Островная биогеография
Общая характеристика и история формирования островной биогеографии. Необходимые условия видообразования на островах, понятие и особенности островных биот. Теория формирования островных сообществ, отношение между видовым богатством и площадью островов.
Рубрика | География и экономическая география |
Вид | лекция |
Язык | русский |
Дата добавления | 10.04.2018 |
Размер файла | 32,3 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru
128
GLA-4
Лекция по теме:
ОСТРОВНАЯ БИОГЕОГРАФИЯ
Начало изучения островной биогеографии было положено замечательным английским натуралистом А.Уоллесом. Работая на островах Малайского архипелага, А.Уоллес поставил перед собой задачу найти границу между Индо-Малайской и Австралийской фаунами и в 1856 г. обнаружил ее между островами Бали и Ломбок; в 1863 г., анализируя фауны птиц на островах, он положил на карту линию разграничения между этими фаунами, получившую название "линия Уоллеса".
Линия Уоллеса -- биогеографическая разделительная линия между азиатской и австралийской флорой и фауной. Названа в честь учёного-биолога Альфреда Рассела Уоллеса, который исследовал острова Индонезии между 1854 и 1862. Первым исследователем, указавшим на существование и местоположение подобной разделительной линии, был однако орнитолог Филип Латли Склейтер в 1857. биогеография остров биота
Правда, в дальнейшем, изучая распределение в том же регионе моллюсков и млекопитающих, М.Вебер провел другую границу (так называемую "линию Вебера"), причем оказалось, что фауна между этими двумя линиями является смешанной.
Заслуга А.Уоллеса заключается, не только в проведении разграничительной линии между двумя зоогеографическими областями, но и в объяснении причины ее образования: к западу от "линии Уоллеса" все острова расположены на мелководье континентального шельфа и в историческом прошлом они неоднократно соединялись с материком сухопутными связями. Именно Уоллесу биогеография обязана идеей рассматривать не только острова, но и озера, вершины гор, другие изолированные биоты в качестве "островных" экосистем среди окружающих ландшафтов, что было четко высказано им в книге "Островная жизнь" (1880).
В настоящее время изучение и анализ островных биот - активно развивающийся раздел биогеографии. Такие биоты характеризуются обилием не известных на материках видов, своеобразием флоры и фауны и более простой структурой экосистем. Они удобны для анализа динамики экосистем и часто являются объектами математического моделирования. Расселение обитателей островов
Острова Мирового океана различаются по происхождению (океанические и материковые), размерам, высоте над уровнем моря.
Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана. К их числу относятся коралловые, вулканические и острова складчатых дуг.
Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху. Естественно, что условия для развития биоты на тех или других островах резко различны.
Острова материковые отделились от континента вместе со всей совокупностью живых организмов, которая этим участкам континента была свойственна. В дальнейшем часть первоначального населения вымерла, а на смену пришли виды, преодолевшие океан.
Как происходило заселение океанических островов, пытался выяснить еще Ч.Дарвин, экспериментально установивший, что плоды и семена многих видов растений сохраняют всхожесть при длительном пребывании в морской воде, и за это время могут быть доставлены течениями на многие острова. Кроме того, семена некоторых видов могут "путешествовать" в кишечном тракте птиц, не теряя всхожести. Наконец, они могут быть доставлены вместе с почвенными частицами на лапках птиц и плавающих стволах деревьев. Если рассматривать вопрос более широко, то можно сказать, что способы попадания растений и животных на острова разнообразны: морские и воздушные течения, штормы и ураганы, плавник, человек и его транспортные средства, активное передвижение по воде или по воздуху.
Дж.Грессит и С.Иошимото (1963) характеризуют способности к распространению животных, относящихся к разным систематическим группам. Они указывают, что из рептилий, например, очень широко распространены сцинки и гекконы, другие же группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических островах отсутствуют.
Одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп современных ящериц являются сцинковые. Но числу известных видов они немного уступают лишь игуанам, но, в отличие от них, обладают гораздо более широким распространением, обитая во всех частях света, за исключением Антарктиды и Арктики.
Видимо, представители этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путешествиям на плавающих стволах деревьев или на их скоплениях - "плотах". Из других систематических групп соленую воду очень плохо переносят амфибии. Поэтому возможности их перемещения через океан крайне ограничены.
Среди беспозвоночных животных, обитающих на океанических островах, доминируют насекомые, второе по численности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространяются всеми названными способами. Виды, распространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропными, т.е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитические ареалы. Перенос насекомых птицами редок. Соленая вода крайне неблагоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.
Взрослые растения редко остаются живыми при переносе через океан. Так могут перемещаться со стволами деревьев эпифиты. Обычно же растения расселяются с помощью диаспор. Легкие семена и споры переносятся ветром. Несомненно, важную роль в распространении растений играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорняки.
Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам острове материковая биота в состоянии сохраниться почти полностью, а на меньшем - может быть полностью или почти полностью исключена возможность существования целых таксономических групп, например представителей всего класса млекопитающих. Ограничивающее влияние размеров острова усиливается по мере уменьшения его территории.
Ф.Дарлингтон (1957) для Антильских островов установил следующее соотношение между размерами острова и числом видов амфибий и рептилий: при уменьшении размеров острова в 10 раз число видов этих групп уменьшается вдвое.
Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его мигрантами. Этой закономерности подчиняются биоты материковых и океанических островов. Хотя расселение каждой особи носит случайный характер, однако при длительном развитии миграционных процессов они подчиняются закону больших чисел, т.е. статистической вероятности. Ф.Дарлингтон указывал, что если успешно пересекала пространство шириной в 100 миль одна особь из 1000, то при преодолении следующих 100 миль успешно выполнит эту задачу опять одна особь из 1000, миновавших первые 100 миль. Иными словами, достигнет острова, находящегося в 200 милях от источника миграции, уже только одна особь из миллиона, а острова, лежащего в 300 милях от континента, - лишь одна особь из миллиарда.
Большое влияние оказывает и положение острова по отношению к направлению ветров, которые его пересекают, так называемый "ловчий угол" для насекомых и семян растений: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендикулярно к потоку мигрантов, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основного направления движения, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значительно меньше.
О постепенном вымирании видов на островах свидетельствует тот факт, что небольшие по площади острова континентального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну, в отличие от крупных островов. Так, среди островов Пирл на большом о-ве Рей сосредоточена примерно треть континентальных видов, а на маленьком о-ве Контадора - лишь 1 из 10. Как показали наблюдения Дж.Дайамонда на островах, лежащих у побережья Южной Калифорнии, ни на одном из них не было того количества видов, которое могло бы на нем существовать, если бы этот остров являлся частью материка. Через 50 лет после первых наблюдений на этих островах число видов составляло в среднем почти половину возможного.
Распространение, дисперсия, - лишь первый этап закрепления вида на острове. Он должен пройти полный цикл развития (эцезис) от появления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства включительно. Более толерантные (выносливые) и эвривалентные (т.е. обладающие широкими экологическими возможностями) виды легче проходят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.
Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жизни организма условий: света, тепла, влаги и особенно пищи. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов. Так, многие насекомые не могут обосноваться на островах из-за отсутствия кормовых растений для их личинок или взрослых особей или в тех случаях, когда нет открытых пресных водоемов, необходимых для прохождения первых стадий развития. Многие птицы не могут выводить птенцов ввиду отсутствия на острове подходящих для гнездования мест.
Среди растений наибольшими возможностями для успешного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близкую к исходной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют небольшие возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шансов для прохождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.
Скорость заселения островов невысока. Правда, конкретные данные о скорости этого процесса сильно расходятся. Исходя из числа видов цветковых и сосудистых споровых растений во флоре Гавайских островов и геологического возраста этого архипелага, Ф.Фосберг пришел к заключению, что успешное освоение территории растениями осуществлялось здесь в среднем один раз в 20 - 30 тыс. лет, т.е. не чаще, чем 30 - 35 заселений за 1 млн лет. Однако эта скорость не может быть принята для всех островов. Так, низменные атоллы имеют чаще всего возраст 4000 - 6000 лет. Если принять скорость заселения, вычисленную Ф.Фосбергом для Гавайских островов, возраст низменных атоллов меньше срока заселения их одним видом. На самом же деле во флоре каждого из таких атоллов насчитывается до нескольких десятков видов, из которых далеко не все были занесены человеком. На поднятый атолл Науру, возраст которого, по определениям геологов, равен примерно 100 тыс.лет, всего 4 - 5 видов растений могли бы проникнуть при скорости, вычисленной Ф.Фосбергом, в то время как флора атолла включает почти 100 видов. Кроме того, следует иметь в виду, что данные о флоре, несомненно, занижены, так как некоторые растения, проникшие на остров, могли впоследствии вымереть. Таким образом, для многих островов скорость их колонизации значительно выше вычисленной Ф.Фосбергом: для низменных атоллов она составляет одно заселение в 200 - 300 лет, для поднятого атолла Науру - примерно одно в 1000 лет.
Большая часть биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегчено существованием "каменных кладок", т.е. промежуточных островов и островков, которые на протяжении геологической истории то появлялись из вод океана, то вновь скрывались в них. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулканического происхождения.
Островные биоты
Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц.
Таблица
Число гнездящихся птиц на островах
Острова |
Площадь, км |
Число видов |
|
Новая Гвинея |
758 000 |
495 |
|
Суматра |
434 000 |
430 |
|
Ява |
125 000 |
337 |
|
Шри-Ланка |
65 000 |
251 |
|
Хайнин |
34 000 |
169 |
|
Флорес |
15 000 |
141 |
|
Азорские |
2 388 |
34 |
|
Бермудские |
965 |
13 |
Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изоляции - удаленности от материка.
Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.
Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привели к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepanididae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пищухообразным, дятлообразным и дубоносообраным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на о-ве Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах.
Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево похутукава (Metrosideros kermadecensis) на о-ве Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.
В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из сем. дегенериевых Degeneriaceae на о-ве Фиджи, птица кагу на Новой Каледонии.
Яркая особенность островных биот - большое число эндемиков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндемиков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.
На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп: гигантизм или, наоборот, карликовые размеры. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. Для насекомых - снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, - златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Таким образом, естественный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести к конце концов к образованию форм, утративших даже органы полета.
Наконец, острова способствуют сохранению примитивных (архаичных) форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных - щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, наиболее активных групп, победивших в борьбе за существование, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видообразованию, но в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.
Характерной особенностью островных биот вообще, кроме эндемизма, является ее бедность. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида. В то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем больше шансов для вида вымереть.
Изолированность биот отдельных островов - причина их легкого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, мы в первую очередь вспоминаем обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о-в Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронта и др.
Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о-ва Св.Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотников, цель которых резко уменьшить численность этих животных.
Растительноядное сумчатое поссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны.Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о-ве Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.
Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя монотипичного эндемичного отряда - гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц - киви и совиного попугайчика и т.д.
Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое животное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.
Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.
Эволюция островных сообществ
Слово "остров" в данном разделе не обязательно означает участок суши, окруженный водой. Озера представляют собой "острова" воды среди суши; вершины гор - "острова" с высокогорными условиями в "океане" более низменных территорий; окна в лесном пологе, возникшие при падении деревьев, - "острова" в море древостоя. Можно говорить об "островах" с особым геологическим строением, определенным типом почв или растительности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами. Для всех этих типов "островов" также можно проследить закономерное отношение между видовым богатством и площадью.
Все эти вопросы очень важны для понимания структуры сообществ. Существует масса островов в океане, множество озер и горных вершин, лесов, окруженных полями и просто отдельно стоящих деревьев (рис.60). Даже одна особь или лист представляют собой "острова" с точки зрения их паразитов. Короче говоря, не так уж много естественных сообществ, лишенных того или иного "островного" параметра.
Установлено, что число видов на острове тем меньше, чем меньше его площадь. Примеры такой зависимости для разных групп организмов приведены на рис.61. Обычно при графическом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих параметров, хотя, если соотносить с логарифмом площади число видов, получаемая линия иногда ближе к прямой. Однако в простых координатах зависимость всегда имеет вид кривой, причем при увеличении площади рост числа видов замедляется.
Применяют три подхода к изучению процессов формирования островных биот: а) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на острове для заселения; б) обращают внимание на соотношение скорости двух процессов: заселение острова новыми для него видами и вымирание уже поселившихся (теория равновесия); в) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем самом.
В реальной действительности все эти процессы идут одновременно, и конкретный результат - своеобразие островной биоты - является итогом, балансом их взаимодействия.
М.Бугом с соавторами (1989) проанализировали эти подходы на примере островов различного типа, а также, когда это удобно, для произвольно выбранных участков материка.
Одним из крупных достижений биогеографии нашего времени является создание Мак-Артуром и Уилсоном (1967) "равновесной теории островной биогеографии", основанной на математическом аппарате для описания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть ее - количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. То, как это происходит, показано на рис.62. Рассмотрим сначала иммиграцию. Представим незаселенный остров. Интенсивность иммиграции видов для него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет собой новый для экосистемы вид. По мере увеличения числа обосновавшихся видов скорость внедрения новых (еще не представленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся все виды "исходной совокупности" (т.е. соседнего материка или близлежащих островов).
Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удаленности острова от источника его потенциальных заселенцев. Нуль будет отмечаться всегда в одной и той же точке (на острове представлены все виды "исходной совокупности"), но при этом функция в целом будет иметь тем более высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т.е. чем больше у мигрантов шансов добраться до острова. Скорость внедрения на крупные острова, как правило, выше, чем на мелкие, так как первые более доступны.
Скорость вымирания равна нулю, когда на острове нет ни одного вида, и в целом низка при небольшом их количестве. Однако по мере роста числа обосновавшихся видов она, согласно теории, увеличивается.
Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вымирания, наложим оба графика друг на друга. Число видов, соответствующее точке пересечения кривых (S*), отражает состояние динамического равновесия, т.е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое богатство растет (скорость иммиграции превышает скорость вымирания), а выше - снижается (вымирание интенсивнее иммиграции). Данная теория позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ.
1. Число видов на острове в конечном итоге должно примерно стабилизироваться.
2. Эта стабилизация - результат не постоянства видового состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы вымирают, а другие вселяются.
3. На крупных островах больше видов, чем на мелких.
4. Видовое богатство будет снижаться по мере удаления острова от источников заселения.
Главный вопрос островной биогеографии - существует ли "островной эффект" как таковой, или же острова беднее видами просто из-за своей малой территории и небольшого количества местообитаний? В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении "число видов : площадь" для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера штата Висконсин значимо коррелирует как с площадью озера, так и с разнообразием его растительности. Обнаружена также четкая зависимость между видовым богатством птиц и площадью островов у побережья Западной Австралии (Абботт,1978).
Исследование зависимости между числом видов, площадью острова и разнообразием местообитаний для птиц на островах Эгейского моря (Уотсон 1964) показало, что разнообразие местообитаний - более важный фактор, чем площадь.
Равновесная теория применима и к насекомым-фитофагам (Джанзен, 1968): относительно широко распространенные растения можно считать относительно "крупными островами", окруженными "морем" иной флоры. Кроме того, определенный вид растения можно считать "удаленным" от других, если он специфичен по своим морфологическим, биохимическим или прочим биологическим особенностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что видовое богатство насекомых будет выше на растениях, имеющих большие ареалы, и ниже на географически изолированных или редких видах, а также на морфологически или биохимически "изолированных" растениях.
С равновесной теорией хорошо согласуются данные по островам, составлявшим в прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем погрузился под воду. Если равновесное число видов в некоторой степени определяется соотношением между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособившиеся участки суши будут терять виды, пока не установится новое равновесие, соответствующее их размерам. Этот процесс принято называть "релаксацией". Так, описана зависимость между временем отделения островов Калифорнийского залива от материка и числом встречающихся на них видов ящериц (Уилкокс, 1978). Внеся поправки на площадь острова, автор продемонстрировал сокращение видового богатства с 50-75 видов примерно до 25 за 4000 лет.
Равновесная теория предполагает для "острова" не только наличие характерного видового богатства, но и постоянный "круговорот" видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже присутствующих. Значит, конкретный состав островной биоты в каждый момент времени должен быть со многом случаен.
Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот - "дисгармония" таксономической и трофической структуры сообщества (Гукер, 1866). Под этим подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных экосистем. Рассматривая отношения между числом видов и площадью, мы уже имели случай убедиться, что организмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп. На рис.63 показаны восточные границы распространения по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее, фауна которых обедняется вдвое на протяжении 2600 км от области расселения. В то же время выяснилось, что большинство видов наземных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносятся с острова на остров, а большинство жуков о-ва Святой Елены - ксилофаги или подкоровые формы, занесенные сюда, вероятнее всего, через море вместе с плавающими стволами деревьев.
Однако разные способности к расселению - не единственная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на единицу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых вероятность полного исчезновения в результате случайной флуктуации очень высока. На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно невелики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.
Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция в состоянии привести к поселению на острове только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время, как для видов-жертв подобной зависимости от хищников не существует). Это справедливо также в отношении паразитов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармония при заселении островов возникает из-за того, что одни категории организмов более "зависимы", чем другие.
Острова и охрана живой природы
Теория островной биогеографии, возможно, наиболее важное приложение находит в области охраны природы. Большинство охраняемых территорий и заповедников окружено "океаном" местообитаний, превращенных человеком в непригодные и поэтому "враждебные" для многих видов флоры и фауны. Может ли изучение островов способствовать разработке принципов, применимых при планировании заповедных территорий? Специалисты считают, что да.
Наиболее очевидный вывод заключается в невозможности для любой территории как части континуума после превращения ее в изолированный заповедник обеспечить существование стольких видов, сколько обитали в ней до этого. Можно также ожидать, что в крупном заповеднике сохранится больше видов (будет меньшим вымирание), чем в малом. Однако эти очевидные на первый взгляд выводы требуют некоторых оговорок. Создание изолированного заповедника означает установление границ и, следовательно, появление "пограничных" местообитаний. Значит, в заповеднике смогут обитать виды, которым подходят такие местообитания и которые прежде (т.е. до выделения заповедника из экологического континуума) могли в данной местности отсутствовать. Кроме того, некоторые виды лучше всего чувствуют себя на мелких "островах" и поэтому способны сохраниться не в больших, а в малых заповедниках. Поэтому вполне очевидно встает вопрос, создавать ли один крупный заповедник или несколько небольших с такой же суммарной площадью? Если в каждом из малых заповедников обитает один и тот же вид, разумеется, лучше создать один более обширный, тем самым сохраняя больше форм. Однако если регион в целом неоднороден, то в каждом из небольших заповедников будет обитать особый набор видов, и общее количество сохраняемых форм может превзойти таковое в единственном крупном заповеднике. В небольших заповедниках может сохраниться в общей сложности больше видов даже в однородной области, если учесть, что изоляцией может быть достигнута защита от эпидемий, стихийных бедствий, антропогенных воздействий, особенно в окрестностях крупных городов. Однако для крупных видов хищников, копытных, многих птиц с малой плотностью популяций один крупный заповедник явно предпочтительнее для сохранения вида.
При организации заповедников требуется учитывать многие географические особенности среды, в том числе наличие вокруг ландшафтов-аналогов, которые могли бы выполнять функции "буферных зон", "зеленых коридоров" для мигрирующих видов (что было обосновано А.В.Формозовым в 1939 г.), возможности устойчивого самовозобновления растительного покрова, характер землепользования в округе. Однако во всех случаях теория островной биогеографии должна быть учтена.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Физико-географические особенности островов Арктики: географическое положение, геологическое строение, флора и фауна, почвы, климат, ландшафтные различия. Природные особенности Арктических островов, экологические проблемы и перспективы развития.
курсовая работа [60,0 K], добавлен 22.11.2010Исследование история формирования Ладожского озера. Анализ влияния озера на климатические условия. Площадь водосборного бассейна и острова. Описания прибрежной и водной растительности, животного мира. Характеристика основных экологических проблем озера.
реферат [25,4 K], добавлен 16.05.2013Природно-географические ресурсы Северной Европы, особенности климата и рельефа. Характеристика крупных островов, находящихся на побережье Европы. Главные достопримечательности Исландии. Развитие современного туризма в Европе, его направленности.
контрольная работа [31,6 K], добавлен 03.11.2014Климат Евразии, условия его формирования зимой и летом. Особенности и факторы климатообразования в Африке. Климатические условия Австралии и соседних островов. Специфика образования климатических условий в Южной и Северной Америке в разное время года.
презентация [121,7 K], добавлен 13.03.2011Климатические условия и полезные ископаемые Курил. Основные представители флоры северных и южных островов. Видовое разнообразие животного мира и его промысловое значение. Территориальный спор между Японией и Россией из-за южных Курильских островов.
презентация [2,7 M], добавлен 10.09.2011Общая физико-географическая характеристика островов Суматра и Калимантан: геологическое строение, рельеф, климат, водные и почвенные ресурсы, растительный и животный мир. Основные сходства и различия островов по всем исследуемым характеристикам.
курсовая работа [63,7 K], добавлен 22.05.2010Территория Африки, население, непризнанные и зависимые государства территорий (островных). Площадь и население Северной Америки. Страны Южной Америки, которые граничат с Карибским морем, площадь континента, население. Острова, их отличие от материков.
презентация [10,8 M], добавлен 08.12.2010Комплексная физико–географическая характеристика Чили. История развития ландшафтоведения в стране от ее основания до наших дней. История формирования чилийской флоры. Ландшафты Патагонии и островов Чилийского архипелага. Географическое положение Чили.
курсовая работа [2,3 M], добавлен 16.11.2011Общий обзор природы островов, средние температуры, годовые нормы осадков. Рельеф, климатические особенности, животный и растительный мир островов Меланезии, Новой Зеландии, Микронезии, Полинезии. Современное состояние природы и проблемы ее сохранения.
реферат [15,6 K], добавлен 28.01.2010Географическое положение Республики Казахстан, природные и экологические условия территории. Историко-культурная характеристика государства. Население страны и история его формирования. Основные города Казахстана. Общая оценка развития Республики.
реферат [31,2 K], добавлен 17.02.2012Высотная поясность в распределении наземных организмов. Особенности растительного покрова и животного населения гор. Жизнь в условиях островов мирового океана. Способы доставки растений и животных на острова. Факторы, влияющие на существование животных.
реферат [25,1 K], добавлен 26.03.2013История открытия и заселения Кокосовых островов, его исследования с начала XVI века, местоположение и основные географические характеристики. Демографическое положение островов, состав населения, местные обычаи и религия, экономика и производство.
реферат [27,7 K], добавлен 07.02.2010Содружество Багамских островов - независимое государство на одноименном архипелаге в Атлантическом океане, включающее около 700 островов. Природа и климат островов. Развитие экономики за счет иностранного туризма и офшорной банковской деятельности.
реферат [23,4 K], добавлен 18.05.2010История российских полярных исследований. Особенности природы российской Арктики, географическое положение. Природа островов Новая земля, земля Франца-Иосифа, Северная земля, Новосибирских островов, острова Врангеля. Современное природопользование.
курсовая работа [564,8 K], добавлен 22.03.2015Нидерланды как государство, состоящее из западноевропейской части и территории Антильских островов Бонайре, Саба и Синт-Эстатиус, его общая характеристика и история развития. Экономическое и политическое развитие страны, состояние сельского хозяйства.
реферат [20,9 K], добавлен 19.12.2010Общая характеристика, значение и последствия экспедиций Бартоломео Диаса и Васко да Гамы. Биография Х. Колумба. История открытия Америки и Австралии. Описание первого кругосветного путешествия Ф. Магеллана. Особенности формирования колониальной системы.
реферат [20,4 K], добавлен 26.03.2010Общая характеристика гидрографической сети Беларуси и благоприятные условия ее формирования. Питание, величины стока и уклоны рек. Характеристика бассейнов рек Днепра, Западной Двины, Западного Буга. Происхождение котловин и генетические типы озёр.
реферат [32,5 K], добавлен 30.03.2013Характеристика географического положения галапагосов - группы океанических островов, которые были сформированы лавой, поднимающейся со дна моря. Объекты охраны Галапагосских островов: животные и растения, находящиеся под охраной. Современное состояние.
реферат [1,2 M], добавлен 15.11.2013Положение Приморья по отношению к соседним странам и регионам. История образования и формирования территории региона. Общая характеристика населения. Отрасли специализации хозяйства и их главные районы и центры. Проблемы и перспективы развития региона.
реферат [495,0 K], добавлен 03.12.2013Географическое положение, размеры и конфигурация Северных материков, история их формирования. Докембрийский, палеозийский, мезозойский и кайнозойский этапы. Представители мамонтовой фауны. Вымирание мамонтовой фауны. Завершение последнего оледенения.
курсовая работа [125,6 K], добавлен 08.06.2014