Отоліти та зуби костистих риб палеогену України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут геологічних наук

УДК 567.5:551.781(477)

Отоліти та зуби костистих риб палеогену України

04.00.09 - палеонтологія і стратиграфія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата геологічних наук

Братішко Андрій Володимирович

Київ 2011

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті геологічних наук НАН України

Науковий керівник:

доктор геолого-мінералогічних наук

Зосимович Володимир Юрійович,

Інститут геологічних наук НАН України,

провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор геологічних наук

Дикань Наталія Іванівна,

Інститут геологічних наук НАН України,

провідний науковий співробітник

доктор геологічних наук

Березовський Анатолій Анатолійович,

Криворізький технічний університет,

доцент, декан геолого-екологічного факультету

Захист відбудеться 24 травня 2011 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.162.01 при Інституті геологічних наук НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. О. Гончара, 55-б

(факс: (044) 486-93-34, e-mail: info@igs-nas.org.ua)

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту геологічних наук НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. О. Гончара, 55-б

Автореферат розісланий _________________2011 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат геологічних наук О.А. Сухов

Анотації

Братішко А.В. Отоліти та зуби костистих риб палеогену України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата геологічних наук за спеціальністю 04.00.09 - палеонтологія і стратиграфія. - Інститут геологічних наук НАН України. Київ, 2011.

Дисертація присвячена вивченню отолітів і зубів костистих риб із палеогенових відкладів України. Проведено дослідження цих решток з 11 місцезнаходжень в Україні та для порівняння з п'яти місцезнаходжень у Західному Казахстані (Мангишлак). За отолітами монографічно описано 94 види костистих риб, 67 із них уперше наведено для досліджених територій. Встановлено 26 нових для науки отоліт-основаних видів. За зубами визначено 62 види з 16 родів. Серед них три форми діагностовано до виду, інші - до роду. Вивчено стратиграфічне розповсюдження діагностованих видів. За отолітами встановлено шість комплексів, які характерні для регіоярусів палеогену України. На основі їх вивчення проведено кореляцію відкладів палеогену України з відповідними відкладами інших територій (Західна Європа та Казахстан).

За складом костистих риб, визначених на основі вивчення отолітів та зубів, зроблено висновки про палеоекологічні умови палеогенових морів України та їх зв'язки з басейнами суміжних територій. Обґрунтовано перспективність використання решток костистих риб у біостратиграфії та для палеогеографічних реконструкцій. Висновки за рибами відповідають даним за іншими палеонтологічними групами. Складено атлас отолітів і зубів костистих риб, який містить 27 палеонтологічних таблиць із поясненнями до них. Атлас може бути використаний як визначник.

Ключові слова: отоліти, зуби, костисті риби, палеоген, стратиграфія, палеоекологія, палеогеографія, Україна.

Братишко А.В. Отолиты и зубы костистых рыб палеогена Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата геологических наук по специальности 04.00.09 - палеонтология и стратиграфия. - Институт геологических наук НАН Украины. Киев, 2011.

Диссертация посвящена изучению отолитов и зубов костистых рыб палеогеновых отложений Украины. Проведено исследование этих остатков из 11 местонахождений в Украине и для сравнения из пяти в Западном Казахстане (Мангышлак). По отолитам монографически описано 94 вида костистых рыб, среди них 67 впервые приведены для исследованных территорий. Установлено 26 новых для науки отолит-основанных видов. По зубам определено 62 вида из 16 родов. Среди них три формы диагностированы до вида, остальные - до рода. Изучено стратиграфическое распространение диагностированных видов. По отолитам установлено шесть комплексов, характерных для региоярусов палеогена Украины. На основании их изучения проведена корреляция отложений палеогена Украины с соответствующими отложениями других территорий (Западная Европа и Казахстан).

По составу костистых рыб, определенному на основании изучения отолитов и зубов, сделаны заключения о палеоэкологических обстановках палеогеновых морей Украины и их связях с бассейнами сопредельных территорий. Обоснована перспективность использования остатков костистых рыб в биостратиграфических и палеогеографических построениях. Выводы по рыбам соответствуют данным по другим палеонтологическим группам. Составлен атлас изученных отолитов и зубов костистых рыб, который включает 27 палеонтологических таблиц с объяснениями к ним. Атлас может быть использован как определитель.

Ключевые слова: отолиты, зубы, костистые рыбы, палеоген, стратиграфия, палеоэкология, палеогеография, Украина.

Bratishko A.V. Otoliths and teeth of bony fish of the Paleogene of Ukraine. - Manuscript.

The Dissertation for a Candidate Degree in Geology (Specialty 04.00.09 - paleontology and stratigraphy. - Institute of Geological Sciences of Ukraine,
Kiev, 2011.

The dissertation concentrates on the study of otoliths and teeth of bony fish from Paleogene deposits of Ukraine. Otoliths and teeth were collected from 11 locations in Ukraine. Materials from five locations of West Kazakhstan were studied for comparison. 94 otolith-based species were described by results of study of this collection. 67 of them were identified for the first time for Ukraine and Kazakhstan (Mangishlak). 26 new species were established. 62 species from 16 genera were identified by teeth. Most of them are in open nomenclature.

Six association characteristic of regional stages of Ukraine were established based on the study of species composition of bony fish otoliths and their stratigraphic distribution, namely: Luzanivka association for Sumy regional stage, Kostianets association for Buchak regional stage, Mandrykivka association for Obykhov regional stage, Alma association for Alma regional stage, Kyzyl-Dzhar and Zubakyne associations for Planorbella regional stage. Luzanovka association was correlated with the Selandian of Denmark, Greenland and Bavaria; Kostianets association was correlated with the Lutetian of Belgium, Germany and England; Mandrykivka association (with influx of Oligocene species) was compared with Priabonian associations of France and Italy; Kyzyl-Dzhar and Zubakyne associations were correlated with the Rupelian of the Netherlands and Germany. The otolith association of the Uzunbas Formation (the Rupelian) of Mangyshlak consist predominantly of Rupelian species of the North Caucasus, the Crimea and Western Europe.

Osinovo teeth association (Buchak regional stage, the Lutetian of North Ukraine) is similar to Bilogirsk teeth association (Novopavlovka regional stage, the Lutetian of South Ukraine).

The systematic composition of studied fish associations of the Paleogene see basins of Ukraine is indicative mainly of marine, neritic, tropical or subtropical paleoenvironments.

The importance of fish remains for biostratigraphy, paleogeography and paleoecology is emphasized.

Obtained results by fish otoliths and teeth are quite consistent with the results for other paleontological groups. Similarity of species composition of fish faunas of West Europe, Ukraine, South Russia and West Kazakhstan suggests interconnection of sea basins within West Eurasia in the Paleogene.

An atlas of otoliths and teeth of bony fish including 27 photoplates and explanations to them is compiled. The atlas can be used as an identification guide.

Key words: otoliths, teeth, bony fish, Palaeogene, stratigraphy, paleoecology, paleogeography, Ukraine.

костистий риба палеоген

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Костисті риби переважають у складі кайнозойської іхтіофауни. Окрім скелетних решток, самостійним об'єктом дослідження є розрізнені отоліти та зуби костистих риб. Майже за півтора сторіччя вивчення отолітів для них було розроблено класифікацію (частково паратаксономічну). На цей час у Західній Європі отоліти широко використовуються в біостратиграфії кайнозою для датування та кореляції відкладів, а також у палеоекології та палеогеографії. Існує досвід розробки біозональних схем за отолітами для відкладів Північноморського басейну в стратиграфічному інтервалі від рюпелю до пліоцену.

Костисті риби з палеогенових відкладів України були вивчені в основному за повноскелетними рештками. Отоліти та зуби, які зустрічаються значно частіше та нерідко домінують у палеогенових оріктоценозах, неодноразово відмічалися дослідниками як супутні знахідки при дослідженні решток інших викопних організмів. Однак спеціального вивчення отолітів та зубів не проводилося, і до сьогодні вони лишалися практично невивченими.

Значне поширення отолітів і зубів костистих риб у різнофаціальних відкладах палеогену України, можливість їх використання в стратиграфічних, палеогеографічних і палеоекологічних дослідженнях, очевидна доцільність включення цих груп у палеонтологічне забезпечення регіональних стратонів палеогену України зумовили необхідність виконання їхнього монографічного вивчення.

Зв'язок роботи з науковими програмами. Роботу виконано в Інституті геологічних наук (ІГН) НАН України у відділі стратиграфії та палеонтології кайнозойських відкладів у період навчання в аспірантурі (2006-2009). Матеріали дисертаційних досліджень використані в науково-дослідницькій темі «Створення та модернізація стратиграфічних схем фанерозойських відкладів України» (2010, 2011, № 0109U002136), а також у науково-дослідницьких темах Луганського національного університету (ЛНУ) імені Тараса Шевченка: «Стратиграфічні та палеонтологічні дослідження осинівських пісків» (2005, № 0105V004273), «Дослідження викопних риб України в палеонтологічних геосайтах» (2006-2008, № 0106V008126).

Мета і завдання дослідження. Мета дисертаційної роботи полягала у встановленні систематичної приналежності отолітів і зубів костистих риб із палеогенових відкладів України, з'ясуванні їх стратиграфічного, палеогеографічного й палеоекологічного значення.

Для досягнення мети в роботі було передбачено вирішення наступних завдань:

З'ясувати систематичну приналежність отолітів і зубів костистих риб палеогену України.

Вивчити стратиграфічне поширення діагностованих видів і встановити комплекси костистих риб, характерні для регіональних стратонів палеогенової системи України.

Зіставити фауну костистих риб палеогену України з ізохронними іхтіофаунами інших регіонів.

З'ясувати відповідність датування відкладів за отолітами костистих риб віковим інтерпретаціям за ортостратиграфічними та іншими палеонтологічними групами.

На підставі вивчення систематичного складу костистих риб відтворити особливості абіотичних факторів палеогенових морів України та їх зв'язків із басейнами Західної Євразії.

Монографічно описати отоліти та скласти атлас отолітів і зубів костистих риб палеогену України.

Об'єкт дослідження - отоліти та зуби костистих риб із палеогенових відкладів України.

Предмет дослідження - систематичний склад костистих риб, їх стратиграфічне, палеогеографічне та палеоекологічне значення.

Методи дослідження. У даній роботі застосовувалися загальноприйняті палеонтологічні методи польових та камеральних досліджень: стандартна методика роботи з мікропалеонтологічним матеріалом - для вилучення отолітів і зубів із породи; морфологічний та морфометричний аналіз решток костистих риб - при видовій діагностиці; біостратиграфічний метод - при вирішенні стратиграфічних завдань. Палеоекологічні та палеогеографічні дослідження виконані за принципом актуалізму.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше з усіх доступних місцезнаходжень палеогену Північної та Південної України зібрана й вивчена колекція отолітів і зубів костистих риб, яка нараховує близько восьми тисяч екземплярів. На підставі монографічного вивчення отолітів описано 94 види з 42 родів і 37 родин. Уперше для палеогену України та Західного Казахстану за отолітами визначено 67 видів костистих риб, 26 із яких нові для науки. За зубами встановлено 62 види костистих риб з 16 родів та 13 родин. Серед них три форми діагностовано до виду, інші - до роду. В атласі проілюстровано 58 форм зубів костистих риб. Для регіоярусів палеогену України вперше за отолітами встановлено шість характерних комплексів костистих риб, що дозволяє корелювати їх з одновіковими стратонами інших регіонів. Уперше отоліти та зуби костистих риб використані для реконструкції абіотичного середовища палеогенових морів України та обґрунтування їх зв'язків із палеобасейнами Західної Євразії.

Практичне значення отриманих результатів. Результати вивчення систематичної належності отолітів і зубів костистих риб суттєво доповнюють палеонтологічну характеристику палеогенових відкладів України, допоможуть пізнати особливості розвитку іхтіофауни, палеогеографію та палеоекологію морів цього періоду. Встановлені комплекси риб дають можливість датування відкладів на рівні регіоярусу та їхньої кореляції зі стратонами Міжнародної стратиграфічної шкали. Палеонтологічний атлас та описи отолітів 94 видів костистих риб можуть використовуватися в практичній роботі палеонтологів як визначник.

Особистий внесок здобувача. Усі основні результати та висновки, які представлені в дисертаційній роботі, були отримані автором самостійно. У статтях, опублікованих у співавторстві, здобувач є повноправним членом авторського колективу. Наведені в них відомості стосовно отолітів та зубів костистих риб підготовлені здобувачем.

Апробація результатів дисертації. Основні результати дослідження доповідалися на XXХ (Київ, 2007), XXXI (Сімферополь, 2008) та XXXII (Київ, 2009) сесіях Українського палеонтологічного товариства; науковій конференції, присвяченій 210-річчю початку систематичного державного геологічного дослідження Донбасу (Луганськ, 2008); засіданні вченої ради ІГН НАН України, відділення стратиграфії і палеонтології ІГН НАН України, а також на наукових семінарах кафедри географії ЛНУ імені Тараса Шевченка.

Публікації. Основні положення дисертації викладені в чотирьох статтях, опублікованих у фахових наукових виданнях України, та одних тезах у матеріалах наукової конференції.

Обсяг та структура роботи. Загальний обсяг дисертації - 261 сторінка. Вона складається зі вступу, чотирьох розділів, списку використаної літератури (203 найменувань) та атласу (27 палеонтологічних таблиць). Текст дисертації містить шість текстових таблиць і 39 малюнків.

Автор глибоко вдячний науковому керівнику доктору геолого-мінералогічних наук, провідному науковому співробітнику відділу стратиграфії та палеонтології кайнозойських відкладів ІГН НАН України В.Ю. Зосимовичу за постійну увагу та цінні наукові консультації при написанні роботи. Автор висловлює щиру подяку за всебічну допомогу й творчу підтримку кандидату геолого-мінералогічних наук, доценту, завідувачу кафедри географії ЛНУ імені Тараса Шевченка М.І. Удовиченку, під керівництвом якого були зроблені перші кроки в палеоіхтіології. Також вдячний Д. Нольфу, В. Щварцгансу за допомогу у визначенні палеонтологічного матеріалу, Т.С. Рябоконь, Т.В. Шевченко, Ю.В. Вернигоровій, Є.А. Солянику, О.М. Васильєвій, Т.П. Малишкіній за цінні рекомендації та допомогу при підготовці роботи, Е.М. Карпову, В.М. Братішку і Т.В. Братішко за допомогу в проведенні польових робіт і моральну підтримку.

2. Основний зміст дисертації

Історія вивчення палеогенових отолітів і зубів костистих риб

Іноземні дослідження. Науковий інтерес до вивчення викопних отолітів з'явився після роботи Д. Кюв'є (Cuvier, 1836), у якій встановлено, що морфологічні ознаки отолітів дозволяють визначити систематичну приналежність костистих риб. Початком отоліт-палеонтології стали дослідження Е. Кокена (Koken, 1884-1891). Він уперше описав отоліти з кайнозою Європи та Північної Америки, встановив найважливіші морфологічні ознаки й запропонував частково паратаксономічну класифікацію отолітів. У подальшому значний вклад у вивчення палеогенових отолітів внесли: Р. Шуберт (Schubert, 1902, 1916), Г.А. Фрост (Frost, 1931-1934), Д. Сулц (Sulc, 1932), В. Вайлер (Weiler, 1942, 1963, 1968), Ф. Стінтон (Stinton, 1965-1984), Л. Фріззел и Д. Данте (Frizzel, Dante, 1965), Д. Нольф (Nolf, 1969-2010), Р. Бржебогатий (Brzobohaty, 1967-2009), П. Геймерс (Gaemers, 1972-1994), В. Шварцганс (Schwarzhans, 1973-2010), Е. Стюрбаут (Steurbaut, 1990), А. Мюллер (Mьller, 1990-2008), Б. Райхенбахер (Reichenbacher, 1993-2007), О. Розенберг (Rozenberg, 2003), A. Гіроне (Girone, 2009).

Палеогенові зуби костистих риб вивчали A.С. Вудвард (Woodward, 1901), Е. Каз'є (Casier, 1966), Д. Кемп та ін. (Kemp, Kemp, Ward, 1990), А. Мюррей (Murray, 2002), Р. Рана та ін. (Rana, Kumar, Singhl, 2004), а також група американських дослідників при проведенні глибоководного буріння (Dengler et al., 2005; Doyle et al, 2007).

Дослідження в Україні та на пострадянському просторі. Для палеогену та неогену України й усього пострадянського простору костисті риби добре вивчені в основному за повноскелетними рештками. Це заслуга А.С. Роговича, В.В. Богачова, Л.С. Берга, В.В. Меннера, Л.П. Горбач, П.Г. Данильченка, О.А. Свиченської, В.Ф. Федотова, О.Ф. Баннікова, Є.К. Сичевської, А.М. Прокоф'єва, та ін. Зуби й отоліти досліджені значно гірше. Зуби костистих риб палеогену України з різним ступенем деталізації описані в роботах А.С. Роговича (1871) - «кирпичная голубая глина» району Києва, М.І. Удовиченка і Л.О. Нєсова (1987) - харківська світа околиць Києва, М.І. Удовиченка (1996, 1998, 2009) - еоценові відклади Криму та Луганської області.

Вивченню отолітів із палеогенових і неогенових відкладів території колишнього СРСР присвячено всього декілька публікацій. Це робота А.В. Сузіна (1939) щодо неогенових отолітів Керченського півострова та Північного Кавказу; публікації В.М. Побєдіної (1954), Л.Н. Клейн (1960) і Ж.Д. Джафарової (2006) відносно неогенових отолітів Азербайджану; короткі повідомлення О.М. Капустіної (2001, 2002) стосовно отолітів з мандриківских верств (приабон) м. Дніпропетровськ; статті А. Мюллера і О. Розенберга щодо пізньоеоценових отолітів Рибальського кар'єру (м. Дніпропетровськ) і раньоолігоценової іхтіофауни Криму (Mьller, Rozenberg, 2003а, 2003б).

3. Матеріал і методи дослідження

Отоліти та зуби костистих риб як самостійний об'єкт палеонтологічних досліджень. Повноскелетні рештки риб є найбільш цінним палеонтологічним матеріалом, але це достатньо рідкісні знахідки, збереження яких відбувається за певних тафономічних умов. Отоліти та зуби захороняються як у скелетах (in situ), так і розрізнено, трапляються значно частіше та містяться в разнофаціальних відкладах. Отоліти (слухові камінці) - це парні арагонітові утворення у внутрішньому вусі риб. Вони задіяні у сприйнятті звуків і підтриманні рівноважного положення тіла. Із трьох пар отолітів у палеонтологічних дослідженнях звичайно використовуються найкрупніші - saccula (saggita). На підставі вивчення отолітів виділяються отоліт-основані види та роди риб. Види з утрудненою діагностикою систематичного положення прийнято відносити до умовних таксонів (Nolf, 1985). Завдяки широкому розповсюдженню отолітів у кайнозойських відкладах та розробленій класифікації цих решток, яка дозволяє встановити приналежність до виду, вони активно використовуються західноєвропейськими дослідниками в біостратиграфічних, палеогеографічних і палеоекологічних побудовах (Nolf, 1995).

Зуби костистих риб палеогену через слабку морфологічну диференціацію менш інформативні, ніж отоліти, погано вивчені, а їх діагностика обмежена в основному родовим рівнем. У той же час, їх численні знахідки в палеогенових відкладах України (Удовиченко, 1996, 1998) свідчать про те, що вони, як і зуби акулових риб, можуть бути використані в стратиграфії та палеогеографії. Цьому повинне передувати накопичення багатого порівняльного фактичного матеріалу та детальна розробка на базі його вивчення діагностичних ознак, які дозволять визначити місце цих решток у природній системі костистих риб або віднести їх до штучних таксонів.

Фактичний матеріал. Отоліти та зуби костистих риб були зібрані особисто автором, а також спільно з М.І. Удовиченком у період із 2001 до 2008 рр. з 16 місцезнаходжень у палеогенових відкладах платформної України, Кримського передгір'я та Західного Казахстану (рис. 1). Досліджений матеріал складає близько 3000 отолітів і більш ніж 5000 зубів костистих риб.

Рис. 1 Місцезнаходження вивченого палеонтологічного матеріалу

Методика збору й обробки палеонтологічного матеріалу. При проведенні польових та камеральних робіт враховувався досвід М.І. Удовиченка (2005) для отримання зубів акул і скатів. Методики збору зубів і отолітів костистих риб відрізняються лише способами обробки породи при їх вилученні. Пошуковим критерієм для отолітів стали вказівки в літературі на присутність черепашок гастропод, які складені також арагонітом. Зуби костистих риб були зібрані разом із зубами акул. На великих площах відслонень (Казахстан) застосовувався візуальний збір з поверхні, що дозволило отримати велику кількість отолітів і зубів. Для одержання дрібних екземплярів і матеріалів, близьких до ориктокомплексів, порода, залежно від літологічних особливостей, промивалася або просіювалася на ситах із діаметром вічка 0,5 мм. Чисті піщані породи просіювалися. При промивці попередньо висушені глинисті та алевритисті породи були дезінтегровані 3% розчином перекису водню (для отримання отолітів) та 10% розчином оцтової кислоти (для отримання зубів). Одержаний концентрат переглядався у камеральних умовах, де для зручності вибирання решток риб розсіювався на такі фракції: 3,0-2,0 мм; 2,0-1,5 мм; 1,5-1,2 мм; 1,2-0,9 мм; 0,9-0,7 мм; 0,7-0,5 мм.

Отоліти описані з використанням морфологічної термінології, яка запропонована Е. Кокеном (Koken, 1884) і Д. Нольфом (Nolf, 1985), відповідно до класифікації Д. Нельсона (Nelson, 2006). Фотографії зубів і отолітів виконані за допомогою сканувального електронного мікроскопа «JEOL JSM-6490 LV» у лабораторії фізичних методів досліджень ІГН НАН України та камерою «Canon PowerShot S5 IS» із попереднім напиленням оксидом магнію на кафедрі географії ЛНУ імені Тараса Шевченка.

Отоліти та зуби костистих риб у палеогені

України І Західного казахстану

Загальні риси стратиграфії палеогенових відкладів північноукраїнської та південноукраїнської палеоседиментаційних провінцій. Для палеогену України припускається існування трьох основних палеоседиментаційних провінцій: північної, південної та західної. Своєрідний режим седиментогенезу в кожній із них призвів до формування осадових товщ, які відрізняються потужністю, літологічним складом та палеонтологічним наповненням (Зосимович, Зернецький, Андреєва-Григорович та ін., 2005; Зосимович, 2006, 2007). Наведено коротку інформацію щодо структурно-тектонічної приуроченості північно- та південноукраїнської палеоседиментаційних провінцій і стратиграфії поширених у їх межах палеогенових відкладів, із якими пов'язані вивчені місцезнаходження отолітів і зубів костистих риб. Це, в основному, відомі та добре вивчені розрізи, вік яких встановлено за комплексами ортостратиграфічних груп (рис. 2).

Палеогенові місцезнаходження в Україні. Представлено результати дослідження отолітів і зубів костистих риб із місцезнаходжень, вивчених особисто автором. Із вапнистих алевролітів верхнього маастрихту й алевритистих вапняків нижнього данію (білокам'янський регіоярус) (Горбач, 1972; Удовиченко, 1998), які відслонюються на південному схилі гори Бурундук-Кая поблизу с. Мічурине Білогірського району Криму, зібрано близько 200 зубів костистих риб. У маастрихтських відкладах встановлено: ?Gyrodus sp., ?Eutrichiurides sp. 1, ?Sphyraenodus sp. 1, Eotrigonodon sp. 1. У нижньому палеоцені визначено: Albula sp. 1, Sphyraena sp. 1, ?Eutrichiurides sp. 1, ?Trichiurides sp. 1, Eotrigonodon sp. 1.

Велика колекція отолітів (1100 екз.) і зубів (більше 100 екз.) отримана з піщано-детритових відкладів ташлицької світи лузанівської серії верхнього палеоцену в околицях с. Лузанівка Черкаської області. За отолітами визначено 27 видів (із них 15 нових): Pterothrissus sp. 1, Heteroconger sp. (sp. nov.), Chlorophthalmus sp. (sp. nov.), Arius danicus (Koken, 1891), Arius sp. (sp. nov.), Raniceps hermani Nolf, 1978, Maorigadus sp. (sp. nov.), «genus Merlucciidarum» sp. (sp. nov.), Fierasferoides sp. (sp. nov.), Onuxodon sp., Hoplobrotula sp., Preophidion convexus (Stinton, 1977), Gadophycis sp. (sp. nov.), Ogilbia sp. (sp. nov.), «genus Bythitidarum» sp. (sp. nov.), Centroberyx fragilis Schwarzhans, 2003, C. integer (Koken, 1885), Centroberyx sp. 1 (sp. nov.), Centroberyx sp. 2, «genus Holocentridarum» sp. (sp. nov.), «genus Epigonidarum» sp. (sp. nov.), «genus Haemulidarum» gullentopsi Nolf, 1978, «genus Haemulidarum» sp. 1, «genus Haemulidarum» sp. 3 (sp. nov.), «genus Sparidarum» sp. 3 (sp. nov.), «genus Leiognathidarum» sp. (sp. nov.), «genus Scombridarum» sp. За зубами визначено шість видів: ?Pycnodus sp. 1, ?Egertonia sp. 1, Albula sp. 2, Sphyraena sp. 2, Eutrichiurides sp. 2, Eotrigonodon sp. 2. Переважають отоліти Centroberyx fragilis, C. integer, «genus Epigonidarum» sp. (sp. nov.), «genus Haemulidarum» sp. 3 (sp. nov.), Ogilbia sp. (sp. nov.), Arius danicus, Arius sp. (sp. nov.) і зуби ?Pycnodus sp. 1, Albula sp. 2. Стратиграфічно важливі види: Arius sp. (sp. nov.), Centroberyx sp. 1 (sp. nov.), відомі із зеландію Баварії та Гренландії відповідно; Ogilbia sp. (sp. nov.), C. fragilis, C. integer, характерні для данію та зеландію Західної Європи; A. danicus та R. hermani, які присутні і в зеландії, і в танеті (Schwarzhans, 2003, 2004; Schwarzhans, Bratishko, in print). Знахідки в лузанівських відкладах отолітів «genus Haemulidarum» gullentopsi, відомого з танету Бельгії та P. convexus - з іпру та лютету Західної Європи розширюють стратиграфічний інтервал цих видів. Новий вид Heteroconger sp. - перший викопний представник гетероконгерових (садові вугри). Цікава знахідка отолітів ранніх тріскоподібних Maorigadus. Риби цього роду раніше були відомі тільки з нижньоеценових відкладів Нової Зеландії. Лузанівська іхтіофауна найбільш близька до комплексів зеландію Данїі та Гренландії. Таким чином, аналіз стратиграфічного поширення костистих риб із лузанівського місцезнаходження підтверджує висновки більшості дослідників про зеландський вік нижньої частини ташлицької світи.

Колекція решток костистих риб із бучацьких пісків середнього еоцену Костянецького яру в районі м. Канів представлена отолітами та зубами (Братишко, 2009б). Вона нараховує 70 отолітів, які належать до шести видів: «genus Congridarum» websteri (Frost, 1933), «genus Neobythitinorum» subregularis (Schubert, 1916), Platycephalus janeti (Priem, 1911), Orthopristis kokeni (Leriche, 1905), «genus Percoideorum» cf. selsiensis (Stinton, 1978), Antigonia angusta Stinton et Nolf, 1970. За зубами (20 екз.) визначено: ?Egertonia sp. 2, Sparus sp. 1, Cybium sp. 1, Eotrigonodon sp. 3. Переважають отоліти «genus Neobythitinorum» subregularis, субдомінантами є P. janeti і O. kokeni. Аналіз стратиграфічного поширення костистих риб костянецького комплексу не суперечить загальноприйнятим уявленням про лютецький вік бучацьких відкладів цього розрізу. Вид Antigonia angusta характерний для іпру, лютету та не переходить межу лютет-бартон; знахідки отолітів «genus Percoideorum» cf. selsiensis відомі тільки в лютеті Англії та Німеччини; види «genus Congridarum» websteri, «genus Neobythitinorum» subregularis, O. kokeni, A. angusta часто зустрічаються в лютеті Західної Європи та еоцені взагалі. Найбільша схожість комплексу костистих риб (шість із шести видів) спостерігається з лютецькими комплексами Англії, Німеччини та Бельгії (Schwarzhans, 2007 та ін.).

Колекція зубів із піщаної товщі бучацького регіоярусу біля с. Осинове Луганської області налічує близько 100 екз. Список костистих риб (сім видів) з цього місцезнаходження наведено М.І. Удовиченком (2009). Нами у складі комплексу визначено: Labrus sp. 1, Eutrichiurides sp. 4, Trichiurides sagittidens (Winkler, 1874), Sphyraenodus sp. 2, Cybium proosti (Storms, 1867), Triodon sp. 1, Eotrigonodon sp. 4. Знайдено ростральний шип Cylindracanthus sp. Стратиграфічне поширення T. sagittidens і C. proosti (іпр-бартон) не суперечить ранньолютецьким датуванням досліджених відкладів за зубами акул (Удовиченко, 2009).

Trichiurides sagittidens, Cybium proosti та Labrus sp. 1 з розрізу с. Осинове є спільними видами з лютецькими комплексами сел Біла Скеля та Пролом Білогірського району Криму. На білогірських місцезнаходженнях зібрано більш ніж трьохтисячну колекцію зубів костистих риб. В ній також встановлено: Pycnodus sp. 2, Rhinocephalus sp., Sphyraena sp. 3, Eutrichiurides winkleri Casier, 1946, Sphyraenodus sp. 3, Triodon sp. 2, Eotrigonodon sp. 5. Стратиграфічний інтервал E. winkleri (іпр-бартон) також узгоджується з лютецьким віком відкладів за нумулітами та зубами акул (Братишко, Удовиченко, 2007).

Іхтіофауну київського регіоярусу середнього еоцену вперше було описано А.С. Роговичем (1870) та за рештками кісток визначено види Sphenolepis squamosseus Ag., S. cuvieri Ag. та Notaeus laticaudus Ag.; за зубами - Cybium speciosum Ag., C. macropomum Ag., C. partschii Munst., E. kioviensis Rog., Sphyraena amici Ag., Sphyraenodus priscus Ag., Hypsodon kioviensis Ag.; 18 видів - на основі вивчення відбитків скелетів та їх фрагментів. З мергельної частини стратотипового розрізу київського регіоярусу в с. Халеп'я Київської області нами отримано 25 зубів (серед них встановлені Labridae indet., Sphyraena sp. 4, Eutrichiurides sp. 5, ?Sphyraenodus sp. 4) і один отоліт костистих риб, який визначено як «genus Blenniidarum» sp.

Із малопотужного прошарку в нижній частині альмінського регіоярусу в кар'єрі біля м. Бахчисарай одержана колекція, що нараховує декілька тисяч екземплярів зубів костистих риб. У ній визначено: Sphyraena sp 4. (помітно переважає в колекції), ?Amia sp. 1, Sparus sp. 2, Trichiurides sp. 2, Eutrichiurides sp. 5, Eutrichiurides sp. 6, Sphyraenodus sp. 5, Eotrigonodon sp. 6.

Отриманих даних за зубами костистих риб київського й альмінського регіоярусів недостатньо для висновків щодо віку досліджених відкладів.

Комплекс отолітів костистих риб мандриківських верств (обухівський регіоярус, верхній еоцен) Рибальського кар'єру м. Дніпропетровськ налічує 35 видів (Братішко, 2009а). Серед приблизно 500 отолітів нашої колекції визначено 29 видів. До списку з 27 видів костистих риб, встановлених попередніми дослідниками (Mьller, Rozenberg, 2003а; Girone, Nolf, 2009), нами додано ще вісім видів, один із яких новий: Adioryx sp. (sp. nov.), Rhynchoconger transversus (Sulc, 1932), Palaeogadus sp., Phycis simplex (Koken, 1891), Gephyroberyx hexagonalis (Leriche, 1905), Myripristis sp., Platycephalus janeti (Priem, 1911), Orthopristis kokeni (Leriche, 1905). За зубами, яких у колекції налічується близько 200 екз., встановлено: ?Pycnodontidae indet., ?Amia sp. 2, Sparus sp. 3, Labrus sp. 2, Sphyraena sp. 5. У мандриківському комплексі 14 видів не переходять еоцен-олігоценовий рубіж, серед них три види («genus Congridarum» websteri (Frost, 1933), P. janeti, O. kokeni) є спільними з костянецьким комплексом середнього еоцену, чотири види (Hoplobrotula biscaica (Sulc, 1932), Myripristis sp., Chelidoperca cf. elongata Sulc, 1932, Apogon decoratus Stinton, 1980) відомі тільки для приабону. Вісім видів раніше відмічалися тільки в олігоцені Західної Європи - Anguilla aff. rouxi (Nolf, 1976), «genus Ariidarum» germanicus (Koken, 1891), P. simplex, Raniceps tuberculosus (Koken, 1884), R. latisulcatus (Koken, 1884), Belone hinsberghi (Gaemers, 1984), «genus Percoiderum» andreevae Muller et Rozenberg, 2003, Trachinus cf. biscissus Koken, 1884, чотири види (Pterothrissus umbonatus (Koken, 1884), R. transversus, «genus Neobythitinarum» hilgendorfi (Koken, 1891), Centroberyx ingens (Koken, 1884)) характерні як для еоцену, так і для олігоцену. Аналіз стратиграфічного поширення 27 видів показав, що 13 із них є спільними з приабонськими комплексами Італії та Франції. Така ж кількість видів мандриківського комплексу відома з рюпельських відкладів Західної Європи. Загалом, видовий склад костистих риб підтверджує існуючі дані про приабонський вік мандриківских верств, а присутність значної кількості олігоценових видів свідчить, що вони існували в Україні вже в приабоні.

Дослідження суміжної еоцен-олігоценової частини опорного розрізу гори Кизил-Джар (с. Поштове, Крим) дозволило встановити за зубами й отолітами сім видів костистих риб із верхнього еоцену (30 отолітів і 10 зубів, верхня частина альмінського регіоярусу) та 30 видів із нижнього олігоцену (500 отолітів і 60 зубів, кизилджарські верстви, нижня частина планорбелового регіоярусу).

З альмінських відкладів за отолітами визначено Paraulopus sp. (sp. nov.), Protobrotula sp. (sp. nov.), «genus Acropomatidarum» aff. ordinatus (Brzobohaty, 1967); за зубами встановлено: ?Amia sp. 1, Trichiurides sp. 3, Eutrichiurides sp. 5, ?Sphyraenodus sp. 5. Склад костистих риб альмінського комплексу на горі Кизил-Джар біостратиграфічно малоінформативний, але необхідно зазначити, що «genus Acropomatidarum» aff. ordinatus раніше був відомий з олігоцену, представники Protobrotula - починаючи з рюпелю. В олігоценових відкладах, які залягають вище, отоліти «genus Acropomatidarum» aff. ordinatus відсутні, а Protobrotula sp. (sp. nov.) відмічається тільки у самій нижній частині кизилджарских верств. Описані особливості стратиграфічного поширення цих видів поки що складно оцінити, оскільки колекція отолітів з альмінських відкладів потребує додаткових зборів та вивчення.

Приабонські комплекси мандриківського та кизилджарського розрізів мають тільки по одній близькій (але не конспецифічній) формі: «genus Acropomatidarum» sp. і «genus Acropomatidarum» aff. оrdinatus відповідно.

У кизилджарских верствах за отолітами раніше (Mьller, Rozenberg, 2003б) були встановлені Palaeogadus emarginatus (Koken, 1884), «genus Serranidarum» sp. та ?Parascombrops sp. До цього списку нами додано 25 видів. У підсумку, комплекс має наступний склад: «genus Clupeidarum» sp., Palaeogadus compactus Gaemers et Hinsbergh, 1978, P. emarginatus (Koken, 1884), Palaeogadus sp. 2 (sp. nov.), Phycis magdeburgensis Muller et Rozenberg, 2000, Raniceps tuberculosus (Koken, 1884), Protobrotula sp. (sp. nov.), Kryptophanaron sp. (sp. nov.), Acanthatrigla sp. (sp. nov.), «genus Scorpaenidarum» сf. thynnoides (Koken, 1891), «genus Serranidarum» sp., Apogon ventrolobatus (Schwarzhans, 1973), Brachydeuterus aff. gaemersi (Menzel, 1983), «genus Haemulidarum» sp. 2 (sp. nov.), «genus Sparidarum» sp. 1, «genus Sparidarum» sp. 2, Champsodon aff. vonderhochti Schwarzhans, 2007, Trachinus biscissus Koken, 1884, «genus Trichiuridarum» cf. wongratanai Nolf, 1977, Scomber sp. 1, Scomber sp. 2, Palimphyes sp. (sp. nov.), Mupus cf. confinis Nolf, 1973, Rhombocitharus biaculeatus (Nolf et Lapierre, 1979), Rhombocitharus rhomboides (Schwarzhans, 1973), Arnoglossus sp. 1 (sp. nov.), Arnoglossus sp. 2. За зубами визначено: Sparus sp. 3, Labrus sp. 3, Sphyraena sp. 5. Помітно переважають P. magdeburgensis і A. ventrolobatus, отоліти яких складають більше ніж половину колекції.

Для вивчення решток риб із верхньої частини планорбелового регіоярусу були досліджені глини розрізу с. Зубакине (зубакинскі верстви), які залягають стратиграфічно вище кизилджарских відкладів. Серед решток іхтіофауни налічується 20 отолітів і 15 зубів костистих риб. Комплекс має близький видовий склад з описаним німецькими фахівцями з цього ж місцезнаходження (Mьller, Rozenberg, 2003б). За зубами визначено Labrus sp. 3, Sphyraena sp. 5 та Eutrichiurides sp. 5. За отолітами нами встановлено шість видів: «?genus Congridarum» sp., Palaeogadus compactus, P. emarginatus, Raniceps tuberculosus, Hoplostethus sp., Acanthatrigla sp. (sp. nov.). Чотири з шести цих видів характерні також для кизилджарських верств.

У кизилджарській та зубакинській іхтіофаунах переважають види, характерні для рюпелю Нідерландів і Німеччини. Стратиграфічно важливі види кизилджарського комплексу: Phycis magdeburgensis, Rhombocitharus rhomboides - відомі раніше тільки з рюпелю Західної Європи; «genus Haemulidarum» sp. 2 (sp. nov.), Palimphyes sp. (sp. nov.) - знайдені нами також у нижньоолігоценових відкладах Західного Казахстану. Три види цього комплексу раніше були відомі лише для еоцену: Champsodon aff. vonderhochti, Mupus cf. confinis, Rhombocitharus biaculeatus. Отоліти Hoplostethus sp. із зубакинських верств, очевидно, конспецифічні з описаними для рюпельських відкладів Нідерландів (Gaemers, van Hinsbergh, 1978). Спільним між іхтіофаунами рюпелю Криму та приабону Дніпропетровська є представник тріскових Raniceps tuberculosus. Види Palaeogadus compactus, P. emarginatus, R. tuberculosus, «genus Trichiuridarum» cf. wongratanai, Brachydeuterus aff. gaemersi, «genus Scorpaenidarum» сf. thynnoides, характерні для нижньо- та верхньоолігоценових відкладів Західної Європи.

Еоцен-олігоценові місцезнаходження в Західному Казахстані. З метою порівняння олігоценової іхтіофауни України та Західного Казахстану були вивчені отоліти та зуби з рюпельских відкладів Мангишлаку (Карагіє). З узунбаської світи нижнього олігоцену одержано біля 500 отолітів і 20 зубів костистих риб. За отолітами визначено вісім видів: Pterothrissus sp. 2 (sp. nov.), Palaeogadus germanus Fedotov, 1970, P. latebrosus Daniltshenko, 1960, P. rarus Novitskaya, 1961, Raniceps tuberculosus, Palaeomorrhua faba (Koken 1884), «genus Haemulidarum» sp. 2 (sp. nov.), Palimphyes sp. (sp. nov.). За зубами встановлено Eutrichiurides sp. 3, Trichiurides sp. 4, Sphyraenodus sp. 6 та Cybium sp. 2. Про рюпельський вік узунбаської світи свідчать Palaeogadus germanus і P. rarus, відомі з нижнього олігоцену Північного Кавказу, а також «genus Haemulidarum» sp. 2 (sp. nov.), Palimphyes sp. (sp. nov.), які є спільними з кизилджарським комплексом Криму. Стратиграфічний інтервал P. latebrosus (рюпель-хатт Північного Кавказу), R. tuberculosus (приабон-хатт Європи), P. faba (рюпель-хатт Західної Європи) не суперечить ранньоолігоценовим датуванням цього стратону.

Фрагментарний матеріал (зуби та частини щелеп костистих риб) попутно збирався також з інших стратиграфічних рівнів палеогену Мангишлаку. У чатскій світі (нижній лютет) визначено Eutrichiurides winkleri Casier, 1946, у шоримській (бартон) - Eutrichiurides sp. 7, Trichiurides sp. 5, Sphyraenodus sp. 3, Cybium sp. 3, в адаєвській (приабон) - Trichiurides sp. 5, в куюлуській (рюпель) - Eutrichiurides sp. 3, Sphyraenodus sp. 6, Cybium sp. 2.

Стратиграфічне значення отолітів і зубів костистих риб. Проведені дослідження показали, що отоліти є перспективною палеонтологічною групою й можуть бути використані при вирішенні стратиграфічних завдань. Вони дозволяють датувати відклади палеогену України на рівні регіоярусу, зіставляти їх з одновіковими відкладами інших територій та ярусами МСШ. Зуби костистих риб є широко розповсюдженими рештками в палеогенових відкладах і також мають великий стратиграфічний потенціал, поки що недостатньо розкритий через низький рівень їхньої діагностики. У результаті вивчення систематичної приналежності отолітів та аналізу стратиграфічного розповсюдження діагностованих видів у розрізі палеогенових відкладів України встановлено шість характерних комплексів костистих риб.

Перший комплекс - лузанівський, характеризує відклади сумського регіоярусу. При високому рівні ендемічності лузанівського комплексу (46%), найбільша схожість відзначається із зеландськими комплексами Гренландії та Данії - 23%, Баварії - 21%. Подібність до датської асоціації Данії - 17%, а до танетського комплексу Бельгії - 19%. Видовий склад комплексу отолітів костистих риб із розрізу Лузанівки свідчить про зеландський вік нижньої частини ташлицької світи. Цей висновок підтверджується результатами вивчення нанопланктону, форамініфер, молюсків, остракод (Шеремета, 1969; Макаренко, 1970; Мороз, Совяк-Круковский, 1992; Амитров, 1993 та ін.).

Другий комплекс - костянецький, характеризує відклади бучацького регіоярусу. Комплекс костистих риб із бучацьких пісків костянецького розрізу містить види стратиграфічного діапазону від іпру до приабону, але його основу складають представники лютецьких іхтіофаун Англії, Бельгії та Німеччини. Серед них вид «genus Percoideorum» cf. selsiensis суто лютецький, а Antigonia angusta не переходить в бартон. Ці дані збігаються з датуванням досліджених відкладів за молюсками (Клюшников, 1953, 1964; Макаренко, Зелинская, 1982; Амитров, 1993; Березовский, 2010 та ін.). Наявність у колекції «genus Neobythitinorum» subregularis, Platycephalus janeti, Orthopristis kokeni, A. angusta вказує на спільність костянецького комплексу з іхтіофауною формації ледських пісків нижнього лютету Бельгії (Stinton, Nolf, 1969). Необхідно зазначити також, що костянецький та лузанівський комплекси не мають спільних видів.

Третій комплекс - мандриківський, характерний для відкладів обухівського регіоярусу. Його видовий склад відрізняється переважанням еоценових видів і великою часткою олігоценових форм, при цьому відсоток приабонських і рюпельських видів практично однаковий. Подібність вивченого комплексу до приабонських іхтіофаун Північної Італії та Південно-Західної Франції підтверджує пізньоеоценові датування мандриківських верств за нанопланктоном, диноцистами, форамініферами, молюсками, остракодами (Клюшников, 1958; Веселов та ін., 1974; Стефанский, 1992; Амитров, 1993; Березовский, 2010 та ін.). Велика доля олігоценових видів у його складі, на думку А. Гіроне та Д. Нольфа (2009), пов'язана з тим, що пізньоеоценовий морський басейн України, з'єднаний із Північним морем і Тургайською протокою, займаючи більш північне положення, був холоднішим у порівнянні з південноєвропейськими басейнами. Тому риби, які існували в морських басейнах України вже в приабоні, у Західній Європі з'явились тільки в рюпелі, після глобального похолодання на рубежі еоцену та олігоцену.

Ще три комплекси (альмінський, кизилджарський і зубакинський) виділені в результаті вивчення отолітів із суміжної приабон-рюпельської частини розрізу гори Кизил-Джар і рюпельських зубакинських верств. Встановлено, що різновікові комплекси мають суттєві відмінності на видовому рівні. Три види (Paraulopus sp. (sp. nov.), Protobrotula sp. (sp. nov.), «genus Acropomatidarum» aff. ordinatus), які представлені у відкладах верхньої частини альмінського регіоярусу, зникають вже в нижній частині планорбелового регіоярусу (кизилджарскі верстви), та водночас там же з'являються більше 20 інших видів. У свою чергу, комплекс із кизилджарських верств містить чотири із шести видів, які відомі із зубакинських верств планорбелового регіоярусу, що залягають вище, а відмінності їх складу пов'язані, можливо, із фаціальними особливостями відкладів.

Альмінський комплекс не дає можливості для впевненої біостратиграфічної кореляції, оскільки представлений, головним чином, видами, визначеними у відкритій номенклатурі. Кизилджарський комплекс, незважаючи на суттєву долю еоценових видів (37,5%), і зубакинський комплекс, при домінуванні олігоценових форм, впевнено зіставляються з рюпельськими іхтіофаунами Нідерландів та Німеччини. Ці висновки добре узгоджуються з датуванням за нанопланктоном, диноцистами, форамініферами та молюсками (Куличенко, 1957; Печенкина, Мерклин, Гончарова, Амитров, 1971; Андреева-Григорович, 1991 та ін.).

Наявність у кизилджарському комплексі Raniceps tuberculosus, «genus Haemulidarum» sp. 2 (sp. nov.), Palimphyes sp. (sp. nov.) дозволяє корелювати відклади, що їх вміщують, з узунбаською світою нижнього олігоцену Мангишлаку. Слід відзначити, що й інші види костистих риб узунбаського комплексу (Palaeogadus germanus, P. latebrosus, P. rarus, Palaeomorrhua faba) підтверджують ранньоолігоценовий вік цього стратону, встановлений за форамініферами й молюсками (Коробков, 1967; Амитров, 1993; Железко, Козлов, 1999 та ін.).

Отоліти та зуби костистих риб як інструмент для Палеоекологічних і палеогеографічних реконструкцій

Наявність у авторській колекції отолітів та зубів костистих риб, що належать до родів, представлених і в сучасній іхтіофауні, а також аналіз географічного поширення видів, встановлених в палеогені, дозволили зробити палеоекологічні та палеогеографічні висновки.

Схожість видового складу палеогенових костистих риб України, Західної Європи й Західного Казахстану впевнено вказує на міграційні зв'язки між євразійськими басейнами в палеогені. Отримані дані узгоджуються з припущенням про існування системи морів-проток, які вкривали простір від Північної Атлантики вздовж південної периферії Східно-Європейської платформи до Закаспія й Зауралля, оскільки всі вивчені місцезнаходження перебувають у межах цих палеобасейнів (Амитров, 1993; Зосимович, 2007; Беньямовский, 2008 та ін.).

Палеоценова епоха. Знахідки представників родів Albula і Sphyraena з нижньодатських вапняків с. Мічурине (Крим) свідчать про те, що ці відклади сформувалися в неритовій зоні тропічного або субтропічного морського басейну. Встановлені риби у багатьох випадках входять до складу сучасних рифових екосистем, а представники роду Albula - мешканці глибин у межах перших десятків метрів.

Наявність у лузанівському комплексі костистих риб видів, спільних із зеландськими асоціаціями Гренландії (4 види), Данії (5 видів) та Баварії (3 види), вказує на те, що басейни Північної України в цей час були пов'язані з Північною Атлантикою. У лузанівській іхтіофауні помітно переважають мешканці літораль-неритової зони тропічних і субтропічних морів. Домінуючими є риби Centroberyx, які заселяють тропічні та субтропічні басейни в межах літорали-батіалі. Другі за кількістю сомоподібні риби Arius - евригалінні, мілководні та існують в водах тропічного і субтропічного клімату. Про тепловодність і мілководність лузанівського басейну свідчать також знахідки отолітів Heteroconger, Hoplobrotula, Ogilbia. Представники Heteroconger і Ogilbia вказують на глибини до 50 метрів.

Еоценова епоха. У лютецькому віці в районі Костянця (Канів), судячи зі складу іхтіофауни, басейн був мілководний, нормально солоний із температурою води, характерною для низьких широт. У костянецькому комплексі, як і в лютеті Англо-Бельгійського басейну, переважали представники Ophidiiformes («genus Neobythitinorum» subregularis) - головним чином мешканці теплих, мілководних морів (Schwarzhans, 2007). Знахідки отолітів Platycephalus, Orthopristis, Antigonia та зубів Sparus підтверджують існування зазначених умов. Схожість костянецького комплексу з одновіковими західноєвропейськими комплексами свідчить про вільне сполучення «костянецького» басейну з морями Бельгії, Німеччини й Англії (по 5 спільних видів відповідно).

Наявність трьох спільних видів в іхтіофаунах с. Осинове та району Білогірська (с. Пролом и с. Біла Скеля) свідчить про зв'язки між морськими басейнами Північної та Південної України в лютецький час. Присутність у вивчених комплексах Labrus і Sphyraena вказує на те, що лютецькі відклади цих місцезнаходжень сформувалися в неритовій зоні субтропічного нормально солоного басейну.

У комплексі костистих риб із нижньоальмінських відкладів біля м. Бахчисарай представники родів Sphyraena, Sparus свідчать про існування в цьому районі на початку приабону тропічного або субтропічного моря з глибинами в межах неритової зони.

Склад костистих риб мандриківських верств підтверджує існуючі уявлення про те, що пізньоеоценовий басейн біля Дніпропетровська був мілководний, тропічний або субтропічний. На це вказує домінування Apogon, Centroberyx, а також наявність представників Ariidae, Rhynchoconger, Adioryx, Platycephalus, Epinephelus, Orthopristis, Cepola, Labrus, Sparus, Sphyraena. Мандриківські верстви містять велику кількість отолітів Raniceps, а також Phycis (ці риби можуть існувати й у більш холодноводних морях). Подібність мандриківської іхтіофауни до одновікових комплексів Північної Італії (17 спільних видів) та Південно-Західної Франції (10 спільних видів) підтверджує існування сполучення між південноєвропейськими морями та українським басейном у приабонському віці (Амитров, 1993; Popov et al, 2004).

Відмінності складу приабонських комплексів мандриківського та кизилджарського розрізів, можливо, пов'язані з більш глибоководними умовами кримського басейну. Про це свідчать знахідки у альмінських відкладах отолітів Paraulopus - мешканців глибоководної частини шельфу та верхньої батіалі.

Олігоценова епоха. Зміна складу костистих риб вказує, що достатньо глибоководний приабонський басейн у районі Кизил-Джару поступово змінився більш мілководним у ранньому рюпелі. Переважання Phycis і Apogon та присутність Champsodon, Mupus, Scomber, Arnoglossus свідчить, що кизилджарські верстви формувалися в неритовій зоні морського басейну в умовах субтропічного або помірного клімату та вільними зв'язками з океаном.

У зубакинський час басейн знову став глибшим і, можливо, холоднішим. На це вказують знахідки в зубакинських верствах отолітів мезо-батіпелагічних риб Hoplostethus, збільшення долі тріскоподібних (Palaeogadus, Raniceps) та відсутність більш тепловодних неритичних риб Apogon, характерних для кизилджарских верств.

У цілому, виходячи зі складу костистих риб, рюпельські басейни Південно-Західного Криму були сполучені з морями Північно-Західної Європи (9 спільних видів) і Західного Казахстану (3 спільні види).

Склад іхтіофауни узунбаської світи Мангишлаку свідчить про вільні міграційні зв'язки в рюпельський час між мангишлацьким і північнокавказським басейнами (3 спільні види). В узунбаському комплексі присутні два види («genus Haemulidarum» sp. 2 (sp. nov.), Palimphyes sp. (sp. nov.)), які є спільними для кримсько-мангишлацької акваторії. Наявність Raniceps tuberculosus і Palaeomorrhua faba дозволяє припустити також існування міграційних зв'язків із палеобасейном Північного моря. Свідченням відносної холодноводності узунбаського басейну є переважання в комплексі костистих риб тріскоподібних Raniceps, Palaeogadus. Представники Raniceps вказують на існування нормально солоного басейну помірного клімату з глибинами в межах неритової зони. Наявність Pterothrissus, а також Palaeomorrhua faba, яка в Західній Європі зустрічається в складі відносно глибоководних угрупувань, можуть свідчити про більш глибоководні умови узунбаського басейну.

Аналіз видової належності отолітів костистих риб кизилджарської, зубакинської та узунбаської асоціацій вказує на близькість складу іхтіофауни в єдиному кримсько-кавказько-каспійському басейні в рюпельський вік та наявність зв'язків з акваторіями Північно-Західної Європи.