По-видимому, в конце артинского века произошло обособление рода Tumaroceras, от которого и происходят первые спиролегоцератиды, в самом начале разделившиеся на две ветви. В состав одной ветви входили Archboldiceras и Gobioceras, а Epijuresanites стал родоначальником второй, широко развившейся в Биармийской области (рис. 2). Независи-мое развитие этих двух линий является основанием, чтобы разделить сем. Spirolegocera-tidae на два подсемейства: Spirolegoceratinae и Sverdrupitinae.

В составе номинативного подсемейства мы рассматриваем роды Archboldiceras, Gobioceras и Spirolegoceras, которые известны по единичным находкам из редких местонахождений, расположенных на разных континентах. Трудно делать какие-то выводы о характере связей между ними, для этого пока нет данных. Подсемейство объединяет ряд форм, основное звено развития в котором заключалось в расширении и усложнении ветвей вентральной лопасти при неполном подразделении умбиликальной.

Вновь выделяемое подсемейство Sverdrupitinae более многочисленно, его представители обитают в одной биогеографической области, известны из многочисленных местонахождений. Происхождение первого рода этого ряда - Epijuresanites - еще Руженцевым (1974) связывалось с Tumaroceras на основании общности формы, и скульптуры раковины. Такой вывод подтверждается онтогенетическими исследованиями Кутыгина (1999). Также можно принять, в качестве рабочей гипотезы, точку зрения Кутыгина, согласно которой филогенез спиролегоцератид описывается в виде одного ортогенетического ряда Epijuresanites Svedrupites Spirolegoceras и двух коротких ответвлений: Epijuresanites Pseudosverdrupites и Epijuresanites Anuites. Из-за отсутствия сколько-нибудь представительного материала по роду Anuites делать определенные выводы относительно ли нии Epijuresanites Anuites представляется преждевременным, хотя она и отражает полную обособленность Anuites по морфологическим особенностям раковины: кадиконовая форма, широкий умбилик, складки или бугорки на боковой стороне, наличие вентрального синуса. Эндемичный род Pseudosverdrupites был установлен и изучен Кутыгиным (1996, 2000) по единственному виду. В целом, общие тенденции в развитии вентральной лопасти у поздних Sverdrupites и Spirolegoceras свидетельствуют о целостности семейства и связывают обе его ветви.

Таблица 4. Основные характеристики морфологии раковины и скульптуры спиролегоцератид и рода Tumaroceras

Д- диаметр раковины; отношения ширины (Ш/Д), высоты (В/Д), диаметра умбилика (Ду/Д) к диаметру; отношение ширины к высоте оборота (Ш/В).

G. elenae

A. lobulatum

3.2 Надсемейство popanocerataceae hyatt, 1900

Немногочисленные представители этого надсемейства, найденные в пределах Арктической области (Верхоянье, Арктическая Канада) до наших исследований относились к роду Popanoceras семейства Popanoceratidae. Находка и изучение казанских видов попаноцератацей позволили отнести всех арктических представителей этого надсемейства к новому роду и уточнить классификацию всего надсемейства. Попаноцератацеи - очень компактная группа гониатитов, включающая два семейства и всего восемь родов. Вся история развития этого надсемейства протекала в течение перми. Они были широко распространены в пермских бассейнах всего мира, наивысшего разнообразия достигли в середине пермского периода.

Классификация и пути развития этой группы были рассмотрены Руженцевым (1940, 1951) и Гленистером и Фернишем (Glenister, Furnish, 1988). Руженцев (1951), рассматривая попаноцератацей в составе номинативного семейства, детально проанализи-ровал развитие единого филогенетического ряда из известных к тому времени четырех родов Protopopanoceras Propopanoceras Popanoceras Tauroceras, основным звеном, в развитии которого считал увеличение общего числа элементов, расширение вентральной лопасти и усиление рассеченности всех лопастей. Затем Руженцев (1960b) описал еще один род попаноцератид - Mongoloceras, который позже был выделен в отдельное подсемейство Mongoloceratinae в составе семейства Popanoceratidae (Руженцев, Богословская, 1978). Леонова (Leonova, 2002) предложила новую структуру надсемейства. Изучение казанских материалов позволило составить еще более детальную филогенетическую схему с двумя семействами и двумя подсемействами.

Семейство Popanoceratidae Hyatt, 1900 отличается от Mongoloceratidae более широкой вентральной лопастью и отсутствием дугообразного изгиба в наружной части лопастной линии. По нашим представлениям оно включает два подсемейства: Popanoceratinae Hyatt, 1900 и Pamiropopanoceratinae Leonova, 2002.

Подсемейство Popanoceratinae включает в себя филогенетический ряд Protopopa-noceras Propopanoceras Popanoceras Tauroceras. Традиционно от Propopanoceras производится Popanoceras. У последнего внутренняя боковая лопасть, приближенная к дорсальной, в процессе развития образуется посредством слияния двух внутренних лопастей в одну двураздельную. Этот регрессивный процесс прослеживается у последовательного ряда форм, причем, чем сложнее вид, тем более узкая и единая внутренняя боковая лопасть (P. sobolewskianum, P. congregale, P. toumanskayae). Продолжая тенденции к увеличению числа лопастей, расширению вентральной и прогрессивному расчленению всех лопастей, в этот ряд хорошо вписывается и роудско-вордский Tauroceras, у которого первая и вторая внутренние боковые лопасти превратились в сложную единую лопасть.

Подсемейство Pamiropopanoceratinae Leonova, 2002 представлено филогенетическим рядом Propopanoceras Pamiropopanoceras Epitauroceras. В этой группе развивались признаки, характерные для Propopanoceras. При очень близкой к Popanoceras форме раковины и скульптуре лопастная линия изменялась несколько иначе: ветви вентральной лопасти оставались умеренно широкими, число зубцов в основании лопастей также оставалось небольшим, а внутренние боковые лопасти не соединялись в процессе развития. Такой тип строения перегородки характерен для памирского рода Pamiropopanoceras, выделенного на основании этого признака (Леонова, Дмитриев, 1989).

Второе семейство попаноцератацей - Mongoloceratidae Ruzhencev et Bogoslovskaya, 1978 - характеризуется дугообразно изогнутым отрезком лопастной линии в приумбиликальной зоне и большим числом (6-8) боковых лопастей. В состав семейства включается три рода. Предполагается, что монголоцератиды отделились от попаноцератид в конце ранней перми. Форма раковины в целом сохраняла свои признаки. Основные изменения затронули лопастную линию. В ней, по сравнению с предковым родом Popanoceras, увеличилось число боковых лопастей, а в целом наружная часть лопастной линии приобрелахарактерный волнообразный изгиб на боковой стороне, чего никогда не наблюдается у попаноцератид. В одной ветви (род Mongoloceras) несколько расширился умбилик и произошло сильное сужение вентральной лопасти и общее изменение ее формы. В другой ветви (род Biarmiceras) вентральная лопасть оставалась достаточно широкой, а умбилик - узким.

Рис. 2. Филогенетическая схема надсемейства Popanocerataceae (жирной линией показаны первая и вторая боковые лопасти)

Глава 4. Описательная часть

В работе дано монографическое описание новых (отмечены - *) или впервые определённых родов и видов наутилоидей и аммоноидей из казанских отложений Волго-Уральского региона:

Отр. Prolecanitida Miller et Furnish, 1954

Подотр. Medlicottiina Zakharov, 1984

Надсем. Medlicottiaceae Karpinsky, 1889

Сем. Medlicottiidae Karpinsky, 1889

Род Medlicottia Waagen, 1880

Medlicottia aff. postorbignyana Bogoslovskaya, 1997

Отр. Goniatitida Hyatt, 1884

Подотр. Goniatitina Hyatt, 1884

Надсем. Neoicocerataceae Hyatt, 1900

Сем. Spirolegoceratidae Nassichuk, 1970

*Подсемейство Sverdrupitinae Leonova et Shilovsky, 2007

Род Sverdrupites Nassichuk, 1970

Sverdrupites harkeri (Ruzhencev, 1961)

S. amundseni Nassichuk, 1970

*S. bogoslovskayae Leonova et Shilovsky, sp. nov.

Надсем. Popanocerataceae Hyatt, 1900

Сем. Mongoloceratidae Ruzhencev et Bogoslovskaya, 1978

*Род Biarmiceras Leonova, Kutygin et Shilovsky, 2005

*Biarmiceras esaulovae Leonova, Kutygin et Shilovsky, 2005

*B. kremeshkense Leonova, Kutygin et Shilovsky, 2005

*B. barskovi Leonova, Kutygin et Shilovsky, 2005

Отр. Nautilida

Подотр. Rutoceratina

Надсем. Centrocerataceae Hyatt, 1900

Сем. Grypoceratidae Hyatt, 1900

Род Neodomatoceras Ruzhencev et Shimansky, 1954

*Neodomatoceras venustum Shilovsky, sp.nov.

Надсем. Koninckiocerataceae, Shimansky, 1967

Сем. Koninckioceratidae Hyatt, 1893

Род Millkoninckioceras Kummel, 1963

*Millkoninckioceras ovatus Shilovsky, sp.nov.

*M. permicus Shilovsky, sp. nov.

*Род Defluoceras Shilovsky, gen. nov.

*Defluoceras peregrinus Shilovsky, sp. nov.

*D. aenigma Shilovsky, sp. nov.

*D. libertum Shilovsky, sp. nov.

*Род Neoplanetoceras Shylovsky, gen. nov.

*Neoplanetoceras gracilis Shilovsky, sp. nov.

*N. humilis Shilovsky, sp. nov.

Надсем. Temnocheilaceae Miller et Youngquist, 1949

Сем. Temnocheilidae Mojsisovics, 1902

*Род Altepalmoceras Shylovsky, gen. nov.

*Altepalmoceras barskovi Shilovsky, sp. nov.

Подотр. Liroceratina

Надсем. Lirocerataceae Miller et Youngquist, 1949

Сем. Liroceratidae Miller et Youngquist, 1949

Род Liroceras Teichert, 1940

*Liroceras magnum Shilovsky, sp. nov.

Род Peripetoceras Hyatt, 1894

Peripetoceras wagaensis Licharew

*P. schimanskyi Shilovsky, sp. nov.

*P. praelunensoides Shilovsky, sp. nov.

Род Permonautilus Kruglov, 1933

Permonautilus cornutus (Golovkinsky)

P. kargovskensis Kruglov

*P. expressum Shilovsky, sp. nov.

*P. kremeshkensis Shilovsky, sp. nov.

*P. alexei Shilovsky, sp. nov.

*P. golovkinski Shilovsky, sp. nov.

*Род Nemdoceras Shilovsky, gen. nov.

*Nemdoceras esaulovi Shilovsky, sp. nov.

*Nem. netschaevi Shilovsky, sp. nov.

Надотр. Bactritoidea

Oтр. Bactritida

Надсем. Bactritaceae Hyatt, 1884

Сем. Bactritidae Hyatt, 1884

Род Bactrites Sandberger, 1843

*Bactrites repentinus Shilovsky, sp. nov.

Заключение

1. В отложениях казанского яруса Волго-Уральского региона, впервые выявлен и монографически описан комплекс цефалопод, который представлен отрядами Nautilida (4 семейства, 9 родов и 21 вид), Prolecanitida (1 семейство, 1 род и 1 вид), Goniatitida (2 семейства, 2 рода и 5 видов) и Bactritida (1 семейство, 1 род и 1 вид).

2. Исследование представительного комплекса наутилоидей заполнило существовав-ший пробел в эволюционной истории неаммоноидных цефалопод перми. Установлен период активного формообразовании этой группы в казанское время. Присутствие в составе комплекса ряда общих форм предполагает филогенетические и биогеографические связи с фауной северных районов Европейской части России. Особенностями комплекса являются присутствие только свёрнутых форм и абсолютное преобладание гладко-раковинных форм.

3. Установлен роудский возраст комплекса аммоноидей. Проведена корреляция вмещающих отложений с одновозрастными образованиями других регионов. Эти результаты в совокупности с данными по конодонтам послужили основанием для принятия МСК решения о соответствии казанского яруса Восточно-Европейской шкалы (ВЕШ) роудскому ярусу Международной стратиграфической шкалы (МСШ) и о повышении верхней границы нижнего отдела перми до подошвы казанского яруса.

4. В семействе Spirolegoceratidae выделено два подсемейства. Spirolegoceratinae Nas-sichuk объединяет формы, основное звено развития которых заключается в значительном расширении и усложнении ветвей вентральной лопасти при неполном подразделении умбиликальной. Для Sverdrupitinae Leonova et Shilovsky, 2007 характерно расширение и усложнение ветвей вентральной и боковой лопастей при трёхчленном делении умбиликальной лопасти. В целом семейство демонстрирует пример мозаичности в различных элементах лопастной линии.

5. В развитии сем. Mongoloceratidae (надсем. Popanocerataceae) выявлен новый этап формообразования, который отмечен появлением рода Biarmiceras. Эта форма обладает признаками, связывающими оба семейства попаноцератацей - узкий умбилик (характерно для Popanoceras), и дугообразный изгиб лопастной линии в приумбиликальной зоне (характерно для Mongoloceras).

Список публикаций по теме диссертации

1. Esaulova N.K., Burov B.V., Gubareva V.S., Igonin V.M., Silantiev V.V., Shilovsky O.P. Correlation of the upper permian type sections of the East European platform // Abstracts for the 31^st International Geological Congress. Brazil. 2000.

2. Леонова Т.Б., Есаулова Н.К., Шиловский О.П. Первая находка казанских аммоноидей в Волго-Уральском регионе. ДАН. 2002. Т. 383, № 4. С.509-511.

3. Шиловский О.П. Аммоноидеи казанского яруса бассейна р. Немда // Сб. тезисов итоговой конференции “Республиканский конкурс научных работ среди студентов и аспирантов на соискание премии им. Н.И. Лобачевского”. 2002. - Т. II. - С. 203-204.

4. Буров Б.В., Есаулова Н.К., Шиловский О.П. Нижнеказанские биогермы Среднего Поволжья // Сб. тезисов IV Всероссийской конференции “Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии”. М. ПИН РАН. 2002. с. 35.

5. Шиловский О.П., Есаулова Н.К. Корреляция среднего отдела Перми Волго-Уральского и Верхоянского бассейнов // Сб. тезисов Всероссийской конференции “Татарский ярус Европейской России: проблемы стратиграфии и корреляции с морской тетической шкалой”. М. ГИН РАН. 2002. с. 44.

6. Esaulova N.K., Burov B.V., Shilovsky O.P. The Kazanian Stage from the Volga-Urals region // Abstracts for the XV-th International Congress on Carboniferous and Permian Stratigraphy (XV ICC-P). Utrecht 2003. p. 142-144.

7. Леонова Т.Б., Шиловский О.П. Аммоноидеи из казанского яруса Волго-Уральского региона // Доклады Всероссийского совещания “Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы общей стратиграфической шкалы”. Казань, 2004. С. 40-42.

8. Леонова Т.Б., Кутыгин Р.В., Шиловский О.П. Новые данные о составе и развитии пермского надсемейства аммоноидей Popanocerataceae Hyatt, 1900 // Палеонтол. журн. 2005. № 5. С. 1-10.

9. Шиловский О.П. Неаммоноидные цефалоподы из казанского яруса Волго-Уральского региона // В сб. “Современные проблемы изучения головоногих моллюсков: морфология, систематика, эволюция и биостратиграфия”. М. 2006. с. 37-40.

10. Леонова Т.Б., Шиловский О.П. Развитие пермского семейства Spirolegoceratidae (Goniatitida, Ammonoidea) // Палеонтол. журн. 2007. № 1. С. 27-36.

Размещено на Allbest.ru