Особливості механізмів функціонування чорноморських екосистем шельфу та пелагіалі

Размещено на http://www.allbest.ru/

МОРСЬКИЙ ГІДРОФІЗИЧНИЙ ІНСТИТУТ

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

УДК 551.464. 262.5

ОСОБЛИВОСТІ МЕХАНІЗМІВ ФУНКЦІОНУВАННЯ ЧОРНОМОРСЬКИХ ЕКОСИСТЕМ ШЕЛЬФУ ТА ПЕЛАГІАЛІ

11.00. 08 океанологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора географічних наук

СОВГА ОЛЕНА ЄВГЕНІВНА

Севастополь - 2002



Дисертація є рукописом.

Робота виконана в Морському гідрофізичному інституті Національної академії наук України

Офіційні опоненти: Доктор географічних наук, професор Брянцев Валентин Олексійович, Південний науково-дослідний інститут морського рибного господарства і океанографії, департаменту рибного господарства Міністерства аграрної політики України, завідувач відділу промислової океанографії

Доктор географічних наук, старший науковий співробітник Тарнопольський Анатолій Григорович, Одеський державний екологічний університет, Міністерства освіти і науки України, завідувач кафедри геофізичної гідродинаміки і теорії клімату

Доктор біологічних наук, професор Єгоров Віктор Миколайович, Інститут біології Південних морів Національної академії наук України завідувач відділу радіаційної і хімічної біології

Провідна організація: Інститут геологічних наук НАН України, м. Київ

Захист відбудеться 21.11.2002 г. о 14 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д. 50.158. 01 Морського гідрофізичного Інституту НАН України за адресою: 99011, Україна, м. Севастополь, вул. Капітанська, 2, малий конференц-зал

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Морського гідрофізичного інституту НАН України.

Автореферат розісланий 20.10.2002 р.

Учений секретар

Спеціалізованої вченої ради

Д. 50.158. 01 доктор географічних наук Ломакін П. Д.



АНОТАЦІЯ

Совга О. Є. Особливості механізмів функціонування чорноморських екосистем шельфу та пелагіалі. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора географічних наук за спеціальністю 11.00. 08 - океанологія - Морський гідрофізичний інститут НАН України, м. Севастополь, 2002.

Вирішення проблем раціонального природокористування в чорноморському регіоні вимагає глибоких знань фундаментальних процесів, які протікають в його екосистемах, кількісних оцінок залежності цих процесів від мінливості антропогенних та природнокліматичних чинників.

В дисертаційній роботі вивчені механізми функціонування двох головних чорноморських екосистем - екосистеми глибинної сірководневої зони та екосистеми північно-західної частини моря та на конкретних океанологічних параметрах (О2, СО2, Р, N, неорганічні форми сірки, органічна речовина) показаний їх взаємний вплив при врахуванні мінливості антропогенних і природнокліматичних чинників. Встановлено, що сучасний критичний екологічний стан північно-західної частини моря та рівень його впливу на функціонування екосистем відкритого моря визначаються як обсягами антропогенних навантажень, так і низкою природнокліматичних чинників, які можуть або підсилювати цей вплив, або його ослаблювати. Здійснені прогнозні оцінки еволюції досліджуваних екосистем на основі застосування сучасних методів математичного моделювання.

Виявлення таких залежностей є необхідним при вирішенні однієї з проблем сучасної океанології - встановлення причин деградації шельфових екосистем. антропогенний чорноморський екосистема океанологічний

Ключові слова: екосистеми сірководневої зони та північно-західної частини Чорного моря, антропогенні та природнокліматичні чинники.



АННОТАЦИЯ

Совга Е.Е. Особенности механизмов функционирования черноморских экосистем шельфа и пелагиали.- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора географических наук по специальности 11.00.08 - океанология - Морской гидрофизический институт НАН Украины, г.Севастополь, 2002.

Решение проблемы рационального природопользования в черноморском регионе требует глубоких знаний фундаментальных процессов, протекающих в его экосистемах.

В диссертационной работе изучены механизмы функционирования двух черноморских экосистем - экосистемы глубинной сероводородной зоны и экосистемы северо-западной части моря и на конкретных океанологических параметрах показано их взаимное влияние с учетом изменчивости антропогенных и природно-климатических факторов. Установлено, что современное критическое экологическое состояние северо-западной части моря, и степень его воздействия на функционирование экосистем открытого моря определяются как уровнем антропогенных нагрузок, так и рядом природно-климатических факторов, которые могут либо усиливать это воздействие, либо его ослаблять. Осуществлены прогнозные оценки эволюции исследуемых экосистем на основе применения современных методов математического моделирования.

В работе показано, что особенности функционирования экосистемы глубинной сероводородной зоны определяются интенсивностью разно-направленных процессов: сульфатредукции и окисления H2S, конечными и промежуточными продуктами которых являются мало изученные неорганические формы серы (SO42-, S2O32-,S0взвеш., S0полисульф.)

Предложена и экспериментально подтверждена гипотеза о микро-биологической природе глубинного мутного слоя вод в море. Установлено, что образование на границе аэробных и анаэробных вод глубинного мутного слоя вод (ГМС), является специфической особенностью экосистемы сероводородной зоны Черного моря. Этот слой, как показали экспе-диционные исследования автора, состоит кроме бактериальной биомассы из неорганических продуктов жизнедеятельности бактерий (MnO2, So ).

Для экосистемы глубоководной части Черного моря оценены количественные параметры потоков минеральных форм азота (NH4+,NO3- NO2-) с учетом поступлений от внешних источников и процессов обмена между слоями вод (поверхностный, глубинный и придонный) в море.

Разработана математическая модель экосистемы сероводородной зоны, в основу которой положено представление о зоне как бактериальной экосистеме, функционирующей на основе биогеохимических циклов серы и азота. Осуществлена параметризация процессов, протекающих в экосистеме сероводородной зоны, связанных с трансформацией неорганических форм серы и включенных в ее математическую модель. Разработанная модель позволяет осуществлять прогноз состояния экосистемы этой зоны, как при изменении антропогенных нагрузок (увеличение потока Сорг. из фотической зоны, залповые поступления метана в случае возможных аварий на глубинном газопроводе), так и при изменении природных факторов (слабый эндогенный источник метана на дне моря).Показана возможность использования разработанной модели для изучения динамики периодически возникающих в северо-западной части моря явлений гипоксии и заморов.

Экологическое состояние экосистемы северо-западного района Черного моря оценено с учетом ежегодных объемов поступающих с побережья загрязняющих веществ, гидродинамической ситуации и синоптической обстановки в регионе, что позволило учесть изменчивость антропогенных и природно-климатических факторов.

На основе анализа экспериментального материала по динамической и синоптической обстановке северо-западной части моря показано, что действие природно-климатических факторов может быть причиной усиления антропогенного пресса и способствовать увеличению эвтрофирования северо-западной части моря, а иногда способствовать выносу загрязняющих веществ за пределы северо-западного района моря и этим уменьшать антропогенный пресс на его экосистему. С учетом сезонной изменчивости водообмена между северо-западной частью моря и открытым морем рассчитаны потоки азота и фосфора в открытую часть моря. Оценены дополнительные количества органического вещества, которые могут образоваться в экосистеме открытой части моря в результате поступлений биогенных азота и фосфора из северо-западной его части и с атмосферными осадками над открытым морем.

Проведено районирование черноморского побережья Украины в зависимости от вида хозяйственной деятельности на побережье (коммунально-промышленные агломерации, включая крупные города и морские порты, районы сельскохозяйственного освоения и курортно-рекреационные зоны) с учетом конкретных величин уровней антропогенных нагрузок на зоны .контакта море-суша.

Изучены механизмы функционирования экосистем зоны сопряжения “море -суша” (прибрежные морские экотоны) и сформулированы требования, которым должны отвечать мониторинговые системы для контроля качества водной среды морских прибрежных экотонов.

Представленные в работе результаты позволяют выявить зависимости механизмов функционирования морских экосистем от изменчивости природно-климатических и антропогенных факторов. Выявление таких зависимостей необходимо при решении одной из проблем современной региональной океанологии - установление причин деградации шельфовых экосистем.

Ключевые слова: экосистемы сероводородной зоны и северо-западной части Черного моря, антропогенные и природноклиматические факторы.



SUMMARY

Sovga E. E. Peculiarities of the functioning mechanisms for the Black Sea shelf and pelagic ecosystems. - A manuscript,

The thesis to claim the academic degree of doctor of geographic sciences on the speciality 11.00. 08-oceanology. - Marine Hydrophysical institute of the National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2002.

Solution of the problem of rational use of natural resources requires the deep knowledges of the fundamental processes, which proceed in the Black Sea ecosystems. The main functioning mechanisms for two basic ecosystems of the Black Sea, namely for the deep hydrogen sulfide zone ecosystem and ecosystem of the north-western part of the sea are investigated in a thesis. Their interconnection taking into account the variability of human-made and climatic factors is demonstrated by the concrete oceanologic examples. It was established that a present-day ecological breaking point of the north-western part of the sea is determined by both the level of human - made loads and a series of climatic factors that may either increase this influence or weaken it. The forecast estimations of the ecosystems evolution are obtained by means of application of the modern mathematical modeling methods.

Key words: hydrogen sulfide zone ecosystem and ecosystem of the north-western part of the Black Sea, human-made and climatic factors.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Чорне море має велике значення для економіки України не тільки як транспортна магістраль, але як джерело природних ресурсів - біологічних, хімічних, енергетичних і рекреаційних, завдяки великій площі морської економічної зони України (довжина берегової лінії біля 2000 км). В останні роки на міжнародному рівні активно обговорюються питання і проблеми, пов'язані з використанням, як різноманітних ресурсів моря, так і розглядаються проекти інтенсифікації морських перевезень, прокладання по дну моря глибоководних газопроводів, кабелів зв'язку і т. і.

Реалізація в умовах Чорного моря означених проектів пов'язана зі значним впливом на екосистему моря і вимагає не тільки постійного екологічного моніторингу за його станом, глибоких знань природних процесів, що протікають в його екосистемах, а також розуміння основних механізмів їхнього функціонування. При цьому, в останні десятиріччя в екосистемі Чорного моря спостерігаються значні зміни, викликані різноманітними формами антропогенного впливу. Водночас діють і природнокліматичні флуктуації різної періодичності (вітровий режим, коливання температури і т. і.). Особливо сильно відбилася ця ситуація на прибережних районах моря, його значних шельфових акваторіях.

В Чорному морі існує ієрархія екосистем - від найбільшої, що охоплює все море, до найменш дрібних прибережних екосистем в залежності від геологічної структури прибережної зони [В. І. Беляєв, 1987]. Географічно екосистема Чорного моря складається з трьох головних екосистем: шельфу, кисневої зони пелагіалі і глибинної сірководневої зони. Перераховані екосистеми Чорного моря в природних умовах знаходяться в збалансованому стані. Мезомасштабні прибережні екосистеми (екотони) входять у структуру екосистеми шельфу. В морські екосистеми надходять речовини берегового стоку як антропогенного, так і природного походження, в них здійснюється кругообіг речовин, в тому числі біогенних елементів, забезпечуючи підтримання біопродуктивності екосистем і здатності їх до самоочищення. Нанесення збитків будь-якій з екосистем негативно відбивається на продуктивності інших внаслідок розбалансування зв'язків між ними [В. І. Беляєв, О. Є. Совга, 1993]..

Важливе значення для екологічного стану Чорного моря має наявність в ньому глибоководної сірководневої зони, яка в Чорному морі займає приблизно 90% обсягу моря, або біля 467000 км3 [Б. О. Скопінцев, 1975]. Основним джерелом H2S в Чорному морі є мікробіологічна сульфат редукція. Глибинна сірководнева зона - бактеріальна екосистема, добре збалансована по своїх функціях з аеробними екосистемами моря. Створена самою природою унікальна сірководнева зона в Чорному морі, як бактеріальна екосистема, знаходиться в рівновазі з іншими екосистемами моря і будь-які порушення в їхньому функціонуванні можуть відбитися на рівновазі екосистеми сірководневої зони [В. І. Беляев, О. Є. Совга, 1991].

Актуальність роботи зв'язана з необхідністю отримання фундаментальних знань про механізми функціонування екосистеми глибинної сірководневої зони та екосистеми північно-західної мілководної частини Чорного моря, в залежності від мінливості антропогенних і природнокліматичних чинників. Отримання інформації про механізми функціонування екосистеми глибинної сірководневої зони є особливо актуальним в нинішній час, коли широко починають розроблятися технології використання природних ресурсів цієї зони і реалізуються проекти прокладання глибинних газопроводів по дну моря. В цьому плані важливою науковою і прикладною задачею сучасної океанології є забезпечення раціонального і екологічно виправданого використання ресурсів екосистеми сірководневої зони при збереженні в рівновазі екосистем моря в цілому.

В попередніх роботах, присвячених вивченню океанологічних проблем Чорного моря, розглядалися окремо глибоководна частина моря [Б. О. Скопінцев, 1975; Ю. І. Сорокін, 1992; О. О. Безбородов, В. М. Єремеєв, 1993; А. І. Рябінін, В. Н. Кравець, 1989], або його мілководні райони [Д. Я. Фащук, С. І. Шапоренко, 1995, В. О. Іванов і ін., 1999, Ю. П. Зайцев, 1992]. В даній роботі розглядаються водночас механізми функціонування двох екосистем Чорного моря - глибинної сірководневої зони і північно-західного шельфу в їх взаємозв'язку з урахуванням мінливості природнокліматичних і антропогенних чинників, що визначає наукову новизну роботи і її актуальність.

Такий підхід дозволяє оцінити, виходячи з рівня евтрофікації північно-західної частини моря, ступінь впливу її на відкриті райони моря. Розгляд кількісних параметрів такого впливу дозволяє при застосуванні сучасних засобів математичного моделювання отримати прогнозні оцінки реакції екосистеми глибоководної сірководневої зони на нього.

Не менш актуальною задачею є отримання конкретних оцінок відносної ролі антропогенних і природнокліматичних чинників в екологічних процесах, що відбуваються на північно-західному шельфі моря, особливо при явищах гіпоксії та заморів, які виникають там періодично. Можливим інструментом отримання відповіді на причини кризового стану прибережних екосистем моря, також є застосування сучасних засобів математичного моделювання, які дозволяють здійснювати прогноз еволюції екосистем в умовах зміни рівня антропогенних навантажень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, темами, проектами. Робота виконувалася в відповідності з планами наукових досліджень МГІ НАН України в рамках наступних науково-дослідних проектів і тем:

· Тема "Розробка теоретичних і технологічних основ діагнозу і прогнозу стану складних морських систем, управління їхнім ресурсним потенціалом, забезпечення еколого-техногенної безпеки і рекультивації водного середовища (на прикладі Азово-чорноморського басейну)”, шифр “Регіон”, номер державної реєстрації (ДР) № 0196U017322. Тема виконувалася згідно з тематичним планом фундаментальних досліджень НАН України. Відповідальний виконавець розділу теми.

· Проект “Вивчити просторово-часову мінливість океанологічних полів Чорного моря, розробити математичні моделі складних систем на основі комплексних досліджень басейну з метою розробки довгострокового прогнозу океанологічних умов і раціонального використання ресурсів”, шифр “Чорне море”, ДР № 01.9. 10. 043826. Проект виконувався в рамках Державної науково-технічної програми досліджень і використання Світового океану в інтересах науки, народного господарства і оборони України (ДНТП “Світовий океан”). Відповідальний виконавець розділу проекту.

· Проект “Дослідження динаміки морських і океанських екосистем з метою здійснення контролю їхнього стану, управління їх біопродуктивністю, спроможністю до відновлення і видового відтворення”, шифр “Динаміка екосистем”, ДР № 0194U044413. Відповідальний виконавець проекту. Проект виконувався в рамках “Національної програми досліджень і використання ресурсів Азово-чорноморського басейну, інших районів Світового океану на період до 2000 року” Міністерства України у справах науки і технологій.

· Пошукова тема НАН України“ Методологія вивчення функціонування і еволюції граничної зони „море-суша” Чорноморського узбережжя України на основі математичного моделювання і моніторингу”, шифр “Екотон”, ДР № 0197U012827. Автор роботи по даній темі була відповідальним виконавцем теми, а з 1999 року науковим керівником робіт. Тема виконувалася в період 1991-2000 р. р. згідно з Постановою Президії АН УРСР №ї 152 від 6.06. 1990р.

· Проект“ Розробка концептуальних основ геоекології зони стику суші і моря в акваторії Азовського і Чорного морів”, шифр “Геоеко”, ДР № 0198U005099. Проект виконується в рамках програми науково-технічного співробітництва між російськими і українськими організаціями і підприємствами на період 1998-2005 р.р. Відповідальний виконавець розділу проекту.

· Міжвідомча програма АН УРСР “Дослідження сірководневої зони Чорного моря з метою розробки методів і засобів відвертання негативної перебудови її екосистеми” (Постанова Президії АН УРСР № 87 від 25.02. 85 р.). Відповідальний виконавець розділу, учений секретар програми.

· Тема "Виконання методичного обґрунтування для організації еколого-геологічного спостережного полігону в районі гирла р. Дунай - о. Зміїний", виконувалася в відповідності до наказу Державного комітету України по геології і використанню надр від 14.11. 95 р. № 332. Відповідальний виконавець теми.

Мета і задачі дослідження. Представлена дисертаційна робота присвячена дослідженню механізмів функціонування двох екосистем Чорного моря - екосистеми глибинної сірководневої зони і екосистеми північно-західної частини моря при взаємному впливові цих екосистем з урахуванням мінливості антропогенних і природнокліматичних чинників.

Для досягнення означеної мети проводилися експериментальні, теоретичні і експедиційні дослідження, використовувались результати наукових публікацій, а також архівні матеріали експедиційних досліджень Міжнародного Центру даних (МЦД).

Були поставлені та вирішені наступні конкретні задачі:

1. Проведені комплексні океанологічні дослідження бактеріальної екосистеми глибинної сірководневої зони з метою з'ясування механізмів її функціонування (включаючи експедиційні, лабораторні і теоретичні дослідження).

1.1. Отримані експедиційні дані по вертикальному і горизонтальному розподілу в Чорному морі маловивчених неорганічних форм сірки (SO42 -, S2O32 -, Sозваж., Soполісульфід).

1.2. Виконані експедиційні дослідження, зв'язані зі встановленням генезису і природи глибинного каламутного шару (ГКШ) вод в Чорному морі.

1.3. Оцінені потоки мінеральних форм азоту в глибоководній частині моря з урахуванням надходження їх від зовнішніх джерел і процесів обміну між шарами вод (поверхневий, глибинний і придонний) в морі.

2. Розроблена математична геохімічна модель екосистеми сірководневої зони на основі хімічної та мікробіологічної схеми трансформації неорганічних форм сірки.

2.1. Проведені модельні експерименти для отримання прогнозних оцінок еволюції H2S - зони в умовах мінливості природнокліматичних і антропогенних чинників.

2.2. Оцінена адекватність моделі природному об'єкту шляхом проведення модельних експериментів і зіставлення їх з даними відповідних експедиційних досліджень.

2.3. Показані практичні можливості застосування розробленої математичної моделі екосистеми сірководневої зони, як сучасного інструменту контролю стану цієї зони, в умовах зміни антропогенних навантажень (збільшення потоку органічної речовини з фотичної зони та залпові викиди метану при можливих аварійних ситуаціях на глибинному газопроводі) і при зміні природних факторів (наявність на дні моря слабкого ендогенного джерела метану).

3. Оцінений стан екосистеми північно-західної частини Чорного моря на основі аналізу та обробки архівних і сучасних експедиційних даних по багатолітній мінливості основних океанологічних параметрів, які визначають механізми функціонування екосистеми (біогенні фосфор та азот, органічна речовина, розчинений кисень, елементи карбонатної системи рCO2 і е CO2).

3.1. На основі аналізу і обробки багатолітніх експедиційних спостережень оцінена зміна кисневого режиму північно-західного району моря в різні сезони в залежності від антропогенного впливу .

3.2. Розраховані складові карбонатної системи еСО2 і рСО2 і отримані дані про їх сезонну мінливість при використанні багатолітніх натурних спостережень по розподілу рН, солоності, загальної лужності та температури морської води.

3.3. Оцінений екологічний стан екосистеми північно-західної частини моря на основі аналізу необхідної інформації про динаміку водних мас (середньо кліматична схема циркуляції водних мас і її мінливість) про рівні антропогенних навантажень на узбережжя, про багатолітню мінливість в регіоні природнокліматичних чинників і дана оцінка їхньої ролі в існуючій деградації екосистеми цієї частини моря.

3.4. Розроблені схеми кругообігів двох біогенних елементів - фосфору та азоту, відповідальних за рівень евтрофікації моря і на їх прикладі показана багатолітня мінливість їх потоків на всіх межах поділу. Зроблені оцінки впливу цих потоків на екосистему відкритої частини моря з урахуванням сезонної мінливості водообміну між північно-західною частиною моря і відкритим морем.

3.5. Оцінені можливості використання розробленої математичної моделі екосистеми сірководневої зони для вивчення динаміки локальних зон гіпоксії і заморів з наступним формуванням сірководневих лінз, що виникають періодично на північно-західному шельфі.

4. Вивчені механізми функціонування екосистем зони контакту "море -суша” (морські прибережні екотони), як складової частини екосистеми північно-західного району моря, розглянуті основні підходи до математичного моделювання геохімічних процесів в морському прибережному екотоні.

4.1. Одержані кількісні оцінки обсягів антропогенних забруднюючих речовин в північно-західній частині моря, включаючи порівняльні оцінки різноманітних їх джерел (річковий стік, побутові стоки промислово-комунальних агломерацій, розташованих по узбережжю регіону, стічні і стічно-дренажні води від сільськогосподарської діяльності і рекреаційних зон по узбережжю).

4.2 Сформульовані вимоги, яким повинні відповідати моніторингові системи для контролю якості водного середовища морських прибережних екотонів. Розроблені конкретні методичні рекомендації по створенню спостережного екологічного полігону в районі гирла р. Дунай - о. Зміїний.

Об'єкти і засоби дослідження.

Об'єктами дослідження в даній роботі були екосистеми північно-західної частини моря, включаючи зони контакту море-суша, та глибоководної сірководневої зони Чорного моря.

Вибір в якості об'єкту дослідження означених чорноморських екосистем зумовлений тим, що саме вони підпадають під найбільший антропогенний вплив. В мілководній частині моря це зумовлено специфікою її географічного положення, зв'язаного зі значною щільністю населення по узбережжю, високою концентрацією промислових і сільськогосподарських об'єктів і значними обсягами річкового стоку. В екосистемі глибинної сірководневої зони - внаслідок гідродинамічних особливостей Чорного моря, уповільненого вертикального водообміну через пустинну стратифікацію водних мас, наявності великих обсягів водних мас, заражених сірководнем.

Предметом дослідження були процеси, що визначають механізми функціонування досліджуваних екосистем. Для екосистеми глибинної сірководневої зони протилежно спрямовані процеси сульфатредукції та окислення відновлених форм сірки хімічним і мікробіологічним шляхом. Для екосистем північно-західного району моря - продукційно-деструкційні процеси органічної речовини, зв'язані з кругообігом біогенних азоту і фосфору.

Засоби дослідження і матеріали. В основу роботи покладені експериментальні, експедиційні і теоретичні дослідження автора здійснені за період 1983-2002 р. р. При цьому суттєвий обсяг експедиційних досліджень був виконаним автором впродовж 1985-91 р.р. в експедиціях на науково-дослідних суднах МГІ НАНУ "Академік Вернадський", "Михайло Ломоносов". Ці дослідження зв'язані з визначенням в чорноморській воді маловивчених неорганічних форм сірки (S2O32-, SO42-, Soзваж, Soполісульфід). Слід відзначити, що по ряду неорганічних форм сірки розробки і вдосконалення окремих методик належать автору роботи. Проведені автором експериментальні роботи, а також дані [Г. А. Соколова, Г. І. Каравайко, 1964] про геохімічну діяльність мікроорганізмів та запропонована автором гіпотеза про мікробіологічну природу глибинного каламутного шару вод в Чорному морі [О. Є. Совга, В. І. Маньковский, і ін. 1987] стали основою для розробки під керівництвом і при участі академіка НАНУ В. І. Беляєва математичної моделі екосистеми сірководневої зони Чорного моря [В. І. Беляєв, О. Є. Совга, 1991]. У подальшому, на основі чисельних експериментів на даній моделі [Belyaev V. I., Sovga E. E., Lybaertseva S. P., 1997] був показаний визначальний вплив на стан екосистеми сірководневої зони потоків органічних речовин, що надходять з мілководних районів моря, в основному, з його північно-західної частини. Розроблена модель була також застосована для дослідження динаміки гіпоксії та заморів, що виникають періодично на північно-західному шельфі моря. [В. І. Беляєв, О. Є. Совга, С. П. Любарцева, 1997].

Окрім одержаних експериментальних і експедиційних даних, як фактичний матеріал використовувались літературні дані і архівні матеріали МГІ НАН України, а при дослідженні екосистеми північно-західного району моря - матеріали Міжнародного центру даних (МЦД) за період 1960 - 1988 р.р, зокрема, дані по розподілу солоності, рН, загальної лужності, температури і кисню, які використовувалися для аналізу кисневого режиму і для розрахунку деяких компонентів карбонатної системи регіону.

Наукова новизна отриманих результатів.

Наукова новизна роботи полягає в комплексному аналізі механізмів функціонування двох екосистем Чорного моря глибинної сірководневої зони і північно-західної частини моря з урахуванням мінливості антропогенних і природнокліматичних чинників.

В роботі формулюється уявлення про H2S зону, як про бактеріальну екосистему, основні механізми функціонування якої визначаються хімічними і мікробіологічними процесами трансформації неорганічних форм сірки і азоту і забезпечують кругообіг біогенних елементів і органічного вуглецю в екосистемі моря в цілому. Досліджуючи механізми функціонування екосистеми сірководневої зони, автором вперше отриманий значний експедиційний матеріал по розподілу в Чорному морі маловивчених неорганічних форм сірки: тіосульфатів, сульфатів і молекулярної сірки зваженої і розчиненої в вигляді полісульфіду.

Автором запропонована та експериментально підтверджена гіпотеза про мікробіологічну природу глибинного каламутного шару вод в Чорному морі. Отримане експериментальне підтвердження одночасності процесів сульфатредукції та окислення відновлених форм сірки, які протікають в шарі контакту аеробних і анаеробних вод в екосистемі сірководневої зони. Підтвердження гіпотези про мікробіологічну природу глибинного каламутного шару вод, що утворюється на межі аеробних і анаеробних вод в Чорному морі, дозволило встановити, що цей шар може розглядатися як своєрідний „бактеріальний фільтр”, який захищає верхній фотичний шар вод від проникнення в нього сірководню, метану та інших відновників. Експедиційними дослідженнями автора доведено, що цей шар, який складається, окрім бактеріальної біомаси, з неорганічних продуктів життєдіяльності бактерій (MnO2, S0), може служити індикатором положення верхньої межі сірководневої зони.

Вперше для глибоководної частини Чорного моря оцінені потоки мінеральних форм азоту (NH4+,NO3-,NO2-) з урахуванням надходжень від зовнішніх джерел і процесів обміну між шарами вод (поверхневий, глибинний і придонний) в морі. Показано, що для Чорного моря серед зовнішніх джерел цих форм на атмосферні опади припадає 26.5%, переважною формою в них є амонійна форма.

Автором розроблена геохімічна модель екосистеми сірководневої зони і здійснена параметризація біогеохімічних процесів, що протікають в екосистемі сірководневої зони, пов'язаних з трансформацією неорганічних форм сірки і заставлених в основу моделі. На її основі при участі автора створена математична модель екосистеми цієї зони Чорного моря, як сучасний інструмент контролю стану і еволюції екосистеми сірководневої зони в умовах зміни природнокліматичних та антропогенних чинників. Показані переваги розробленої моделі та можливості її застосування для контролю стану екосистеми північно-західної частини моря у випадку епізодично виникаючих там явищ гіпоксії та заморів.

Вперше для екосистеми північно-західної частини моря побудовані схеми кругообігів біогенних фосфору і азоту, в яких враховані всі форми їхнього знаходження і розраховані кількісні потоки на всіх поверхнях поділу: атмосфера - вода; вода - активний мул; активний мул - інертний мул. Встановлені кількісні рівні потоків азоту і фосфору, що надходять з північно-західної частини моря в його відкриту частину.

Практична значущість роботи.

Отримані в роботі результати по розподілу основних океанологічних параметрів (О2, СО2) в екосистемі північно-західного району моря дозволили оцінити рівні антропогенних змін гідрохімічного режиму регіону і були використані при верифікації розроблених акад. В. І. Беляєвим моделей екосистем шельфу [Беляєв В. І., Жаров Н. А., 1983, Беляєв В. І, Кондуфорова Н. В, 1990].

Практичне значення роботи полягає в застосуванні математичної моделі екосистеми сірководневої зони для контролю її стану в умовах зміни антропогенних навантажень. Екосистемний підхід, який був використаний при побудові моделі, дозволяє здійснювати її модифікацію в залежності від задач дослідження і значно поширює практичні можливості застосування. Показані практичні можливості застосування розробленої моделі екосистеми сірководневої зони як сучасного інструменту контролю стану цієї в умовах зміни антропогенних навантажень ( збільшення потоку органічної речовини з фотичної зони та залпові викиди метану при можливих аварійних ситуаціях на глибинному газопроводі), і при зміні природних чинників (наявність на дні моря слабкого ендогенного джерела метану). В роботі наведені, одержані на основі розробленої моделі, попередні результати екологічних наслідків для екосистеми сірководневої зони аварійних ситуацій на глибинному газопроводі, який будується в східній частині Чорного моря.

Для північно-західної частини моря вперше розраховані баланси біогенних елементів (азоту і фосфору), що дозволило отримати прогнозні оцінки мінливості рівня евтрофікації відкритих районів моря за рахунок додаткових їх надходжень з екосистеми цієї мілководної частини моря.

Розраховані додаткові кількості органічної речовини, які можуть утворитися в екосистемі глибоководної частини моря в результаті надходжень біогенних елементів (азоту і фосфору) з північно-західного мілководдя, і внаслідок надходження біогенного азоту з атмосферними опадами над відкритими районами моря.

Здійснено районування прибережної території Чорноморського узбережжя України по видах народногосподарського засвоєння (комунально-промислові агломерації, включаючи великі міста і морські порти, райони сільськогосподарського засвоєння і курортно-рекреаційні зони) [Беляєв В. І., Дорогунцов С. І, Совга О. Є, Ніколаєнко Т. С, 2001]. Розраховані річні обсяги основних забруднюючих речовин, що скидаються по узбережжю для Одеського, Севастопольського і Каркінітського регіонів і з річковим стоком і приведена порівняльна їх оцінка.

Досліджені механізми функціонування екосистем зон стику море-суша та сформульовані вимоги, яким повинні відповідати моніторингові системи для контролю стану водного середовища морських прибережних екотонів. Розроблені методичні рекомендації щодо створення спостережного екологічного полігону в районі гирла р. Дунай - о. Зміїний.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є результатом узагальнення багатолітніх океанологічних досліджень, виконаних за період 1983-2002 р.р. автором особисто або в співавторстві з співробітниками МГІ НАН України. Основні ідеї, положення і розробки, що опублікувалися в співавторстві, належать автору, за винятком робіт по математичному моделюванню, в яких математична частина виконана в співавторстві з академіком В. І. Беляєвим, а також зі співробітниками МГІ НАН України

С. П. Любарцевою і О. П. Давидовою. Автором особисто виконані роботи по параметризації процесів, що протікають в чорноморських екосистемах і враховані в математичних моделях.

Особиста участь автора полягає, передусім, в постановці задач і виробленню основних ідей програм спеціалізованих експедиційних досліджень сірководневої зони Чорного моря і в їх проведенні. Автором особисто проведена робота по розробці програми експедиційних досліджень по вивченню природи глибинного каламутного шару вод, сформульована гіпотеза про мікробіологічне походження цього шару та отримане її експериментальне підтвердження по методиці автора і за її участю.

Автору належать також основні ідеї по дослідженню механізмів функціонування екосистеми північно-західної частини моря, включаючи екосистеми граничних зон “море-суша", а також основні ідеї та підходи до вивчення екологічного стану мілководних районів моря, які враховують як антропогенні, так і природнокліматичні чинники.

Автор висловлює глибоку вдячність посмертно академіку НАН України В. І. Беляєву за співробітництво, постійну увагу до роботи, корисні поради і зауваження. Автор дякує усім співавторам своїх робіт, особливо, академіку НАН України В. М. Єремеєву, доктору фіз-мат.наук С. Г. Богуславському, кандидатам фіз-мат.наук С. П. Любарцевій і В. С. Латуну, канд. хім.наук В. О. Жорову, канд. геол.-мін. наук Л. В. Єремеєвій, ст. інж. Соловйовій Л. В. за співробітництво, активну участь у спільній роботі, корисні поради і зауваження. Автор висловлює також вдячність провідним інженерам відділу системного аналізу Ю. І. Нікіфорову і С. М. Солодовій за допомогу в оформленні роботи.

Апробація результатів дисертації. Основні положення досліджень, що увійшли в дисертацію доповідалися на 25 міжнародних, всесоюзних, республіканських і регіональних конференціях, симпозіумах. Серед них: Міжнародна нарада зі стану екосистем Чорного моря, Москва, жовтень, 1984; Всесоюзна конференція “Природне середовище і проблеми вивчення і охорони біоресурсів Світового океану” Ленінград, ГТ СРСР, 1984; Ш-й з'їзд океанологів, Ленінград, грудень 1987; 1-й Всесоюзний з'їзд гідрогеологів, Київ, жовтень 1988; 6-й Празький Міжнародний симпозіум соціалістичних країн“ Імітація систем в біології і медицині”, ЧССР, Прага, листопад 1988; VI-й з'їзд Географічного товариства УРСР, Одеса, травень, 1990; Національна науково-технічна конференція з Міжнародною участю “Екологія і хімія Чорного Моря”, Болгарія, Варна, жовтень, 1991; Наукова конференція “Діагноз стану екосистем Чорного моря і зони стику “суша-море”. Севастополь - селище Кацивелі (Крим), жовтень, 1997; Конференція “Екологічні проблеми і особливості експлуатації берегових об'єктів море-господарського комплексу України”, Ізмаїл, травень, 1998; Міжнародна конференція по програмі ТАСІС “Енергетичні ресурси Чорного моря”, Батумі, Грузія, вересень, 1998; Міжнародна конференція “Відкрите суспільство” Всеукраїнського комітету підтримки програм ООН по навколишньому середовищу, Севастополь, жовтень, 1998; Міжнародна конференція по океанографії Східної частини Середземного моря і Чорного моря, Афіни, Греція, лютий, 1999; Міжнародна конференція “Системи контролю навколишнього середовища”, Севастополь, Україна, вересень, 1999; Міжнародна конференція “Геологія Чорного моря”, Київ, Україна, листопад 1999; XXV-я Генеральна Асамблея Європейського геофізичного з'їзду, Франція, Ніцца, квітень, 2000; Міжнародна конференція “Системи контролю навколишнього середовища”, Севастополь, Україна, 2000, 2001.

Публікації. По темі дисертації опублікована 61 робота (дві колективні монографії, 19 статей в наукових журналах, 10 статей в збірках наукових робіт, 20 тез доповідей і 10 робіт депоновані в ВДІНТІ СРСР). Публікації №№ 1-28 автореферату відповідають вимогам ВАК України до наукових спеціальних видань, в яких публікуються результати дисертаційних робіт по спеціальності океанологія, і повністю висвітлюють основні результати дисертаційної роботи.

Структура дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 4-х частин, загальних висновків, списку літературних джерел, які використовувалися. Вона містить 308 стор. машинописного тексту, 43 малюнки, 37 таблиць. Список літератури включає 253 найменування.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі обговорюються актуальність теми, обґрунтовується вибір об'єкту дослідження: екосистеми глибинної сірководневої зони і екосистеми північно-західної мілководної частини моря. Формулюються мета і задачі досліджень, показаний зв'язок роботи з науковими програмами і проектами МГІ НАН України, з програмами інших відомств України, з міжнародними програмами. Викладаються методи проведення досліджень та матеріали, відзначається наукова новизна отриманих результатів, описується їх наукове і практичне значення та їх апробація.

В першій частині роботи приведені результати досліджень механізмів функціонування екосистеми глибинної сірководневої зони. Ці матеріали включають як експедиційні і експериментальні роботи автора, так і деякі матеріали з літературних джерел з критичним аналізом автора. Матеріали і методика досліджень екосистеми глибоководної сірководневої зони подані в розділі 1.1., який включає і ряд розробок автора по методиках визначення мало вивчених неорганічних форм сірки. Виходячи із визначальної ролі гідродинамічних процесів в формуванні гідрохімічної структури водних мас, а також в переносі забруднюючих речовин, в роботі (розділ 1.2) наведена стисла інформація про особливості циркуляції водних мас Чорного моря.

Сучасні уявлення про особливості формування гідрохімічної структури сірководневої зони Чорного моря представлені в розділі 1.3. До нинішнього часу є науково доведеним фактом, що причиною утворення сірководневої зони Чорного моря є стратифікація водних мас по густині, що ускладнює вертикальний водообмін, при значних обсягах біогенного стоку з узбережжя в розрахунку на одиницю площі моря. Основним джерелом утворення сірководню є мікробіологічний процес анаеробного окислення низькомолекулярних органічних речовин до CO2 за рахунок відновлення сульфатів. Вивчення механізму бактеріальної сульфат редукції [Ю. І. Сорокін, 1982] дозволило встановити, що відновлення сульфатів, так само, як і окислення сірководню відбувається в декілька стадій і супроводжується утворенням різноманітних проміжних сполук, зв'язаних з кругообігом сірки, таких як тіосульфати, молекулярна сірка зважена і розчинена в вигляді полі сульфіду.

Механізми функціонування бактеріальної екосистеми глибоководної сірководневої зони Чорного моря вивчалися на основі виконання комплексних експедиційних досліджень цієї зони. Були отримані експериментальні дані по вертикальному і горизонтальному розподілу в Чорному морі мало вивчених неорганічних форм сірки (сульфатів, тіосульфатів, молекулярної сірки зваженої і полі сульфідної), як основних проміжних продуктів протилежно спрямованих процесів сульфат редукції та окислення відновлених форм сірки (розділи 1.4.,1.6). Експедиційні дослідження закономірностей розподілу означених неорганічних форм сірки були започатковані в МГІ НАН України в 1985 році під час 44-го рейсу НДС "Михайло Ломоносов" по ініціативі і при участі автора даної роботи. В цьому рейсі тіосульфати визначалися в 600-х пробах води на 32-х глибоководних станціях. Визначення включали докладну зйомку через 5-10м шару контакту аеробних і анаеробних вод. Такий обсяг фактичного матеріалу по розподілу тіосульфатів в Чорному морі був отриманий вперше [Совга О.Є., Соловйова Л. В., 1987].

Аналіз отриманих даних (розділ 1.4, підрозділ 1.4.1.) дозволив виділити по площі моря три типи вертикального розподілу, в залежності від району моря. 1-й тип - (центр західної та східної халістази) на вертикальній кривій спостерігається один або два максимуми на глибинах 200-500 м, нижче вказаних горизонтів та в придонному шарі тіосульфати не виявлені. П-й тип - (периферія західної глибоководної частини моря) на вертикальній кривій два максимуми на глибині 300 м та в придонному шарі. Ш-й тип - (периферія східної глибоководної частини моря і анатолійське узбережжя) починаючи з глибини 300-400 м і до дна вміст тіосульфатів безперервно росте і досягає максимуму на глибині 1400 м і в придонному шарі. Місцезнаходження третього типу вертикального розподілу тіосульфатів може служити підтвердженням появи додаткового окисника сірководню у вигляді горизонтального потоку О2 з водами „босфорської суміші” [Коновалов С.К. та ін.,1999].

Під час проведення докладної зйомки шару контакту аеробних і анаеробних вод (5-10 м), синхронно з однієї проби води, проводилися визначення тіосульфатів і сульфатів, останні з одного боку є кінцевим продуктом окислення сірководню, а з другого - початковим продуктом сульфат редукції. З отриманих даних (розділ 1.4) видно, що на всіх без винятку станціях зменшення вмісту тіосульфатів супроводжується збільшенням сульфатів і навпаки, що служить доказом одночасного протікання в шарі контакту двох протилежно спрямованих процесів: сульфат редукції та окислення сірководню. Такі синхронні визначення S2O32- і SO42- проводилися не тільки в шарі контакту аеробних і анаеробних вод, але в глибинному і в придонному шарах води. Отримані дані служать доказом протікання сульфат редукції не тільки в придонному шарі, а по всій товщі вод сірководневої зони. В роботі наведені результати дослідження практично не вивчених форм сірки: молекулярна зважена сірка і розчинена в вигляді полі сульфіду (розділи 1.4.,1.6.). Встановлено, що концентрація молекулярної сірки в товщі вод моря змінюється в широких межах від нуля до декількох сотень мкг/л.

Окрім отримання інформації про розподіл молекулярної сірки, експедиційні дослідження цієї неорганічної форми сірки, переслідували ще одну мету - це підтвердження гіпотези автора роботи про мікробіологічну природу глибинного каламутного шару (ГКШ) (розділ 1.6, підрозділ 1.6.1). Глибинний каламутний шар - „феномен” Чорного моря, а його відкриття постійно поблизу верхньої межі сірководневої зони призвело до припущення про його мікробіологічну природу. Значну частину мікрофлори Чорного моря являють собою тіонові бактерії [Cорокін Ю.І.,1982]. Вони активно функціонують лише в верхній частині зони контакту аеробних і анаеробних вод, де є мікро концентрації кисню, або нітрати. Серед тіонових бактерій, які є хемосинтетиками (свої тіла вони будують використовуючи енергію хімічних реакцій окислення відновлених форм сірки за рахунок асиміляції СО2 в темноті), є вид thioparus ( ті, що народжують сірку), продуктом їхньої життєдіяльності є колоїдна сірка, яку вони виділяють в навколишнє середовище.

Використовуючи дані експедиційних досліджень, виконані в 33-му рейсі НДС "Михайло Ломоносов", де вперше були здійснені одночасні виміри вертикального розподілу ГКШ і біомаси бактерій, автором даної роботи в 1986 році була висунута гіпотеза про мікробіологічну природу ГКШ в Чорному морі., згідно з якою ГКШ утворюється за рахунок мікробіологічних процесів окислення відновлених форм сірки. З отриманих в експедиції даних було встановлено, що біомаса бактерій на глибинах існування ГКШ різко збільшується і її максимум співпадає з максимумом показника ослаблення світла (ГКШ) [Совга О.Є., Маньковський В.І., Прохоренко Ю.А., Чепурнова Е.О.,1987].

Для більш точного дослідження складу зваженої речовини з ГКШ і коректного її відбору в двох експедиціях (осінь 1989р., 1990р.) по спеціальній методиці, запропонованій автором роботи, безпосередньо в ГКШ відбиралися проби по визначенню тіосульфатів і зваженої молекулярної сірки та полі сульфідної. Проби води відбиралися шляхом кріплення батометра безпосередньо на прозоро вимірювачі. Результати цих експериментів показали, що на більшості станцій максимум вмісту колоїдної сірки співпадає з максимумом ГКШ. В той же час отримані дані дозволили встановити, що колоїдна сірка не є єдиним компонентом зваженої речовини ГКШ, про що свідчить різноманітне забарвлення осаду на фільтрах, отриманих на різних станціях і навіть в межах однієї станції на різних горизонтах від світло-жовтого кольору через сіро-жовтий, брудно-зелений, до темно-коричневого і чорного. Слід відзначити, що темно-коричневі і чорні осади містять зважені оксиди Fe+3 і Mn+4, що підтверджене якісною реакцією на ці елементи, і спостерігалися вони на горизонтах, де в пробах води ще не було сірководню, тобто, вони утворилися до появи H2S. На горизонтах, де в воді з'являвся сірководень, колір осадів на фільтрах мінявся на світло-жовтий. Це відбувалося в результаті окислення сірководню марганцем і залізом з утворенням молекулярної сірки по реакції:

MnO (OH) 2+H2S ®Mn2++SoЇ+H2O (1)

Оскільки ГКШ знаходиться в Чорному морі тільки на певних горизонтах, існують геохімічні і мікробіологічні бар'єри, що обмежують цей шар як з боку кисневої зони, так і з боку сірководневої зони. Згори таким хімічним обмежувачем є кисень, що окислює молекулярну So до сульфатів, а знизу - сірководень, що утворює з So розчинні полі сульфіди. В розділі 1.6. приведена схема мікробіологічних і геохімічних процесів, сприятливих як утворенню ГКШ, так і його зникненню.

Таким чином встановлено, що специфічною особливістю екосистеми сірководневої зони є утворення на межі аеробної і анаеробної зон глибинного каламутного шару вод. Походження ГКШ зв'язане з життєдіяльністю хемосинтезуючих мікроорганізмів біогеохімічних циклів сірки, азоту, марганцю, заліза та метану. Окрім біомаси бактерій, шар містить неорганічні продукти їхньої життєдіяльності So, MnO2.

Глибинний каламутний шар, його структура і географічне розташування по площі моря можуть служити індикатором знаходження верхньої межі сірководневої зони, тому гідро оптичні дослідження повинні стати необхідною складовою екологічного моніторингу моря.

В I-й частині роботи (розділ 1.5) наведена інформація по розподілу в екосистемі сірководневої зони основних біогенних елементів азоту і фосфору. В роботі вперше розраховані потоки мінеральних форм азоту (NH4+, NO3 -, NO2-) для усіх шарів води (поверхневий, глибинний і придонний) глибоководної частини Чорного моря (розділ 1.5, підрозділ 1.5.1).

Показано, що для амонійної форми азоту її вміст в поверхневому шарі вод моря визначається не кількістю амонію, що надходить від зовнішніх джерел, а його потоками з глибинного і придонного шарів вод моря. Кількість нітратів поверхневого шару вод моря визначається його постачаннями від зовнішніх джерел. Оскільки, навіть з урахуванням процесів, які протікають на мілководді і сприятливі для зниження цих обсягів, зовнішнє джерело нітратів складає 30% від кількості нітратів, що продукуються в поверхневому шарі вод.

Потоки мінеральних форм азоту, що надходять з атмосферними опадами для Чорного моря є надто істотними і складають 26.5% їх надходжень від всіх зовнішніх джерел. Переважною формою азоту в атмосферних опадах є амонійна форма.

В роботі вперше оцінені додаткові кількості органічної речовини, які можуть утворитися в процесі фотосинтезу за рахунок постачань біогенного азоту з атмосферними опадами над відкритими районами моря. Вони склали 30% від первинної продукції, що утворюється щорічно в північно-західній частині моря.

Для прогнозування еволюції сірководневої зони необхідним є вивчення функціонування екосистеми цієї зони на її математичній моделі.

В другій частині роботи приведені результати досліджень, зв'язані з розробкою математичної моделі екосистеми сірководневої зони. В основу моделі були покладені уявлення про процеси, що протікають в екосистемі сірководневої зони, пов'язані з кругообігом і взаємним перетворенням різноманітних неорганічних форм сірки. В розділі 2.1 приведений критичний огляд існуючих моделей сірководневої зони Чорного моря і показані переваги моделі, розробленої в роботі. На відміну від відомих, в розробленій моделі враховані всі хімічні і мікробіологічні процеси, зв'язані з трансформацією неорганічних форм сірки при участі бактерій сірчаного циклу, що дало можливість врахувати специфіку екосистеми сірководневої зони Чорного моря, як бактеріальної екосистеми.

Схема трансформації неорганічних форм сірки в Чорному морі подана в розділі 2.2 у вигляді хімічних і мікробіологічних рівнянь основних процесів, що включають як кінцеві, так і проміжні продукти процесів утворення і окислення сірководню. Кількісні параметри процесів, врахованих в цій схемі, були представлені в вигляді диференціальних рівнянь розробленої спільно з академіком НАН України В.І. Беляєвим математичної моделі екосистеми сірководневої зони [В.І.Беляєв, О.Є.Совга, 1991]. В розробленій моделі, окрім процесу окислення сірководню, розглядається мікробіологічний процес його утворення і ряд хімічних і мікробіологічних процесів відповідальних за трансформацію неорганічних форм сірки. В моделі екосистеми H2S зони, розглядається сім компонент: кисень, сірководень, тіосульфати, вуглець органічних речовин, бактерії сульфатредуценти, тіонові бактерії, і молекулярна сірка. Приймались до уваги ще чотири компоненти, стосовні до зовнішніх чинників: нітрати, аміак, сполуки марганцю і сульфати. Ці компоненти вважаються такими, що не лімітують процеси в екосистемі.

Модель представляється наступною системою рівнянь:

...