Зональное распределение биоты российского Заполярья

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Зональное распределение биоты российского Заполярья

А.А. Коновалов, С.Н. Иванов

А.А. Коновалов. Институт проблем освоения Севера Тюменского научного центра Сибирского отделения РАН, Тюменский индустриальный университет, (Тюмень, Российская Федерация)

С.Н. Иванов. Институт проблем освоения Севера Тюменского научного центра Сибирского отделения РАН, Тюмень, Российская Федерация)

Исследуются количественные закономерности распределения и иерархии биотических показателей в российском Заполярье и способы их отображения - картографический и аналитический. Установлен характер их зонального распределения. Приведены схематические карты изолиний показателей климата и биоты. Найдены формулы климатической зависимости биоты.

Ключевые слова: Заполярье, климат, индексы сухости и тепла, биота, таксоны, взаимосвязи.

Zonal distribution of the biota of the Russian Arctic. A. A. Konovalov, S. N. Ivanov

A. A. Konovalov. Institute of Problems of Development of the North of the Tyumen Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Tyumen Industrial University, (Tyumen, Russian Federation)

S. N. Ivanov. Institute of Problems of the Development of the North of the Tyumen Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Tyumen, Russian Federation)

The quantitative regularities of the distribution and hierarchy of biotic indicators in the Russian Arctic region and the ways of their mapping - cartographic and analytical-are studied. The nature of their zonal distribution is established. Schematic maps of isolines of climate and biota indicators are presented. Formulas for the climatic dependence of the biota are found.

Keywords: Arctic region, climate, dryness and heat indices, biota, taxa, relationships.

Цель и методы

Площадь российского сегмента Заполярья (регионов, расположенных за Полярным кругом) -- около 9 млн м2. Преимущественно это моря Северного Ледовитого океана. Суша занимает всего порядка 2,2 млн м2, располагаясь с севера на юг в пределах трех природных зон: полярные пустыни (1), арктические и субарктические тундры (2) с подзонами арктических, типичных и южных тундр (2а, 2т, 2ю), и лесотундры (3), в центральном Заполярье (в Якутии) захватывая также часть подзоны северной тайги (4). Общим для всей этой территории являются суровые природные условия, определяющие здесь, особенно в северной части, низкое биоразнообразие, скудость биологических ресурсов и трудности хозяйственного освоения.

Климатические зоны (подзоны), характерные для них растительные сообщества, а также изолинии обобщенных биотических параметров.

Зональные особенности распределения климатических и биотических показателей в Арктике подробно рассмотрены в [2--11]. Цель данной работы -- установить количественные закономерности взаимодействия биоты с климатом в части ее распределения по природным зонам и подзонам российского Заполярья, уровням ранжирования, а также их картографическое и аналитическое отображение.

При ландшафтной, геоботанической, мерзлотной и т. п. съемках местности широко используется метод ключевых участков. При этом детальные исследования проводятся на отдельных, типичных для данной местности участках, а результаты, при необходимости подкорректированные, затем по аналогии распространяются на всю территорию. В нашем случае в качестве такого ключевого участка (из-за его протяженности уместнее говорить о районе, регионе) принят север Западной Сибири, для которогопоставленная выше цель и связанные с ней задачи ранее были сформулированы и частично решены [4--10; 12; 13]. Эти результаты использованы для решения указанной проблемы и для Заполярья в целом.

Рис. 1. Геоботаническая карта российского Заполярья (по [1]) с изолиниями обобщенных биотических параметров

Метод ключевых участков -- это фактически пространственный аналог другого распространенного в геономике метода (принципа) актуализма, в соответствии с которым закономерности, по которым взаимодействуют компоненты природы, проявляются всегда и повсеместно. То есть отдельные климатические и биотические показатели могут отличаться (и отличаются) от места к месту, а вот результаты их взаимодействия практически одинаковы. Как правило, этот принцип выполняется при использовании в анализе обобщенных (комплексных) показателей типа индексов тепла, сухости и др.

Практическая значимость работы вытекает из того факта, что биотическое богатство и разнообразие -- число видов, родов, семейств биоты и т. д. -- реально определяются только непосредственным подсчетом (переписью) в полевых условиях, что требует больших затрат времени и средств. Между тем климат, определяющий тепло- и влагообеспеченность, является главным фактором распределения биоты, ее разнообразия. Знание количественных закономерностей климатической зависимости биоты позволяет определять ее богатство и структуру, хотя бы на стадии экспертных оценок, по данным сетевых метеостанций.

Климатические показатели взяты по справочному материалу [14; 15]. Аппроксимации искомых зависимостей и их достоверность (коэффициент детерминации) R2 определялись при помощи программы Excel.

Основные показатели климата Заполярья, их взаимосвязи

Важнейшие комплексные показатели климата: индекс сухости J = B/Urr (В -- годовой радиационный баланс, ккал/см2; U = 0,6 ккал/см3 -- теплота испарения; гг -- годовая сумма осадков, см), соотносящий поступления в почву тепла и влаги [2], а также индекс тепла -- сумма положительных температур воздуха ї0 (градусосутки -- гс), ответственный за поступление тепла. Входящее в J отношение B/U = rm-- метрический эквивалент радиационного баланса, характеризующий максимально возможное испарение, -- испаряемость. А индекс сухости J = B/Urr = гт/гг-- количественный критерий, указывающий на избыток (или недостаток) тепла или влаги: если J < 1, то в избытке влага, если J > 1 -- тепло. Соответственно в первом случае жизнь биоты и ее эволюция зависят в первую очередь от поступления тепла, во втором -- влаги.

Рис. 2. Зональное распределение испаряемости rm,фитомассыVm и продуктивности Prрастительного покрова - годичной первичной продукции в атлантическом (1), континентальном (2) и тихоокеанском (3) секторах Северного полушария [5]

климатический биота геономика

В зависимости от величины J биосфера делится на северную (холодную, влажную) и южную (теплую, сухую). Граница между ними лежит в области, где J ~ 1. Арктика находится в холодной части биосферы, характеризующейся возрастанием обилия и разнообразия биоты с севера на юг.

На рис. 2 [6] показано распределение значимых показателей климата и биоты: радиационного баланса, точнее его метрического эквивалента -- испаряемости rm, массы Vm и продуктивности Pr растительного покрова в атлантическом, континентальном и тихоокеанском секторах Северного полушария. В целом для полушария оно имеет сложный характер, но в Заполярье (всё, что выше Северного полярного круга) значительно упрощается: зональная зависимость здесь невелика и близка к линейной, а секторальная практически не проявляется. Это хорошо прослеживается и на картах распределения тепла, индекса сухости, массы и продуктивности растительного покрова, приведенных в книге М. И. Будыко [2]. В пределах равнинной Арктики изолинии этих показателей идут вдоль береговой линии, почти параллельно широтам (рис. 3).

Это позволяет принять природные закономерности, ранее установленные для севера Западной Сибири [8; 9; 12], актуальными для всей Арктики (в пределах равнинной части).

Рис. 3. Распределение средних за лето и год температур воздуха за год и июль (°С), индексов тепла (гс), годовой фитопродукции (т/гатод), а также нормализованного биоразнообразия jy (дробные числа в скобках)

Таблица 1. Номера зон и подзон, средние температуры в июле t7 (°С), индексы сухости J и тепла Ео(гс), а также численность классификационных групп сосудистых растений на севере Западной Сибири

Все элементы климата (ЭК) как единой системы взаимосвязаны. Благодаря колебательному режиму функционирования климатическую систему можно представить совокупностью подсистем, состоящих из двух противоборствующих элементов j1 и j2, один из которых обычно доминирует, а их сумма равна 1. Например, при анализе температуры воздуха за j можно принять относительную температуру самого холодного месяца (обычно января): j = j = (0 - t1)/2A, а за j2 -- относительную температуру самого теплого (как правило, июля): j2 = j = (t7 - 0)/2A, где t1 и t7 -- среднемесячные температуры января и июля, °С; 2А = t7 - t1 -- амплитуда (размах) колебаний; 0 -- температура на разделе теплого и холодного периодов года, °С. Величина jt1изменяется от 1 в арктической пустыне до 0,5 в области перехода среднегодовой температуры воздуха через 0°С -- примерно в подтайге, т. е. за пределами рассматриваемой территории. У величины j обратный ход изменения -- от 0 в арктической пустыне до 0,5 в подтаежной зоне. Действительно равенство j + j = 1, кроме того, в северной биосфере jt1 ~ 0,5J [13]. Аналогично в виде холодно-теплых дихотомий, суммы элементов которых равны 1, можно представить продолжительности теплого и холодного периодов года, осадки за теплый и холодный периоды, абсолютную влажность воздуха за самый теплый и самый холодный месяцы и др. В качественном плане все эти относительные климатические оппозиции ведут себя примерно одинаково, монотонно изменяясь в пространстве между 0 и 1, и хорошо коррелируют друг с другом и размерными ЭК [13].

В пределах Арктики изменение климатических показателей, в частности температуры воздуха и индекса тепла, подобно их пространственному изменению в направлении с севера на юг. За короткое лето любое место здесь как бы «пробегает» через весь спектр климатических условий -- от арктических пустынь в начале лета, когда температуры воздуха находятся в диапазоне 0--5°С, до максимальных значений в середине лета для температур воздуха и в его конце для индекса тепла. В [13] на примерах показана также примерная взаимозаменяемость пространственных и временных связей ЭК.

Климатическая зависимость биотического разнообразия (аналитическое представление)

В табл. 1 отображена климатическая зависимость количества видов В, родов Р, семейств С, порядков П, классовКи отделов Од травянистых и древесных (деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички и полукустарнички) растений в арктической, типичной и южной тундре (2а, 2т и 2ю), в лесотундре (3) и в северной тайге (4) -- по В. А. Глазунову [9].

Зональное распределение таксонов позвоночных животных разного иерархического уровня -- видов В, родов Р, семействС, отрядов О и классов К в Тюменской области исследовал С. Н. Гашев [4; 8]. На рис. 4 показаны графики зависимости численности разных таксонов растений Np и животных Nxот индекса тепла S0, построенные по данным [4; 8].

Другие показатели биоты, в частности продуктивность и биомасса растительности, также зависят от климата ї0 [12; 13]

Анализ материалов таблиц и графиков зависимости биотических показателей от индекса тепла показал, что: а) начиная с уровня классов количество таксонов перестает зависеть от климата, становится примерно постоянным, одинаковым во всех зонах и подзонах; б) общая формула зависимости параметров биоты от ї0 практически линейна:

У = А\ + В, (1)

где У -- общее обозначение биотических параметров; А и В -- численные коэффициенты, найденные при помощи программы Excel и сведенные в табл. 2.

Рис. 4. Графики связи параметров Np иА'ж от Е0 для разных групп биоты

Таблица 2. Постоянные в формуле (1) для исследуемых параметров биоты (ПБ)

Примечание. Количества таксонов птиц Пт, млекопитающих М, всех групп позвоночных животных Nx =Пт + М, древесных Д и травянистых Тр растений, всех представителей флоры сосудистых растений N, первичной продукции Pr, запасов фитомассы Vm, а также значения R2.

Рис. 5. Зависимость N*2--N*4 от N*1 и Np2--Np4 от N (а, б), а также N*1 от N (в)

Рис. 6. Нормализованная зависимость видового богатства биоты (1 - древесные + травянистые сосудистые растения, 2 - только травянистые, 3 - животные: птицы + млекопитающие, 4 - только птицы, обозначенные как jy) от индекса тепла

Таблица 3. Нормализованные значения индекса тепла jE0, количества видов всех сосудистых растений jp, из них -- только травянистых jTp, позвоночных животных jK, из них -- только птиц jnT

Данные табл. 1 и 2 вкупе с формулой (1) позволяют определить количество биотических таксонов непосредственно по климатическим показателям, например ї0 или J и t7.

Установлено также, что отношение численности рангов, следующих за видом, к численности видов, не зависит от зоны (рис. 5а и 5б). На рис. 5в отражена устойчивая линейная связь таксонов флоры и фауны, тоже инвариантная климату.

По формулам на этих рисунках, зная количество видов флоры (фауны), несложно перейти к оценке численности таксонов фауны (флоры) более высоких рангов.

Обобщение связи климатических и биотических показателей

Эффективным способом обобщения экспериментальных данных является их нормализация, приведение к относительному (безразмерному) виду с помощью формулы

Таким образом, нормализованная величина членов выборки зависит только от ее крайних значений, а в нашем случае, когда xmin ~ 0, -- только от максимальных. Для климатических и флористических показателей российского Заполярья эти значения приведены в нижней строке табл. 1.

Обратный переход от нормализованных чисел к действительным осуществляется по формуле, обратной (2), в частности при xmin~ 0 имеющей вид

Формула (3) отражает фрактальность биотических систем, подобие ее частей целому. С помощью (2) все множество переменных заключается в наглядно представимый интервал 0--1. Это сокращает объем фактических данных, необходимый для установления количественных связей между ними, позволяет корректно сравнивать разнородные величины и делает решение универсальным для большого класса задач. При этом раскрываются подобие систем разной природы и общие закономерности их развития. И, что немаловажно, экономятся значительные средства на натурные исследования.

Выражение (2) широко используется в технических науках, в частности в теории теплопроводности и механике, при описании процессов и состояний в обобщенных переменных в качестве критерия подобия симплексного типа, представляющего собой отношение параметров одной размерности. В [13] приведены примеры удачного применения этого метода в климатологии, биологии и других естественных науках, в том числе и в северных регионах. Среди прочего показано, как с его помощью удается сократить число расчетных формул, описывающих зависимость массы зелени и других древесных параметров от определяющих факторов (с пяти-десяти формул до одной).

Используем этот метод в нашем исследовании. Минимальные величины индекса тепла и зависящие от него биотические показатели (в арктической пустыне) близки к нулю. При xmin ~ 0 формула (2) упрощается до j = x/xmax. Порядок нормализации данных продемонстрируем на примере зависимости количества видов травянистых растений от индекса тепла в арктической тундре (№ 2а в табл. 1). По данным табл. 1 вычисляем относительные значения индекса тепла д0= 330/1490 = 0,22 и количества видов травянистых растений jTp = 148/377 = 0,39. Таким же образом найденные нормализованные значения численности видов других групп биоты во всех пяти подзонах Арктики сведены в табл. 3.

Как видно из табл. 3, нормализованные значения всех рассмотренных биотических показателей, соответствующих данному значению j отличаются незначительно, в первом приближении их можно считать одинаковыми.

По методике Excel табличную форму рассматриваемой зависимости переводим в графическую (рис. 5).

Судя по высокому значению коэффициента детерминации (R2 = 0,96), все точки на графике рис. 5 принадлежат к одному математическому множеству и описываются одним выражением -- функцией jyот jS0. То есть принятая гипотеза о пространственном принципе актуализма вполне оправдывается. Таблицы 1--3 и рис. 4 и 5 относятся к аналитическим формам отображения реальности. С их помощью можно рассчитать количество любых таксонов, не только видов. В науках о Земле более распространен картографический метод, при котором количественные меры исследуемого элемента отображают изолиниями. По сравнению с аналитическими методами он менее точен, но более нагляден. Оптимальный результат получается при совместном использовании обоих методов, особенно когда данные нормализованы. В этом случае одной изолинией, соответствующей конкретному значению определяющего климатического показателя, например индекса тепла, с помощью приведенного выше аналитического аппарата можно отобразить также все зависимые от него биотические показатели. Например, изолинии jyна рис. 1 по форме и положению совпадают с изолиниями ї0 на рис. 3, а их численные значения рассчитаны по формуле (2), сверху вниз: 200/1490 = 0,13, 500/1490 = 0,34, 1000/1490 = 0,67. Переход к размерным величинам для всех групп биоты осуществляется с помощью формулы (3).

Выводы

Количество биотических таксонов на большей части Заполярья увеличивается с севера на юг вслед за увеличением индекса тепла примерно по линейному закону.

Отношение количества родов, видов, семейств, отрядов (порядков) к количеству видов при этом остается постоянным.

Количества видов флоры и фауны устойчиво увязаны друг с другом, а их отношение также инвариантно климату.

Теоретически обоснована и на примерах показана полезность нормализации численных показателей, как исходных (аргументов), так и определяемых (функций), в биоклиматических исследованиях.

Литература

1. Circum polar arcticve getation map [1:7,500,000 scale] / CAVM Team. -- URL: http://www.geobotany.uaf.edu/cavm/download.php.

2. Будыко М. И. Климат и жизнь. -- Л.: Гидрометеоиздат, 1981. -- 400 с.

3. Василевская Н. В. Поливариантность онтогенетических процессов растений в условиях высоких широт. -- Мурманск: МГПУ, 2007. -- 231 с.

4. Гашев С. Н. Млекопитающие Тюменской области: Справочник-определитель. -- Тюмень: Изд-во Тюм- ГУ, 2008. -- 333 с.

5. Ильина И. С., Лапшина Е. И., Лавренко Н. Н. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. -- Новосибирск: Наука, 1985. -- 250 с.

6. Исаченко А. Г. Ландшафтоведение и физикогеографическое районирование. -- М.: Высш. шк., 1991. -- 366 с.

7. Коновалов А. А., Иванов С. Н. Реконструкция истории климата по групповым палиноспектрам на примере Западной Сибири. -- Saarbrucken: Palmarium academic publ., 2012. -- 119 с.

8. Коновалов А. А., Гашев С. Н., Казанцева М. Н. Распределение и иерархия биотических таксонов на территории Тюменской области // Аграр. Россия. -- 2013. -- № 4. -- С. 48--57.

9. Коновалов А. А., Глазунов В. А., Московченко Д. В. и др. О климатической зависимости биоты на севере Тюменской области: Материалы III Всероссийского совещания «Человек и Север». -- Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2015. -- С. 333--338.

10. Ребристая О. В. Флора полуострова Ямал. Современное состояние и история формирования. -- СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2013. -- 312 с.

11. Телятников М. Ю. Особенности распределения тундровой растительности в сибирском секторе Арктики: Дис. ... д-ра биол. наук. -- Новосибирск, 2005. -- 363 с.

12. Коновалов А. А. Климатическая зависимость биоты на севере Тюменской области (количественный аспект) // Арктика: экология и экономика. -- 2016 --. № 1. -- С. 28--37.

13. Коновалов А. А. О климатической зависимости биоты в Западной Сибири. -- Saarbrucken: Lambert academic publ., 2017. -- 119 с.

14. Научно-прикладной справочник «Климат России» / ВНИИГМИ-МЦД. -- Обнинск, 2011. -- 164 с. -- URL: http://аisori.meteo.ru/ClspR.

15. Справочник по климату СССР. -- Вып. 17. -- Ч. 1 и 2. -- Л.: Гидрометиздат, 1965--1966. -- 276 с.

References

1. Circum polar arcticve getation map [1:7,500,000 scale] / CAVM Team. - URL: http://www.geobotany.uaf.edu/cavm/download.php

2. Budyko M. I. Climate and life. - L.: Gidrometeoizdat, 1981. - 400 p.

3. Vasilevskaya N. V. Polyvariance of plant ontogenetic processes in conditions of high latitudes. - Murmansk: MSPU, 2007. - 231 p.

4. Gashev S. N. Mammals of the Tyumen region: A reference guide. - Tyumen: Publishing house of Tyum-GU, 2008. - 333 p

. 5. Ilina I. S., Lapshina E. I., Lavrenko N. N., etc. Vegetation cover of the West Siberian plain. - Novosibirsk: Nauka, 1985. - 250 p.

6. Isachenko A. G. Landscape studies and physical and geographical zoning. - M.: Higher School of Economics, 1991. - 366 p.

7. Konovalov A. A., Ivanov S. N. Reconstruction of the history of climate by group palinospectrums on the example of Western Siberia. - Saarbrucken: Palmarium academic publ., 2012. - 119 p.

8. Konovalov A. A., Gashev S. N., Kazantseva M. N. Distribution and hierarchy of biotic taxa on the territory of the Tyumen region. Russia. - 2013. - No. 4. - pp. 48-57.

9. Konovalov A. A., Glazunov V. A., Moskovchenko D. V., etc. On the climatic dependence of biota in the north of the Tyumen region: Materials of the III All-Russian Conference "Man and the North". Tyumen: IPOS SB RAS Publishing House, 2015, pp. 333-338.

10. Rebristaya O. V. Flora of the Yamal Peninsula. The current state and history of formation. - St. Petersburg: Publishing house of SPbGETU "LETI", 2013. - 312 p.

11. Telyatnikov M. Yu. Features of the distribution of tundra vegetation in the Siberian sector of the Arctic: Dis. ... dr. biol.nauk. - Novosibirsk, 2005. - 363 p.

12. Konovalov A. A. Climatic dependence of biota in the north of the Tyumen region (quantitative aspect) / / Arktika: ekologiya i ekonomika. - 2016 -. No. 1. - pp. 28-37.

13. Konovalov A. A. On the climatic dependence of biota in Western Siberia. - Saarbrucken: Lambert academic publ., 2017. - 119 p.

14. Scientific and applied reference book "Climate of Russia" / VNIIGMI-MCD. - Obninsk, 2011. - 164 p. - URL: http://аisori.meteo.ru/ClspR.

15. Handbook of the climate of the USSR. - Vol. 17. - Parts 1 and 2. - L.: Gidrometizdat, 1965-1966 -- - 276 p.

Размещено на Allbest.ru