Кайнозойський етап розвитку діатомової флори України (біостратиграфія, еволюція, палеоекологія)

Ранньоміоценовий етап. Початок міоцену став найпомітнішим рубежем в еволюції діатомової флори в регіоні. Інтенсивний розвиток класу Pennatophyceae, що об'єднував більш як 40% родового складу діатомей, особливо порядку Araphales, викликав зміну таксономічної структури ценозів. Діатомеї раннього міоцену характеризуються низькою спадкоємністю від палеогенових і суттєвим відновлення родового і видового складу.

Виділяються два підетапи, що відбивають різко відмінні умови розвитку басейнів седиментації. До початку першого з них зникли древні роди Distephanosira, Eunotogramma, Sheshukovia і з'явився Asteromphalus, у число домінантів увійшов Craspedodiscus. Змінився видовий склад родів Coscinodiscus, Actinocyclus, Actinoptychus, Thalassiosira, Trochosira, Stephanogonia, Xantiopyxis, Sceptroneis. Істотно змінився видовий склад домінуючої групи, зникли ранньоолігоценові Distephanosira architecturalis, Pyxilla prolongata. Діатомовий ценоз, розповсюджений на Кримському п-ові, включає 73 видових таксона із 30 родів. До класу Centrophyceae відноситься 21 рід, до Pennatophyceae - дев'ять. Багаті видами роди Chaetoceros і Coscinodiscus. Характерними й домінуючими в цей час були Craspedodiscus elegans, Cr. coscinodiscus Cr. moelleri f. maicopensis, Coscinodiscus grossheimii, Actinocyclus kisselevii, Actinoptychus undulatus var. tamanica, Istmia szaboi, Cavitatus jouseanus f. linearis, Thalassionema nitzschioides var. obtusa, види роду Xantiopyxis. Другий підетап характеризується істотною зміною і скороченням складу діатомей. У Причорноморській западині був поширений одноманітний ендемічний ценоз, поданий 22 видами з 10 родів, п'ять із яких належать класу Сentrophyceae, п'ять - Pennatophyceae. Серед родів Aulacosеira і Actinocyclus, що домінували, останній відрізнявся особливо активним видоутворенням. У цей час фіксується перша поява в регіоні роду Alveolophora.

Середньоміоценовий етап. На початку етапу таксономічний склад діатомової флори змінився на родовому і видовому рівнях. Помітні еволюційні перетворення торкнулися класу Pennatophyceae, особливо порядку Rhaphales, що містив шість сімейств. Різноманітними були сімейства Fragillariaceae і Naviculaceae, багаті видами роди Rhaphoneis, Coscinodiscus, Mastogloia, Actinoptychus, Diploneis. На початку етапу в регіоні з'явились роди Denticulopsis, Cymatogonia і Thalassiothrix, змінився склад родів Coscinodiscus, Rhaphoneis, Nitzschia, Endictia, Navicula, Thalassionema і Cymatosira. Своєрідність етапу проявилась в розвитку ендемічних видів у родів Rhaphoneis, Lancineis, Sceptroneis, Stephanogonia, появі на початку етапу Lancineis parilis, L. lancetula, L. longissima, Rhaphoneis elegans, R. scalaris, Hyalodiscus planus, а пізніше - Delphineis penneliptica, Diploneis szontaghii, Rhaphoneis cocconeiformis, Cymatosira biharensis. Протягом етапу змінювався видовий склад діатомей. Зникли Lancineis parilis, L. lancettula, Raphydodiscus marilandicus, Coscinodiscus levisianus, Istmia szaboi, з'явились Delphineis maeotica, D. angustata, Rhaphoneis parvula, Istmia squanaboli, Anaulus cf. mediteraneus, Actinocyclus ingens, зростала розмаїтість родів Cocconeis і Navicula. Кінець етапу відзначається появою роду Actinostephanos, скороченням видового багатства у Rhaphoneis. В Україні відомо 240 видів і різновидів середньоміоценових діатомей, що належать до 80 родів, 28 сімейств, 10 порядків. Біля 30% ценозу складають вимерлі види, інші відомі в сучасних басейнах.

Сарматський етап. На рубежі середнього і пізнього міоцену таксономічна структура діатомових ценозів змінилась на рівні родів і сімейств. Сарматському часу притаманні панування класу Pennatophyceae, перевага сімейств Naviculaceae, Cymbellaceae і Achnanthaceae, розквіт молодих родів Achnanthes, Amphipleura, Licmophora і Amphora, активізація неогенових родів Fragillaria, Diatoma, Dimerogramma, Amphora, Rhopalodia, Surirella, Campylodiscus, Nitzschia. Діатомеї сарматського етапу відзначались надзвичайно високою розмаїтістю, у Східному Паратетисі відомо 575 таксонів видового рангу, що належать більш ніж до 80 родів, 30 сімейств, 8 порядків 2 класів. У регіоні з'явилися роди Amphiprora, Entomoneis, Corethron, Dimidiata, Dictyoneis. Обновився видовий склад Anaulus, Grammatophora, Caloneis, Mastogloia. Зникли реліктові роди Craspedodiscus, Clavicula, Cladogramma та середньоміоценові види родів Triceratium, Denticulopsis, Rhizosolenia, Xantiopyxis, Thalassionema, Climacosphaenia, Rhabdonema, Plagiogramma. На початку етапу ще значною була роль центричних родів Paralia, Aulacosеira, Pseudopodosira, Podosira, Hyalodiscus, Coscinodiscus, Haynaldia, Actinocyclus, Chaetoceros, Biddulphia, були присутні древні Zigoceros, Stephanogonia, Xantiophyxis, пік видової розмаїтості набув Mastogloia. У бессарабський час кількість центричних діатомей скоротилась, змінився видовий склад домінуючої групи. Зникли Anaulus simplex, A. minutus, Coscinodiscus doljensis, Corethron podolica, Mastogloia szontaghii, Dictioneis mastoidea, Cymatosira biharensis. Їх місце зайняли Actinocyclus (?) podolicus, Achnanthes baldjikii var podolica, A. hauckiana, Caloneis liber, C. scutellum var. inequalepunctata, Surirell fastuosa, Navicula baldjikiensis, N. jarensis, Fragillaria brevistriata, Aulacosеira granulata, Mastogloia baldjikiana. Кінець етапу характеризувався повним пануванням класу Pennatophyceae, появою п'ятьох родів і більш як 30 видів і різновидів, у тому числі Semseyia maeotica, Navicula zichii, N. andrusovii, Nitzschia romanoviana, N. stockmayeri, Amphora variabilis, A. hyalina, Entomoneis аlata, Entomoneis gigantea var. gigantea. Протягом сармату в основному сформувався родовий склад сучасної діатомової флори Чорноморсько-Каспійського регіону.

Меотичний етап. Зміна таксономічного складу діатомових з початку меотису відзначилась у співвідношеннях порядків і сімейств, проте на родовому рівні ранньомеотичні ценози були тісно пов'язані із сарматськими, успадкувавши біля половини їх родового складу. На відміну від сарматських, серед меотичних діатомей переважали представники класу Centrophyceae. Відомо більш 250 видів і різновидів меотичних діатомей, що належать до 47 родів, 21 сімейства, семи порядків двох підкласів. Різноманітні були сімейства Naviculaceae, Fragillariaceae, Biddulphiaceae і Tabellariaceae. Початок етапу відзначився видоутворенням у родах Thalassiosira, Actinocyclus, Chaetoceros, Nitzschia, Diploneis, Navicula. Друга половина етапу - появою і високою продуктивністю Cymatosira savtchenkoi та Lithodesmium cf undulosum, присутністю у ценозі Coscinodiscus nitidus, Pseudotriceratium cinamomeum, Nitzschia separanda і Denticulopsis lauta. Завершився етап скороченням видової розмаїтості діатомей і розвитком одноманітного ценозу з характерним Rhizosolenia bezrukovii й домінуючим Actinocyclus octonarius. Особливістю цього часу є перша поява в Східному Паратетисі представників родів Stephanodiscus і Cyclotella. Біля 70 % видів меотичної асоціації існують до нині й живуть у Чорному й Азовському морях, інші - вимерлі.

Пізньоміоценово-пліоценовий етап. З початку понту в Евксинській частині Східного Паратетису розвивалась діатомова флора нового типу, генетично пов'язана з пліоценовою. Основна особливість етапу - формування ендемічної асоціації епіконтинентального типу, яка стала основою діатомових ценозів сучасного Чорного моря. На рубежі меотису і понту зміна флори відбулася на рівні сімейств та родів і торкнулась як класу Centrophyceae, так і Pennatophyceae. Зникли представники сімейств Hyalodiscaceae, Hemiaulaceae, Heliopeltaceae, Lithodesmiaceae, Aulacodiscaceae, Cymatosiraceae. Зменшилась родова розмаїтість сімейств Thalassiosiraceae, Coscinodiscaceae, Biddulphiaceae. Скоротився видовий склад родів Chaetoceros, Coscinodiscus, Navicula, Thalassiosira і кількість реліктових елементів. З'явилися рід Cyclostephanos й ендемічні види Stephanodiscus proprius, S. multifarius, Cyclotella proshkinae, Aulacosеira papilio. Водночас ранньопонтичним діатомовим був властивий високий рівень успадковування. Загальна спрямованість їх розвитку протягом понтичного підетапу відзначилась у чергування адаптивної радіації видів родів Stephanodiscus і Cyclotella. У ранньому понті відомо 62 види і різновидів діатомових із 30 родів, 17 сімейств двох підкласів. Багаті видами роди Stephanodiscus, Aulacosеira, Diploneis. Домінували Actinocyclus, Stephanodiscus і Ellerbeckia. У другій половині понту склад діатомей змінився, зникли Actinocyclus octonarius, A. stockesianus та C. proshkinae, збільшилася чисельність S. multifarius, з'явились ендемічні Aulacosеira bellicosa, A. elegans і Thalassiosira makarovae. Особливістю був розвиток видів Cyclostephanos pontica, C. pliocenicus, C. stelliformis.

У пліоценовий час в Чорноморському басейні існувала винятково своєрідна ендемічна діатомова флора, аналоги якої в цілому не відомі. До початку підетапу з її складу зникло багато пізньоміоценових реліктів. Швидкі темпи еволюції були притаманні родам Stephanodiscus, Cyclostephanos, Cyclotella і Aulacosеira. Ендемічні види швидко змінювали один одного в биотопах, більшість із них вимерла до теперішнього часу. Пліоценові ценози містять групи специфічних видів. Наприкінці пліоцену сформувалась одноманітна асоціація, що помітно відрізнялась від попередніх пануванням нового виду Cyclotella servant-vildary. Це стало початком зміни стефанодіскусово-циклостефаносової флори ендемічною циклотеловою.

Плейстоценовий етап. У Чорноморському басейні формувалась ендемічна діатомова флора нового складу. На зміну пліоценовим видам родів Stephanodiscus і Cyclostephanos прийшли нові - Stephanodiscus rotula, S. binderianus, S. robustus, S. niagarae, S. hantzschii, Cyclostephanos dubius, C. costatus. Змінився склад роду Cyclotella. Після пліоцену в регіоні не зафіксовано появи нових таксонів родового рівня. Більшість із видів, що з'явилися в цей час, існують у сучасних басейнах. Протягом плейстоцену відбувалася часта зміна діатомових біотопів, викликана переважно міграційними процесами. У моменти поновлення зв'язку із Середземним морем з'являлись середземноморські мігранти, у періоди ізоляції басейну розвивалися ендемічні одноманітні асоціації. Завершився плейстоценовий етап формуванням пізньоновоевксинського діатомового ценозу, що місттить 60 видових таксонів із 28 родів. Розмаїтістю відзначались роди Stephanodiscus, Diploneis, Aulacosеira і Thalassiosira. Головна особливість того часу - інтенсивний розвиток родів Stephanodiscus і Cyclotella та характерного виду Stephanodiscus robustus. Три види S. robustus, S. rotula та S. hantzschii панували в біотопі.

Голоценовий етап. На початку голоцену у Чорноморському басейні відбулась швидка зміна складу діатомового ценозу, зникли характерні пізньоплейстоценові види й повернулись середземноморські елементи. Древньочорноморські діатомеї мали високу продуктивність. Відомо 96 видів із 42 родів, з яких найбільш численні Coscinodiscus, Thalassiosira, Navicula, Diploneis. На початку древньочорноморського часу з'явились Bacteriastrum hyalinum, Rhizosolenia setigera, пізніше - Pseudosolenia calcar-avis, масовими були Rh. setigera, Thalassiosira oestrupii, Cycllotella caspia, Thalassionema nitzschioides, Coscinodoscus radiatus, Asteromphalus robustus, види роду Chaetoceros, збільшилась продуктивність Pseudosolenia calcar-avis і роду Asteromphalus. У складі новочорноморської ассоціації відомо 94 види із 40 родів. Найбільш різноманітними були роди Thalassiosira, Coscinodiscus, Diploneis і Navicula, численними Cyclotella caspia, Thalassionema nitzschioides, Thalassiosira oestrupii, Paralia sulcata. У цей час з'явились види Chaetoceros peruvianus і Hemiaulus hauckii, скоротилася продуктивність Rh. setigera і Pseudosolenia calcar-avis, місце яких зайняв вид Proboscia alata. Всі види, крім Ch. peruvianus, відомі в плейстоценових і ранньоголоценових басейнах регіону, усі види, крім Thalassiosira oestrupii, присутні в сучасній альгофлорі Чорного моря.

УМОВИ ІСНУВАННЯ ДІАТОМОВих водоростей У КАЙНОЗОЙСЬКИХ ПАЛЕОБАСЕЙНАХ УКРАЇНИ

Палеобасейни палеогена.

Протягом палеогену у північній околиці Тетиса відбувалась диференціація басейну і формування палеографічних провінцій. Сприятливі для накопичення діатомових водоростей умови існували у шельфовій зоні окраїнних ділянок Тетиса.

Еоцен. У пізньому палеоцені і ранньому еоцені на північному заході ДДВ розвивалась діатомова флора євро-сибірського типу (Глезер З.И, 1996). У середньому еоцені її характер помітно змінився і з цього часу почався розвиток еволюційно більш молодої діатомової флори атлантичного типу (Глезер З.И, 1996). На зв'язок цього басейну із Тетисом і з Північною Атлантикою вказує велика кількість спільних елементів у складі діатомових комплексів. З другої половини середнього еоцену у басейні (у межах ДДВ і околиць Донбасу) розвивались літоральні діатомові асоціації, що свідчать про нестабільні прибережні умови середовища. На кінець середнього еоцену розмаїтість діатомей збільшилась, панівне місце зайняли види родів Сoscinodiscus і Hemiaulus. З'явились нові мігранти з Атлантики. Склад діатомей вказує на те, що глибина басейну збільшилась, і мабуть відповідала найбільш високому рівню середньоеоценової трансгресії. На початку пізнього еоцену діатомова флора досягла максимальної видової розмаїтості за рахунок появи бентосних видів родів Diploneis, Navicula, Plagiogramma і Caloneis. Її характер відповідав умовам нормально морської відносно тепловодної водойми; домінування неритичного планктону поєднувалось із високим вмістом океанічних видів. Подальше зникнення ряду реліктових океанічних видів і поява роду Actinocyclus вказує на регресивні процеси в басейні.

Олігоцен. Регресивна стадія Тетиса, початок ізоляції його крайових ділянок і утворення епіконтинентальних морських басейнів Паратетиса на початку олігоцену вплинули на розвиток діатомових водоростей. Відбулось скорочення їх ареалу, змінились склад і структура ценозів, почався розвиток провінціалізму. У ранньому олігоцені діатомові в регіоні характеризувались високою біопродуктивністю і своєрідними рисами. Їх літорально- неритичний характер, присутність бентосу і спор вказують на регресивні процеси в басейні. Численність роду Pyxilla свідчить про активний гідродинамічний режим, поява аркто-бореальних видів - про зниження температури поверхневих вод. Відмінність раньоолігоценових діатомових Карпатського регіону від тропічних і субтропічних океанічних флор помітна через відсутность у ценозах характерних океанічних родів Cestodiscus, Lisitzinia і Rocella, незначну роль пелагічних Asterolampra, Coscinodiscus і Rhizosolenia. Водночас подібність із бореальними флорами Норвезького і Берингова морів простежується через присутність спільних видів Pyxilla prolongata, Cocconeis vitrea, Eucampia balaustrium, спор родів Xantiopyxis, Liradiscus.

Палеобасейни неогена.

На розвиток неогенових басейнів Європи впливали не тільки такі глобальні події, як зниження рівня Світового океану і зміна океанічної циркуляції, але й геотектонічні процеси Альпійського орогенічного обрамлення. Кордони морських акваторій і характер осадконакопичення в них протягом неогену не залишались стабільними, гідрологічні умови коливались, що сприяло частій зміні складу діатомових ценозів.

Міоцен. Ранній міоцен. У порівнянні з олігоценом на початку раннього міоцену зменшився вплив бореальних і зросла роль тепловодних елементів. Характер діатомового ценозу у Кримському регіоні вказує на формування його в неритичній зоні морського тепловодного басейну з нормальною солоністю й активним гідродинамічним режимом. Домінували планктонні види, бентос складав незначний відсоток. Переважали неритичні роди Pyxidicula, Chaetoceros. Численність субтропічних і океанічних видів свідчить про ймовірний зв'язок басейну з відкритими ділянками Тетиса. Значні розміри стулок вказують на достатню кількість у воді розчиненого кремнезему. Тепловодний характер і ендемізм відрізняє діатомову флору півдня України від діатомей эггенбурського басейну Західного Паратетису.

Диференціація і опріснення Паратетису наприкінці раннього міоцену призвели до зміни складу діатомових водоростей. У межах Причорноморської западини і південної околиці УЩ у цей час формувалась одноманітна асоціація діатомей, що істотно відрізнялась від попередньої. Вона складалась з мешканців великого континентального басейну, який, ймовірно, мав зв'язок з басейнами Західного Паратетису. Домінували переважно ендемічні прісноводні види роду Actinocyclus і широко поширеного у бореальних континентальних неогенових водоймах Aulacoseira.

Середній міоцен. У середньому міоцені на території України існували два басейни, південний і західний, що неодноразово змінювали свої контури, гідрохімічний режим, тип осадконакопичення і склад діатомової флорі, яка формувались в окремих ділянках і на різних етапах існування цих басейнів.

На початку середнього міоцену в Галіцийській затоці розвивався прибережний, мілководний, нормально солоний діатомовий ценоз за участю солонуватоводних видів, бентосу та эпіфітів. Домінували помірно-бореальні елементи, холодноводні види були відсутні, тепловодні - не численні, більшість із них відома з середнього міоцену Африканського узбережжя Середземномор'я й Американського узбережжя. Присутність спільних видів із діатомеями карпатія Центрального Паратетису вказують на широкі зв'язки Галіцийської затоки з басейнами Європи. Екологічний характер діатомової флори свідчить про утворення її в умовах морської літоралі. В другій половині середнього міоцену склад діатомового ценозу в Галіцийськоій затоці відповідав умовам морської літоралі з активною динамікою водних мас. Наприкінці середнього міоцену його характер змінився, збільшилася чисельність прісноводних, солонуватоводних і бентосних видів, що вказує на формування флори в опрісненій мілководній морській затоці з помітним впливом річкового стоку.

В крайовій частині Закарпатського морського басейну на початку середнього міоцену серед діатомових переважали стеногалінні планктонні види. На зв'язок із Центральним Паратетисом вказує присутність численних середземноморських елементів. Опріснення й обміління наприкінці середнього міоцену морського басейну в крайовій зоні Закарпатського прогину перетворило його на неглибоку прісноводну водойму. Діатомова флора в цей час мала озерно-болотний характер.

В Борисфенській затоці в картвельський час діатомові відзначались домінуванням типово морських і океанічних видів із родів Actinocyclus, Denticulopsis, Azpeitia, Coscinodiscus, Cestodiscus. Як найбільш стеногалінна з відомих у середньому міоцені, діатомова флора Криму формувалась в момент найширшого зв'язку басейну із Середземномор'ям. На нормально солоний режим басейну вказує і спільне перебування решток діатомей із форамініферами, молюсками, лускою риб.

Пізній міоцен. Сармат. Значні орогенічні події, що сталися у кінці середнього міоцену, були причиною відділення Середземного моря від Індо-Пацифіки і перетворення його в крайовий басейн Атлантичного океану. На початку сармату Східний Паратетис почав опріснюватись і розпадатись на ряд напівморських басейнів, що епізодично сполучались із Середземним морем. Зміна гідрологічних умов сприяла формуванню ендемічних діатомових ценозів. Різко знизилася чисельність планктонних і полігалінних видів, почалось домінування субліторальних, эпіфітних та бентосних ценозів. Сольовий режим протягом сармату не був постійним і його коливання відбивались на складі діатомових водоростей. Високий рівень видової розмаїтості протягом волинського, бессарабського і херсонського часу вказує на сприятливі умови для їх розвитку.

Діатомова флора волинського басейну істотно відрізнялась від середньоміоценової. На початку сармату вимерла більшісті стеногалінних родів, проте ще зберігалися широко еврігалінні таксони. Переважання бентосу і эпіфітів та мала чисельність планктону вказують на зниження глибини басейну. Режим великої, але не глибокої полуморської ізольованої водойми сприяв появі ендемічних солонуватоводних видів діатомей. Волинський ценоз Евксинського басейну містить значне число видів, що характерні для Центрального Паратетиса, але останні відрізняються більшою розмаїтістю морського та океанічного планктону. На початку середнього сармату обриси Евксино-Каспія змінились, знизились його рівень і солоність, зріс ендемізм діатомових. В середньосарматському ценозі переважали морські види, вони складали від 55 до 70%. В цей час збільшилася частка солонуватоводних і прісноводних таксонів, знизились розмаїтість і чисельність планктону. Домінування літорального бентосу і епіфітів, поява нових ендемічних видів діатомей вказують на регресивні процеси і тенденцію до зниження солоності. У пізньому сарматі площа басейну скоротилась, зменшився ареал діатомових водоростей, але зберігся високий рівень їх видової розмаїтості. Зниження солоності призвело до зменьшення чисельності морських видів і зростання солонуватоводних. Сформувався солонуватоводний ценоз, характерний для мілководної ділянки басейну. Херсонська діатомова флора на 80% складається із сучасних мешканців Чорноморсько-Каспійського регіону, біля 20% її складу - вимерлі види.

Меотис. На рубежі сармату і меотису морські акваторії в регіоні суттево зменьшились. Змінився й ареал діатомових водоростей, який обмежувався Кримським, Керченським і Таманським п-овами та Чорноморською улоговиною. Ранньомеотична трансгресія цілком змінила екологічну структуру діатомової флори. Зник солонуватоводний ценоз із широким розвитком родів Navicula, Nitzschia, Amphora і Achnanthes, його змінила морська асоціація з численними видами родів Thalassiosira, Actinocyclus та Biddulphia. Протягом меотичного віку чергувалися екологічно різнорідні діатомові співтовариства. На початку раннього меотису вони відзначались високою ендемічністю та містили окремі сарматські релікти. Домінував неритичний планктон із помітною домішкою бентосу і эпіфітів, переважали стеногалінні, морські й солонуватоводні види У першій половині раннього меотису зникли сарматські релікти й більшість ендемічних видів Thalassiosira та Actinocyclus. Зросла кількість епіфітів та солонуватоводних родів, вказуючи на обміління басейну та деяке зниження солоності наприкінці раннього меотису. У пізньому меотисі стався короткочасний розвиток своєрідної асоціації діатомей, особливістю якої була поява пізньоміоценових північноатлантичних Cymatosira savtchenkoi та Lithodesmium cf. undulosum, океанічного Denticulopsis lauta й висока продуктивність морськиго планктону. Зниження розмаїтості і чисельності солонуватоводних і бентосних видів свідчить про збільшення глибини басейну і короткочасну інгресію морських вод. Діатомовий ценоз відображає останній момент сполучення басейнів Східного Паратетису зі Світовим океаном. Надалі зі складу діатомей цілком зникли океанічні елементи. Наприкінці пізнього меотису зменшилась видова розмаїтість діатомових, зникла більшість морських таксонів і в басейні поширилася одноманітна асоціація з домінуючими Actinocyclus octonarius й Rhizosolenia bezrukovii. У цей час фіксується перша поява в Східному Паратетисі прісноводних родів Stephanodiscus та Cyclotella. Склад діатомових відповідав умовам, близьким по солоності до сучасного Чорного моря.

Понт. Понтичний час у геологічній історії Європи пов'язаний зі зниженням рівня Середземного моря, ізоляцією Чорноморського басейну, зміною його акваторії та берегової лінії. З цього часу почалася озерна стадія розвитку Евксинського басейну, що перетворився на величезну закриту водойму із частково ендемічною флорою діатомей; склад якої свідчить про відсутність прямих зв'язків з іншими басейнами. На базі успадкованої пізньомеотичної асоціації з Actinocyclus octonarius на початку понту розвивалась солонуватоводна ендемічна діатомова флора. Понтичний басейн відзначався розквітом прісноводних і слабко солонуватоводних видів із родів Stephanodiscus та Cyclotella. В другій половині понту ендемічність діатомей збільшилась, цілком зникли морські і солонуватоводні елементи, їх перемінили прісноводні види, показники опріснення басейну, що посилилося. При чисельному переважанні планктону була значною частка бентосу.

Пліоцен. Протягом пліоцену Евксинський басейн продовжував відокремлюватись і перетворився на замкнену, дуже опріснену водойму із солоністю 5-7‰ й високим рівнем евтрофування. Таксономічний склад діатомових із донних відкладів Чорного моря (А.П.Жузе, В.В.Мухина, 1980) показує, що солоність і температурний режим басейну не були постійними. Зв'язок із Середземним морем в окремі моменти відновлювався, при цьому підвищувались температура і солоність вод, серед діатомей з'являлись морські й солонуватоводні види. Підвищення температури поверхневих вод досягло максимуму у кимерії, зниження її відбувалося у куяльнику й гурії. Слабко солонуватоводний кімерійський ценоз включає як прісноводні, так і солонуватоводні, переважно планктонні види, на початку кимерію розвивались індикатори розпріснення Aulacoseira bellicosa, A. aff. hibschii, A. papillio.

У пізньому пліоцені відмічено пік активності у розвитку родів Stephanodiscus і Cyclostephanos. Зникнення тепловодних елементів і поява нових ендеміків вказує на прісноводно-солонуватоводну стадію у історії Чорного моря і відсутність зв'язку із Середземним. За даними буріння, в гурії різко знизилась видова розмаїтість діатомових водоростей і формувався одноманітний ценоз з домінуванням прісноводно-галофільного Cyclotella servant-vildary та солонуватоводного Actinocyclus hungaricus. Зниження температури поверхневих вод наприкінці еоплейстоцену викликало високу продуктивність родів Cyclostephanos та Cyclotella. Умови існування діатомей відповідали помірно-холодноводній, слабо мінералізованій водоймі оліготрофного типу. В кінці пліоцену діатомова асоціація прісноводно-солонуватоводного озера - моря зникла повністю.

Палеобасейни четвертинного періода.

Плейстоцен. Протягом плейстоцену в Чорноморському басейні відбувалися часті коливання біономічних умов, пов'язані з гляціоевстатичними трансгресіями і зміною сольового режиму, що призводили до чередування морських, солонуватоводних і прісноводних діатомових асоциацій. Чаудинські діатомові відзначались одноманітністю складу і масовістю Stephanodiscus rotula, S. hantzschii та Cyclotella corona, характерних для опріснених, слабко солонуватоводних й помірно холодноводних умов озерного типу. На протязі древнього евксину домінував морський північно-бореальний Actinocyclus normanii та тепловодні морські і солонуватоводні види, що відбили підвищення солоності і короткочасну трансгресію середземноморських вод. В пізньому новому евксині домінували види родів Stephanodiscus та Cyclotella, характерні для умов холодноводного прісноводно-солонуватоводного басейна.

Голоцен. На початку древньочорноморського часу склад і екологічна структура діатомових змінились, прісноводно-солонуватоводна асоціація інтенсивно перемінилась на морську після швидкої зміни режиму басейну. Збільшилася чисельність морського планктону, з'явились середземноморські й океанічні види Rhizosolenia setigera, Thalassiosira oestrupii, Th. excentrica, Coscinodiscus radiatus. Діатомовий ценоз формували морські планктонні, переважно еврітермні й еврігалінні види, що вказує на збільшення солоності і глибини басейну і надходження в нього середземноморських вод. Діатомова флора новочорноморського басейну відзначалась високою чисельністю тепловодних і пелагічних видів, що продовжували мігрувати з Середземного моря. Розвивались середземноморські види Proboscia alata, Chaetoceros peruvianus і Hemiaulus hauckii, скоротилася чисельність відносно холодноводного Rh. setigera.

ВИСНОВКИ

Виконана робота є першим зведеним дослідженням, присвяченим діатомовим водоростям кайнозою України, вивченню їх систематичного складу і закономірностей поширення у товщі морських осадочних утворень, особливостей їх еволюції у регіоні і значенню для біостратиграфічних і палеоекологічних досліджень.

Найважливіші результати дисертаційної роботи можна сформулювати у вигляді таких висновків.

1. Детальне вивчення геологічного та латерального поширення решток діатомових водоростей на різних стратиграфічних рівнях кайнозою України показало, що у відкладах середнього та верхнього еоцену північно-східних та східних районів, сармату Волино-Поділля, Криму та Приазов'я, меотису Криму, плейстоцену та голоцену Чорноморської западини кременеві панцирі діатомових є особливо чисельними й становлять породоутворюючий елемент. Меньш багаті вони у відкладах олігоцену, нижнього та середнього міоцену, понту, пліоцену й плейстоцену регіону. Вперше встановлено присутність і вивчено склад діатомових водоростей у тарханському і караганському регіоярусах України і королівських шарах південної околиці УЩ. Вперше досліджувався склад діатомових із олігоценових відкладів України. Проведено ревізію систематичного складу й аналіз динаміки зміни діатомової флори в часі.

2. Визначено біостратиграфічні критерії, виділені зональні і характерні види діатомей та встановлено зональні діатомові підрозділи для різних інтервалів кайнозою від середнього еоцену по голоцен включно у різних басейнах седиментації. Розроблено першу для території України провінційну зональну діатомову шкалу, що включає 31 стратон. У середньому еоцені встановлено зону Criscodiscus succinctus та шари з Paralia biseriata-Hyalodiscus sp., із Stephanopyxis crenata. У верхньому еоцені - шари з Plagiogramma paleogena. У нижньому олігоцені - зону Pyxilla aff. prolongata. У нижньому міоцені - зону Delphineis subtilissima і шари з Craspedodiscus elegans - Sinedra jouseana. У середньому міоцені - зони Lancineis parilis, Actinocyclus ingens, Navicula pinnata і шари з Anaulus mediteraneus. У верхньому міоцені - зони Mastogloia szontaghii-Cymatosira biharensis, Achnanthes baldjickii var. podolica, Navicula zichii, Thalassiosira delicatissima, Actinoptychus senarius var. tamanica, Cymatosira savtchenkoi, Rhizosolenia bezrukovii, Stephanodiscus proprius, Stephanodiscus multifarius та шари із Lyrella pigmea, із Amphitetras sp. У пліоцені - зони Cyclostephanos pontica, Cyclostephanos pantoscekii, Cyclotella servant-vildary. У плейстоцені та голоцені - зони Stephanodiscus robustus, Rhizosolenia setigera, Chaetoceros peruvianus і шари з Cyclotella corona, із Actinocyclus normanii -Actinocyclus divisus, із Thalassiosira oestrupii.

3. Визначено положення зональної діатомової шкали в загальній стратиграфічній схемі кайнозою України і виявлені можливості її використання для рішення наукових та практичних завдань біостратиграфії кременистих фацій, а також побудови карт масштабу 1:200 000 нового покоління та пошуків родовищ мінеральної й будівельної сировини на територїї держави. Додатковим методом планктонної біостратиграфії підтверджено геологічний вік та розчленовані осадки, що належать до київського й обуховского регіоярусів еоцену північно-східних районів, нижньоменілітової підсвіти Самборских Карпат, королівських шарів коцахурского регіоярусу південя УЩ, тарханського регіоярусу Придністров'я, караганського і меотичного регіоярусів Криму, розчленовані плейстоценові і голоценові осадки Чорноморської улоговини.

4. Визначено корелятивні рівні і проведена кореляція підрозділів зональної діатомової шкали України з зональними діатомовими шкалами суміжних геологічних регіонів і океанів. Найбільш чітко корелюються зони середнього і пізнього еоцену із синхронними рівнями шкал суміжних регіонів Росії, Прикаспію й високих широт Атлантики; зона раннього олігоцену з зоною Північної Атлантики; підрозділи раннього і середнього міоцену - із відповідними підрозділами Центрального Паратетису; сармату -с підрозділами діатомової шкали Болгарії; одна із зон меотису - з синхронною діатомовою зоною Північної Атлантики.

5. Встановлено рубежі еволюційних змін і обгрунтовано еволюційну етапність у розвитку пізньокайнозойської діатомової флори України, що покладена в снову розробленої зональної діатомової шкали. Визначено напрямок, загальні закономірності й особливості еволюції відділу Bacillariophyta протягом кайнозою у регіоні. Виділено такі етапи в розвитку діатомових водоростей: середньо -пізньоеоценовий, ранньоолігоценовий, ранньоміоценовий, середньоміоценовий, сарматський, меотичний, пізньоміоценово-пліоценовий, плейстоценовий і голоценовый. Основні етапи включають підетапи або етапи другого порядку.

Простежено шляхи еволюціі окремих стратиграфічно важливих родів діатомей.

6. Виявлено основні біогеографічні зв'язки діатомових палеобіоценозів України та загальні тенденції в розвитку діатомової флори басейнів Північної околиці Тетиса, Східного Паратетису та Чорноморського басейну. Найбільш широкими зв'язками характеризувалась діатомова флора другої половини середнього і пізнього еоцену України з флорою позатропичної ділянки Північної півкулі; раннього олігоцену Карпатского регіону та Північної Атлантики. Діатомова флора раннього й середнього міоцену найбільш близька синхронній флорі Центрального Партетису. Добре виражені зв'язки діатомей сарматських басейнів України, Молдови і північно-східної Болгарії. У складі діатомей відбився короткочасний зв'язок меотичного басейну півдня України з північною Атлантикою. Виявлено елементи подібності пізньоплейстоценового діатомового ценоза Чорного моря із синхронним комплексом Ізраїлю.

6. Вивчення екологічної структури викопних діатомових ценозів стало підгрунтям для характеристики умов існування діатомових на окремих етапах їх кайнозойської історії та для палеоекологічних реконструкцій. Зміна складу діатомових ценозів є індикатором зміни палеогідрологічних умов у басейнах. Висока таксономічна розмаїтість флори й присутність зональних океанських видів у середньому та пізньому еоцені, раньому олігоцені, на початку ранього міоцену, на окремих етапах середнього міоцену та меотису, відповідає піку трансгресій та відбиває моменти зв`язків палеобасейнів. Різке скорочення різноманітності й існування одноманітних ценозів у коцахурський час, на окремих етапах меотису, плейстоцену та голоцену пов`язане з екстремальними умовами існування флори. Розвиток субліторальних ценозів, збільшення чисельності ендеміків у сарматі, пліоцені, плейстоцені вказує на відокремлення й обміління басейнів.

Кількісний аналіз залишків діатомових у різних інтервалах кайнозою свідчить про широку варіабильності умов, що визначали біопродуктивність водоростей в палеобасейнах України та умови їх схоронністі.

Список основних опублікованих праць

Род Pseudopodosira Jouse. /в кн. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. СПб.: Наука, 1992. Т.2, - 2. - С.62-67.

Исследования палеогеновых морских диатомовых водорослей на территории Украины // Палеонт. исслед. на Украине: Матер. 1-й годичной сессии Укр. палеонт. о-ва. - Киев, 1978. - С.286-291.

О диатомитах киевской свиты северо-востока Украины // Осадочные породы и руды.: Матер. республ. совещ. по кремн. породам -1980, - К.: Наук. думка. - С.228-233. (Соавтор Цихоцкая Н.Н.).

Микрофлористическая характеристика верхнемиоценовых отложений юга Украины. // Геол. журн.-1980. - 40, N 6. - С.136-140. (Соавтор - Куличенко В.Г.).

Стратиграфия донных осадков Черного моря по диатомовым водорослям. // Изучение геологической истории и процессов современного осадкообразования Черного и Балтийского морей. Ч.2,- К.: Наук.думка, -1984, - С.37-41. (Соавтор - Мельник В.И).

Особенности распространения диатомовых водорослей в верхнечетвертичных осадках Черного моря // Актуальные вопросы современной палеоальгологии. Сб. научн. тр. - К.: Наук.думка. -1986. - С.87-90.

Особенности биостратиграфической корреляции позднечетвертичных осадков глубоководной части Черного моря по диатомовым водорослям // Стратиграфия и корреляция морских и континентальных отложений Украины. Cб. науч.тр.-К.: Наук.думка, 1987. - С.117-123. (Соавтор - Мельник В.И).

Основные этапы эволюции водорослей в связи с глобальными изменениями в системе атмосфера-гидросфера-биосфера // Следы жизнедеятельности и динамика среды в древних биотопах. Труды XXX сессии ВПО и VII сессии УПО, Киев.: Наук.думка, -1988, -С.143-149. (Соавторы - Берченко О.И., Ищенко А.А., Люльева С.А., Стотланд А.Б., Шайкин И.М).

О находке остатков диатомовых водорослей в верхнемеловых отложениях северо-западного шельфа Черного моря // Геол. журн., № 4, -1989. - C.134-136. (Соавтор Крочак М.Д.).

Morphology of the Diatom Genus Pseudopodosira // Proceeding of 10th Intern. Simposium on Living and fossil Diatos. Finland, 1990. - P.93-103.

Стратиграфо-геохронологические данные позднечетвертичных донных осадков континентального склона западной части Черного моря. // Геологическая эволюция западной части Черноморской котловины в неоген-четвертичное время. София. - 1990. - С. 513-537. (Соавторы - Мельник В.И., Крыстев Т.И., Герасимова Е.А., Ковалюх Н.Н.).

Новые виды рода Actinocyclus Ehr. (Bacillariophyta) // Альгология, -1993. - Т.3, - № 3. - C. 57-59.

Новые данные об эволюции диатомовых водорослей сем Coscinodiscaceae. // Альгология, -1994. - Т.4, -№ 1. - С.98-93. (Соавтор Глезер З.И.).

Морфологические особенности некоторых диатомей рода Actinocyclus Ehr. из пресноводного неогена Украины // Геол. журн. - 1994. -№ 1. - C.122-130.

К изучению ископаемых диатомовых водорослей из рода Cymatosira Grun. // Альгология, - 1995. - Т.5, - № 1. - C.85-88. (Соавтор Козыренко Т.Ф.).

Диатомовая флора донных осадков Черного моря // Геол.журн., - 1996, - № 1-2. - С.193-198.

Зональная стратиграфия миоцена Центральной части Восточного Паратетиса по диатомовым водорослям // Геол.журн., - 1996. - № 3-4. - С.88-92.

Позднемеловая - кайнозойская история рода Pseudopodosira Jouse emend. Veksch. // Альгология.- 1996. - Т. 6, - № 4. - С.427-433. (Соавтор Глезер З.И.).

Нові дані з палеонтології та стратиграфії міоценових відкладів Устечківського грабена Волино-Поділля // Геол.журн. - 1997. - № 1-2. - С. 57-64.(Спіавтори - Присяжнюк В.А., Люльєва С.А., Сябряй С.В., Ступіна Л.Н.).

Основные этапы эволюции Bacillariophyta в кайнозойских бассейнах Украины // Альгология. - 1997. - Т. 7, - № 4. - C. 400-408.

Nev Date on Eocene Diatoms of the Family Coscinodiscaceae // Hydrobiology Journal. - 1997. Vol.33 - № 5. - P.79-84 (co-author Gleser Z.I).

Палеоэкологические условия существования диатомовой флоры в кайнозойских бассейнах Украины // Альгология.- 1999. - Т. 9, - № 2. - С.101-102.

Раннеолигоценовые диатомеи Скибовой зоны Карпат // Біосфера і геологічні катастрофи. -Київ, -1997. - С. 47-48.

Палеоекологічні умови формування діатомової флори в меотисі центральної частини Східного Паратетиса // Палеобіогеографічні дослідження та проблеми створення регіональних стратиграфічних шкал. - Київ. "Міжнародна фінансова агенція", - 1998. - С.67- 69.

Особенности развития диатомовых водорослей в поздненеогеновых бассейнах Украины // Актуальні проблеми біостратиграфії фанерозою України. -Київ: “Знання” - 1999. - С.67-68.

Стратиграфические схемы фанерозоя и докембрия Украины Лист" Стратиграфическая схема неогеновых отложений Украинского щита". Лист " Стратиграфическая схема неогеновых отложений Причерноморской впадины" / Межведомственный стратиграфический комитет Украины по геологии и использованию недр. Академия наук Украины. -Киев, - 1993. (Соавторы В.Я.Дидковский, Е.Я.Краева, В.Г.Куличенко, С.А.Люльева, М.Ф.Носовский, Л.Г.Плахотный, Э.Б.Савронь, З.Н.Сатановская).

Ольштинська О.П. Кайнозойський етап розвитку діатомової флори України (біостратиграфія, еволюція, палеоекологія). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора геологічних наук за спеціальністю 04.00.09. - палеонтологія і стратиграфія. - Інститут геологічних наук НАН України, Київ, 1999.

Дисертація є першим для України узагальнюючим дослідженням, присвяченим вивченню викопних діатомових водоростей, закономірностей розподілу їх решток у товщі морських осадочних відкладів та детальному аналізу їх еволюції притягом значного відрізку геологічного часу.

Визначено послідовность зональних діатомових підрозділів, встановлені біостратиграфічні репери і на цій основі розроблено першу для території України зональну біостратиграфічну діатомову шкалу кайнозойських відкладів. Встановлено найважливіші корелятивні рівні для зпівставлення розробленої шкали з діатомовими шкалами інших регіонів світу та Світового океану та можливості її використання для розчленування та кореляції кайнозойських утворень. Визначені рубежі еволюційних змін та обгрунтовано еволюційну етапність у розвитку відділу Bacillariophyta у регіоні, простежені шляхи еволюції стратиграфічно важливих таксонів.

Екологічні структури викопних діатомових ценозів стали підгрунтям для інтерпретації палеоекологічних умов існування діатомових та визначення палеогідрологічних характеристик басейнів протягом їх кайнозойської історії.

Розроблено комп`ютерну базу даних та створено атлас викопних діатомових водоростей України, що є складовою частиною банку даних по викопним організмам країни.

Результати роботи знайшли впровадження при побудові Національним Стратиграфічним комітетом "Стратиграфических схем фанерозоя и докембрия Украины" (1993).

Ключові слова: діатомові водорості, кайнозой, біостратиграфія, зональна шкала, еволюція, палеоекологія.

Ольштынская А. П. Кайнозойский этап развития диатомовой флоры Украины (биостратиграфия, эволюция, палеоэкология). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора геологических наук по специальности 04.00.09 - палеонтология и стратиграфия. - Институт геологических наук НАН Украины, Киев, 1999.

Диссертация представляет собой первое для Украины обобщающее исследование, посвященное ископаемым диатомовым водорослям из кайнозойских отложений Украины.

Проведено планомерное и целенаправленное исследование вертикального и латерального распространения остатков диатомей в толще осадочных морских кайнозойских отложений Украины. Выявлено что в породах среднего и верхнего эоцена северо-восточных и восточных районов страны, сармата Волыно-Подолии, Крыма и Приазовья, мэотиса Крыма, плейстоцена и голоцена Черноморской впадины содержатся многочисленные панцири ископаемых диатомовых водорослей, являющиеся породообразующей составляющей. Менее обильны остатки диатомей в отложениях олигоцена, нижнего и среднего миоцена, понта, плиоцена и плейстоцена региона.

Изучен систематический состав ископаемых диатомовых комплексов из кайнозоских разрезов Украины и прилегающих регионов. Установлены биостратиграфические критерии, выделены зональные и характерные виды диатомей и определена последовательность зональных диатомовых подразделений для различных стратиграфических интервалов и различных бассейнов седиментации кайнозоя от второй половины среднего эоцена по голоцен включительно. На основании проведенных исследований разработана первая для территории Украины зональная биостратиграфическая диатомовая шкала. Шкала включает 31 стратон и объединяет как впервые установленные диатомовые зоны и слои с флорой диатомовых водорослей, так и известные в других регионах диатомовые зоны, обнаруженые и прослеженные на Украине. В работе приводится характеристика установленных биостратиграфических подразделений и показаны возможности их использования для расчленения и корреляции кайнозойских отложений.

Определены важнейшие коррелятивные уровни для сопоставления диатомовой шкалы Украины с зональными диатомовыми шкалами сопредельных геологических регионов и океаническими шкалами. Наиболее четко коррелируются зоны среднего и позднего эоцена с синхронными уровнями шкал смежных регионов России, Прикаспия и высоких широт Атлантического океана; зона раннего олигоцена- с зоной Сев. Атлантики; подразделения раннего и среднего миоцена - с соответствующими подразделениями шкалы Центрального Паратетиса; сармата - с подразделениями диатомовой шкалы Болгарии; одна из зон мэотиса - с синхронной диатомовой зоной Сев. Атлантики.

В основу биостратиграфических построений была положена эволюция отдела Bacillariophyta. Установлены рубежи эволюционных изменений и обоснована эволюционная этапность в развитии отдела Bacillariophyta в изучаемом регионе. Выделены следующие этапы развития диатомовых водорослей: средне-позднеэоценовый, раннеолигоценовый, раннемиоценовый, среднемиоценовый, сарматский, мэотический, позднемиоценово-плиоценовый, плейстоценовый и голоценовый. Определены общие закономерности и особенности эволюции диатомовых водорослей. Прослежены пути эволюции некоторых стратиграфически важных таксонов.

Выявлены основные биогеографические связи диатомовых ассоциаций кайнозойских бассейнов региона и общие тенденции в развитии диатомовой флоры Северной окраины Тетиса, Восточного Паратетиса и Черноморского бассейна.

Исследованы экологические структуры ископаемых диатомовых ценозов, изучены условия обитания диатомей и реконструированы гидрологические обстановки в палеобассейнах на протяжении их кайнозойской истории. Своеобразие развития изучаемых палеобассейнов выразилось в высокой степени эндемизма диатомовой флоры определенных стратиграфических уровней. Некоторые диатомовые ассоциации не имеют аналогов в синхронных осадках других бассейнов, что может служить критерием обособленности бассейнов - местообитаний диатомей.

Разработана компьютерная база данных ископаемых диатомовых водорослей Украины. Базовым иллюстративным материалом диссертации является атлас ископаемых диатомовых водорослей Украины, содержащий 250 изображений 157 видов и разновидностей диатомей в сканирующем и световом микроскопах.

Результаты работы использованы при создании Национальным Стратиграфическим комитетом "Стратиграфических схем фанерозоя и докембрия Украины" (1993).

Ключевые слова: диатомовые водоросли, кайнозой, биостратиграфия, зональная шкала, эволюция, палеоэкология.

Olshtynska A. P. The Cenozoic stage of development of diatom flora of Ukraine (boistratigraphy, evolution, paleogeography). - Manuscript.

The doctoral dissertation on speciality 04.00.09 paleontology and stratigraphy. - Institute of Geological Sciences NAS of Ukraine, Kiev, 1999.

The dissertation is the first generalized research for Ukraine dedicated to study fossil diatoms, distribution regularities of it's remains in the thick of marine sediment deposits and to analyze in detailes of it's evolution during large interval of geologic time.

The sequence of zone diatom subdivisions is determined, stratigraphic bench-marks are set and on this basis the first diatom zone biostratigraphic scale of Cenozoic deposits is designed for the territory of Ukraine.

Consequential correlative levels are established to compare the scale designed and those ones for another regions of lands and the World Ocean. It provides possibility to partition Cenozoic deposits and to correlate cross-sections.

The ways of evolution of stratigraphically important taxons are traced.

Ecological structures of fossil diatom cenozes have been served as the basis for interpretation of ancient environmental conditions of diatom existance and determination of paleohydrologic characteristics of the basins during it's Cenozoic history.

The computer data base designed and the fossil diatom atlas of Ukraine compiled are as constituents of the data bank of fossil organisms of the Country. Work results were adopted in compiling of the Stratigraphic schemes of Phanerozoic and Pre-Cambrian of Ukraine.

Key words: diatom algae, Cenozoic, biostratigraphy, zone scale, evolution, paleoecology.

Размещено на Allbest.ru