная численность К' в режиме устойчивости на первом этапе монотонно уменьшается, пока не достигнет определенного критического значения К'_кр, затем резко снижается до минимального нулевого значения. Этому значению соответствует критическое значение урожая S_кр, равное наибольшей скорости роста продуктивности экосистемы без воздействия промысла.

На следующем шаге анализа в исследуемой системе начинается промысел, изымающий определенное количество, увеличивающееся в некоторые моменты времени на определенное конечное значение. При этом всякий раз после скачкообразного роста интенсивности промысла в экосистеме проходит достаточно времени, чтобы достигнуть характерной величины равновесной численности.

В реальной хозяйственной деятельности необходимо иметь критерий, не только теоретический для прогнозирования и оценки, но и эмпирический, позволяющий на практике определить приближение критической интенсивности промысла. Эмпирическим признаком приближения интенсивности к критическому уровню является скорость установления нового равновесного значения. Аналитически это обосновано тем, что по мере приближения интенсивности к критической величине, собственное значение системы уменьшается.

Ступенчатое наращивание величины изъятия ресурсов из экосистемы при приближении к максимальному уровню представляет опасность ввиду того, что превышение максимума даже на незначительную величину приведет к необратимому вымиранию популяции.

4. Экосистема с ограничением ресурсов

Очевидно, что беспредельный рост популяций, описанный выше, невозможен из-за ограниченности внешних ресурсов популяции: источников пищи, мест обитания и т. п. Ограниченность внешних ресурсов приводит к внутривидовой конкуренции, которая проявляется в зависимости плодовитости, смертности или обеих этих величин от плотности популяции. Вследствие внутривидовой конкуренции плодовитость с ростом плотности падает, смертность -- растет. Наиболее простым, общепринятым и подтвержденным во многих случаях экспериментально является предположение о линейном характере этих зависимостей.

Таким образом, обозначая через Ьо(х) и do(x) зависимости плодовитости и смертности от плотности в свободной популяции, а теми же буквами без индекса -- аналогичные величины в ограниченной ресурсами популяции, можно записать



Ь(х) = Ьо(х) - еьх;

d(x) =do(x)+edx, (2.2.1)

где eb,d -- соответствующие коэффициенты пропорциональности, характеризующие влияние конкуренции на плодовитость и смертность.

Общее уравнение для динамики численности ограниченной ресурсами популяции при этом имеет вид

х = х[Ь0(х) - do(x) - ex] = В0(х) - D0(x) - ex2 = F0(x) - ex2, (2.2.2)

где нулевым индексом обозначены соответствующие зависимости для свободной популяции.

Заметим, что квадратичный член ех2 в уравнении (2.2.2) указывает на то, что принятый линейный вид зависимости плодовитости и/или смертности от плотности популяции допускает еще одну довольно естественную, хотя и механистическую, интерпретацию внутривидовой конкуренции: абсолютная ?недостача? особей в условиях ограниченности ресурсами по сравнению с ростом свободной популяции пропорциональна количеству контактов (?столкновений?) между особями.

Рассмотрим, к чему приводит учет ограниченности ресурсов (т. е. внутривидовой конкуренции) в моделях предыдущего раздела.

Уравнение (2.1.5) переходит в

х = ах - ех2 = ах(К - х)/К\ К = е/а, (2.2.3)

т.е. в известное логистическое уравнение Ферхюльста-Пирла. При любом исходном состоянии популяции ее численность монотонно стремится к значению К. Если исходная численность меньше К/2, то кривая зависимости численности от времени имеет на высоте К/2 перегиб.

Уравнение (2.1.7) после введения члена, описывающего внутривидовую конкуренцию:

х = -- ех2 = кх2\ к = ко -- е > О, (2.2.4)

не _i_t_eменяет вида, т. е. по-прежнему описывает гиперболический рост численности популяции.

Совершенно аналогично сохраняет свой вид в этом случае и уравнение (2.1.9):

х = кох2 -- dox -- ex2 = кх2 -- d^x; к = ко -- е. (2.2.5)

Экологическая интерпретация очевидна: в рамках предположений, заложенных в моделях (2.2.4) и (2.2.5), как прибыль, так и убыль особей в популяции происходят в результате действия аналогичных механизмов: случайных контактов между особями. Иными словами, линейной зависимости плодовитости и/или смертности от численности при описании внутривидовой конкуренции в рамках этих моделей недостаточно, чтобы стабилизировать численность популяции. Это еще раз указывает на биологическую некорректность моделей (2.1.7) и (2.1.9) при больших численностях популяций.

Уравнение (2.1.11) после учета внутривидовой конкуренции принимает вид

х =bpx2

7V + ; -- ex = Ъх2 К-х

N К b = bo - eTV, К = bo/e - N.

Качественно динамика численности популяции, подчиняющейся уравнению (2.2.6), совпадает с таковой для логистического уравнения. Различие носит количественный характер и состоит в том, что, во-первых, популяция медленнее растет при малых численностях и, во-вторых, перегиб кривой зависимости численности от времени лежит выше К/2. При N ^> К уравнение (2.2.6) для интересующих нас значений численности популяции, не сильно превышающих К, хорошо аппроксимируется более простым уравнением

Ѓ} = Ьх2(К-х)/К. (2.2.7)

Учет внутривидовой конкуренции в рамках модели (2.1.13) приводит к уравнению

b0x2

2 ax(x-L)(K-x)

х = -- dox -- ex = , (2.2.8)

N + x (N + )K ' v ;

где a = eK, L и К -- корни уравнения

х2 - [(b0 - do)/e - N]x + d0N/e = 0.

Популяция, описываемая формулой (2.2.8), имеет два нетривиальных (т. е. отличных от нулевого) состояния равновесия: х = L и х = К. Если начальная численность хо > 1, то численность популяции монотонно растет, стремясь к значению х = К, так же как это происходит у популяции, подчиняющийся логистическому уравнению (2.2.3). Если же хо < L, то популяция вымирает. Состояние х = К -- устойчивое, х = L -- неустойчивое равновесие популяции. Таким образом, если численность популяции, исходно находящейся в состоянии устойчивого равновесия х = К, в результате однократного воздействия снижается до уровня ниже L, то популяция обречена на вымирание. Неустойчивое равновесие х = L -- простейший пример опасной границы в отношении однократных или фазовых воздействий.

Представим себе, что исходно популяция находится в состоянии равновесия х = К и подвергается однократным воздействиям, уменьшающим ее численность. При этом каждый раз после воздействия популяции дают возможность восстановить ее численность, а интенсивность воздействия раз от разу возрастает, т. е. ?возмущенная? численность популяции все более приближается к критическому уровню х = L. С помощью какого критерия мы можем судить о приближении интенсивности воздействия к опасному, критическому уровню? Критерий этот прост, (кривая 2), и хорошо известен экологам (Уатт, 1971). Он состоит в том, что чем ближе возмущенный уровень численности к критическому, тем медленнее выходит популяция из возмущенного состояния.

Уравнение (2.2.8) представляет собой одну из наиболее простых и естественных форм записи эффекта Олли (Allee et al., 1949; Одум, 1975), который состоит в том, что плодовитость зависит от численности популяции немонотонно. Действительно, в силу принятых в рамках модели и проанализированных выше причин зависимость плодовитости от численности популяции в рамках модели (2.2.8) немонотонна. Если считать, как это делалось и ранее, смертность не зависящей от численности, то точки пересечения кривой Ъ(х) с горизонталью d отвечают неустойчивому (х = L) и устойчивому (х = К) равновесиям популяции.

Эффект Олли сформулирован в качественных терминах (монотонность--немонотонность), а соответствующие зависимости могут описываться различными конкретными функциями. В частности, при N > К уравнение (2.2.8) в области значений численности, не сильно превышающих К, хорошо аппроксимируется более простой зависимостью

х = ах(х - L)(K -x). (2.2.9)



Заключение

стабилизирующей и дестабилизирующей роли различных регуляторных механизмов и их взаимосвязей, определяющих исход экологических взаимодействий в сообществе;

* ?опасным границам? устойчивости экосистем и критериям приближения к ним;

[T,Y]=ode15s(@vdp14000,[.2,6],1);

plot(T,Y(:,1),'-o');

unction dy = vdp14000(t,y)

c=2;

f=12;

dy = c*y*(f-y)/f-1.85;

[T,Y]=ode15s(@vdp14000,[.2,4],1);

plot(T,Y(:,1),'-o');



Литература

1. Forester, H. von, P. Mora, and L. Amiot Doomsday: Friday, 13 November, A.D. 2026. At this date human population will approach infinity if it grows as it has grown in the last two millennia // Science. -- 1960. -- № 132. -- С. 1291--1295.

2. Коротаев А. В., Малков А. С., Халтурина Д. А. Законы истории. Математическое моделирование развития Мир-Системы. Демография, экономика, культура. -- 2-е изд. -- M: УРСС, 2007. -- 5000 экз. -- ISBN 5-484-00957-X

Размещено на Allbest.ru

...