Формування видового різноманіття мікрофітобентосу на річкових ділянках ДНІПРОВСЬКИХ ВОДОСХОВИЩ

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФОРМУВАННЯ ВИДОВОГО РІЗНОМАНІТТЯ МІКРОФІТОБЕНТОСУ НА РІЧКОВИХ ДІЛЯНКАХ ДНІПРОВСЬКИХ ВОДОСХОВИЩ

Екосистеми річкових ділянок водосховищ Дніпровського каскаду значною мірою знаходяться під впливом специфічного гідрологічного режиму, обумовленого насамперед піковим режимом роботи гідроелектростанцій [2, 13].

Відомо, що видове різноманіття характеризується двома показниками: видовим багатством та вирівняністю [3, 4, 10].

Мета роботи - дати характеристику видового різноманіття мікрофітобентосу в специфічних умовах річкових ділянок дніпровських водосховищ.

Матеріали та методи

Річкова ділянка Канівського водосховища може служити модельним об”єктом, який відображає особливості, притаманні даному типу водних екосистем [12]. Матеріалом послужив аналіз видового різноманіття водоростей в пробах мікрофітобентосу, відібраних на річковій ділянці Канівського водосховища в основному руслі та у водному об”єкті придаткової мережі - Десенці (стариці

р. Десна). Проби відбирали посезонно в 2003 р., а в Десенці ще і в липні 1996 р. по вертикальному укосу. При цьому у верхній частині укосу відбір проб проводили як при постійному положенні урізу води

(Q min), так і на його максимальному рівні при підйомі при попусках Київської ГЕС (Q max). Вирівняність оцінювали за допомогою індекса видового різноманіття за Шенноном [3]. Коефіцієнт флористичної спільності розраховували за Серенсеном [1].

Результати та їх обговорення

В основному руслі річкової ділянки Канівського водосховища біля Вишгорода на відстані 2,5 км від нижнього б'єфу Київської ГЕС грунт представлений до глибини 1,5 м і на глибині 6,0 м промитим піском, на глибині 2,5 - 3,0 м - слабо замуленим піском. Профіль дна доволі пологий, швидкість течії невелика. Видовий склад мікрофітобентосу доволі багатий - виявлено 121 вид водоростей, серед яких переважають бентонти (60 %). Алохтони представлені різноманітно, однак суттєво поступаються бентонтам. Середньовегетаційна кількість видів становила 63, з них бентонтів 40, алохтонів - 23. Найбільш багатий видовий склад мікрофітобентосу виявився в травні-червні - 71 та 69 видів відповідно; у липні та листопаді - по 56 видів.

Закономірність вертикального розподілу видового багатства мікрофітобентосу по профілю дна характеризується тим, що в зоні коливання рівня води кількість видів здебільшого була меншою, ніж на стаціонарному урізі води. Однак у травні на цих двох горизонтах кількість видів водоростей в бентосі була майже однаковою й досить низькою. Крім того, слід зазначити, що біля урізу води, а також на глибині 0,5 м дуже часто значну роль за видовим складом відіграють алохтони. Їх основу складають як планктонні, так і перифітонні водорості, останні розвиваються на вищих водяних рослинах, які вегетують неподалік від точки відбору проб мікрофітобентосу. На глибині 1,0 - 1,5 м спостерігається збіднення видового складу мікрофітобентосу як за рахунок бентонтів, так особливо через зменшення кількості видів алохтонів.

Максимальне видове багатство мікрофітобентосу притаманне здебільшого глибинам 2,0-2,5 м. Далі по профілю кількість видів водоростей скорочується, й на глибині 6,0 м вона коливається від 10 - в травні, до 0 - в листопаді. При цьому тут знову зростає роль алохтонів за рахунок осадження фітопланктону.

Видове різноманіття мікрофітобентосу в районі Вишгорода досить високе. В травні індекс Шеннона коливався здебільшого в межах 1,94 - 3,06 й лише біля урізу води становив 0,92 біт/мг. При цьому різноманіття бентонтів значно вище (1,20-2,77 біт/мг), ніж алохтонів (0-0,52; лише на глибині 6,0 м - 1,06 м біт/мг).

У липні різноманіття дещо знизилося через зменшення загальної кількості видів, а також збільшення різноманіття алохтонів. Індекс Шеннона коливався в межах 1,37-2,70 біт/мг. При цьому різноманіття алохтонів у літоральній зоні характеризувалося величиною індекса Шеннона 0,46-1,06 біт/мг. У зоні підйому рівня води взагалі різноманіття алохтонів (0,91 біт/мг) було вищим, ніж бентонтів (0,46 біт/мг).

У листопаді різноманіття мікрофітобентосу завдяки різноманіттю бентонтів характеризувалось здебільшого досить високими величинами індекса Шеннона - 2,5-3,1 біт/мг, подекуди знижувалось до 1,2-1,7 біт/мг. Видове різноманіття алохтонів було невисоким - 0,15-0,65 біт/мг.

Показник вирівняності коливався в широких межах (від 0,31 до 0,82). Максимальні значення його відмічені у травні та липні на глибині 6,0 м (0,68 та 0,82 відповідно), у листопаді - на глибині 1,5 м (0,79).

Флористична спільність мікрофітобентосу в різні сезони становить близько 50 %, підвищуючись в окремих випадках до 60-65 %, зокрема між мікрофітобентосом в травні та червні, а також в червні й листопаді.

Спільність видового складу по горизонтах також досить висока. На глибині 0-1,5 м коефіцієнт флористичної спільності між горизонтами 57 %, а для бентонтів навіть 61 %, на глибині 2,0-6,0 м - 59 %. Однак між цими зонами спільність мікрофітобентосу менша - 51 %.

На глибинах 0-1,5 м найбільш різноманітно представлені літоральні діатомові (зокрема Staurosira construens Ehr., Melosira varians Ag.), а влітку також планктонні синьозелені й зелені водорості. На глибинах 2,0-6,0 м різноманіття мікрофітобентосу створюють переважно крупні бентосні діатомові (Amphora ovalis Kьtz., Cymatopleura elliptica (Brйb.) W. Sm., Surirella biseriata Brйb. та ін. По всьому вертикальному профілю досить різноманітні види роду Navicula.

Нижче Московського мосту на відстані 14 км від Київської ГЕС нижче за течією у заводі лише біля урізу води відмічається промитий пісок, глибше по укосу - замулений пісок з наростаючим ступенем замулення. Укос пологий, прозорість слабка. Видове різноманіття мікрофітобентосу в цілому високе. В ньому виявлено 128 видів водоростей. Однак порівняно зі станцією біля Вишгорода тут значно вище різноманіття алохтонів: 66 видів (52 %) й дещо менше бентонтів: 62 види (48 %). Вочевидь, даний феномен завдячує тому, що на цьому відтинку річкової ділянки Канівського водосховища відбувається осадження планктонних водоростей, які виносяться з Київського водосховища та Десни.

Аналогічна закономірність структури видового багатства мікрофітобентосу властива середньовегетаційним величинам - бентонтів 35, алохтонів 38 видів. При цьому на всіх горизонтах вертикального профілю роль алохтонів залишається високою - 44-56 % загальної кількості видів.

Найбільш багатим видовий склад мікрофітобентосу виявився в травні - 81 вид, з них бентонтів - 43, алохтонів - 38. У липні кількість видів дещо зменшилася (61), в основному за рахунок бентонтів (27), через що переважали алохтони (34 види). В листопаді видове багатство мікрофітобентосу зросло до 77 видів й бентонтів знову, як і навесні, було дещо більше (40), ніж алохтонів (37 видів).

По вертикалі види за кількістю здебільшого розподілялися порівняно рівномірно. Кількість видів на кожному горизонті коливалась здебільшого в межах 20-30, подекуди сягаючи 35-43. Суттєве збіднення відмічалося лише на глибині 6,0 м у травні - до 11 видів.

Видове різноманіття мікрофітобентосу було досить високим; індекс Шеннона у травні коливався від 1,59 до 3,19 біт/мг. При цьому на урізі води на глибинах 3,0-6,0 м значного різноманіття досягали алохтони - 0,72-1,16 біт/мг. На всіх горизонтах, крім 6,0 м, переважали бентонти, індекс видового різноманіття яких коливався в межах 1,53-2,30 біт/мг, показник вирівняності від 0,40 до 0,66 відповідно.

У липні індекс Шеннона коливався в дуже широких межах - від 0,56 до 3,46 біт/мг. Мінімальна величина зареєстрована біля урізу води через осідання планктонних синьозелених (зокрема Microcystis aeruginosa Kьtz. emend. Elenk.), які були беззаперечними домінантами; максимальна - на глибині 1,5 м, де вклад як бентонтів, так і алохтонів характеризувався досить високою вирівняністю (до 0,64).

У листопаді величини індекса Шеннона - 1,55-3,52 біт/мг свідчили про значне видове різноманіття мікрофітобентосу як за кількістю видів, так і за ознакою вирівняності. При цьому видове різноманіття алохтонів на глибинах 2,5-3,0 м переважало бентонти, що свідчить про осідання планктонних водоростей, а також про значну роль перифітонних форм, які вегетували на вищих водяних рослинах. Показник вирівняності коливався в межах 0,35-0,73, досягаючи максимальних значень на глибині 0,5 м.

Флористична спільність мікрофітобентосу між сезонами досить висока -коефіцієнт сягає 70-80 % і лише між травнем та листопадом дещо нижча - 65 %. Така ж спільність видового складу на різних горизонтах вертикального профілю - близько 70 %.

Слід підкреслити високий рівень флористичної спільності мікрофітобентосу як в цілому, так і бентонтів зокрема в районі Вишгорода та нижче Московського мосту, коефіцієнт якої сягає 60 %.

За частотою трапляння водоростей особливої різниці між горизонтами нижче Московського мосту, на відміну від району Вишгорода, не виявлено. Скрізь переважали літоральні діатомові, види роду Navicula (N. capitata Ehr., N. cryptocephala Kьtz., N. veneta Kьtz.), хлорококкові водорості Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Desmodesmus opoliensis (P. Richt.) Hegew., D. communis (Hegew.) Hegew. Однак крупні діатомові (зокрема Cymatopleura solea (Brйb.) W. Sm.) зустрічалися переважно на глибині 2,0-6,0 м, а планктонні синьозелені - 0-1,5 м.

Біля парку Наводницький на відстані 23,5 км нижче Київської ГЕС характер грунту аналогічний тому, що біля Московського мосту, однак умови вегетації мікрофітобентосу в даному пункті суттєво відрізняються: укіс крутий і прозорість доволі висока. Мікрофітобентос в цьому пункті основного русла відрізняється невеликим видовим різноманіттям. Загальна кількість видів становила 75, з них бентонтів - 38. Середня кількість видів у пробі була 15-20. У травні зареєстрована загальна кількість видів 61, з них бентонтів - 35, алохтонів - 26. На кожному горизонті вона коливалась від 15 до 28, а на глибині 6,0 м виявлено всього 12 видів. Доля алохтонів була досить високою - здебільшого 30-40 %; але на глибині 3,0 м вона падала до 20 %, а на 6,0 м зростала до 67 %. На початку серпня виявлено всього 50 видів, причому переважали алохтони - 28 видів (через осідання на дно планктонних синьозелених та зелених водоростей). Кількість видів на кожному горизонті переважно була невеликою - 10-16, лише на 0,5 і 2,5 м вона становила 23 і 29 видів відповідно, а на 6,0 м - всього 7 видів. Порівняно з травнем ще більше зросла роль алохтонів - до 60-70 % на більшості горизонтів за рахунок планктонтів, котрі обростають вищі водяні рослини, що вегетують тут вище за течією.

Видове різноманіття мікрофітобентосу в травні характеризується високими значеннями індексу Шеннона - 2,20-3,13 біт/мг, що свідчить про відносну вирівняність (показник вирівняності становив від 0,47 до 0,72). При цьому лише вище сталого урізу води видове різноманіття алохтонів виражалось великим індексом Шеннона - 1,07 біт/мг; на інших горизонтах його величина була низькою - 0-0,42 біт/мг. Однак по всьому вертикальному профілю безумовно переважало різноманіття бентонтів - 1,86-3,00 біт/мг.

На початку серпня спостерігалася інша ситуація. Через осадження планктонтів та перифітонтів видове різноманіття алохтонів майже на всіх глибинах було значним - індекс Шеннона досягав 0,80-1,00 біт/мг. При цьому на горизонтах 0-0,5 м воно було вище, ніж різноманіття бентонтів. Вирівняність бентонтів тут знижувалась завдяки високому ступеню домінантності літоральних форм (зокрема Melozira varians). Загальний індекс Шеннона коливався в межах 0,50-2,30 біт/мг, тобто був значно нижчим, ніж у травні; індекс Шеннона для бентонтів становив всього 0,37-2,01 біт/мг, розкид значень показника вирівняності був більш суттєвий - від 0,14 до 0,69.

Спільність видового складу мікрофітобентосу в різні сезони досить висока - коефіцієнт 66 %. Однак між горизонтами відмічено значне коливання флористичного складу мікрофітобентосу в цілому й бентонтів зокрема - від 42 до 86 %.

Загалом за частотою трапляння в мікрофітобентосі даного пункту переважають ті ж види водоростей, що й в попередніх пунктах основного русла (зокрема Staurosira construens, Melosira varians, Cymatopleura solea, Cymbella lanceolata (Ehr.) Kirch., Amphora ovalis, Navicula reinhardtii Grun., N. capitata, N. tripunctata (O. F. Mыll) Bory, Nitzschia palea (Kьtz.) W. Sm., Oscillatoria ucrainica Vladim.).

У Десенці проби мікрофітобентосу відібрані в вершині, в районі дамби, що відгороджує її від річки Десна. Грунт тут представлений на глибині 0-1,0 м промитим, до глибини 3,0 м - слабо замуленим, на глибині 6,0 м - замуленим піском. Проточність дуже слабка, що забезпечує сприятливі умови для вегетації мікрофітобентосу.

У липні 1996 р. загальне число видів було доволі високим - 19-57 (в середньому 37) на кожному горизонті. В розподілі по глибинах відмічається добре виражена закономірність. Біля урізу води переважають алохтони, які складають 68 % загального числа видів. Вони представлені в основному планктонними формами (48 %). Оскільки проби мікрофітобентосу відібрані зовні заростей вищих водяних рослин, представники епіфітних водоростей складають лише 10 % загального числа видів. Бентонти біля урізу води не дуже різноманітні - 16 видів (32 %). Серед них половину складають дрібні та середні діатомові водорості.

Така ж закономірність властива і мікрофітобентосу на глибині 0,5 м. Частка алохтонів тут дуже велика - 41-65 (в середньому 52 %). Бентонти складають 35-59 (в середньому 48) %, з переважанням екоморфи дрібних та середніх діатомових (біля 30 % загального числа видів).

На глибині 1,0 м число видів водоростей також залишається високим - 57, в основному за рахунок все ще значної присутності алохтонів (54 %). Тут і на глибині 1,5 м спостерігається практично рівновага між видовим багатством бентонтів та алохтонів.

Глибше по вертикальному профілю в мікрофітобентосі провідна роль переходить до бентонтів. Число видів алохтонів та їх значення в альгоценозі зменшується. На глубині 2,0 м бентонти досить різноманітні - 21 вид і складають 60 % загального числа видів водоростей у бентосі. Ті ж кількісні показники видового багатства відмічені й на глибині 2,5 м.

На глибині 3,0 м характер мікрофітобентосу найбільш своєрідний. Тут домінують власне бентонти. Число їх видів зростає до 31 (в кожній пробі) і вони складають близько 75 % видового багатства, в той час як роль алохтонів відносно невелика - в середньому біля 10 видів (25 %). При цьому суттєво зростає представленість крупних діатомових - до 23 % загального числа видів. Серед них зустрічаються Amphora ovalis, Pinnularia major (Kьtz.) Rabenh., Cymatopleura solea, Surirella biseriata та ін.

Індекси видового різноманіття досить великі, їх величини коливались в межах 1,86-4,07, в середньому 3,33 біт/мг. Видове різноманіття бентонтів зажди було вищим, ніж алохтонів: 1,55-3,37 і 0,20-2,09 біт/мг відповідно. При цьому індекс Шеннона в алохтонів зменшувався із збільшенням глибини, в основному в зв'язку із зменшенням числа видів. Так, на глибині 0-0,5 м він складав 1,00-2,09, на глибині 1,0 м - 1,13, а глибше (1,5-3,0 м) - всього 0,20-0,47 біт/мг. річковий водосховище мікрофітобентос водорості

Найбільші значення видового різноманіття бентонтів відмічені на глибині 3,0 м - 3,05-3,37 біт/мг, показник вирівняності відповідно досягав 0,68.

У 2003 р. в Десенці виявлено 131 вид водоростей, серед яких 68 бентонтів і 63 алохтонів. На всіх горизонтах мікрофітобентосу властиве значне видове багатство - кількість видів коливається в межах 44-63, а на глибині 6,0 м сягала 80. При цьому скрізь значну роль відігравали алохтони - від 35 до 54,5 % всіх видів. До складу алохтонів входили планктонні та перифітонні види водоростей, прикріплені, а також такі, що вільно мешкають серед заростей вищих водяних рослин.

Сезонна динаміка середньої кількості видів на кожному горизонті характеризувалась деяким зменшенням від весни до літа й далі до осені: їх виявлено 31, 27 і 23 відповідно. На бентонти припадало 56-58 %, а восени найбільше - 65 %. Однак загальне видове багатство було найвищим влітку - виявлено 98 видів, трохи меншим воно було навесні - 89 видів і найменшим восени - 59 видів. В усі сезони за кількістю видів переважали бентонти; особливо великою ця перевага була восени.

Видове різноманіття мікрофітобентосу у вершині Десенки дуже високе, загалом вище, ніж в основному руслі. Так, в травні індекс Шеннона коливався в межах 1,98-3,71, в липні - 2,04-3,30, в листопаді - 2,09-3,35 біт/мг і лише на горизонті 0,5 м він знижувався до 1,25 біт/мг через абсолютне домінування Melozira varians. При цьому майже завжди видове різноманіття бентонтів було вищим, ніж алохтонів. Індекс Шеннона для останніх становив 0,10-0,91 (лише біля урізу води 1,86) біт/мг в травні, 0,12-0,95 (в зоні коливання рівня 1,13) біт/мг в липні, 0,09-0,80 біт/мг в листопаді. Величина індекса Шеннона свідчить, що мікрофітобентос тут відзначається доволі високою вирівняністю: показник вирівняності досягав 0,79 і був не нижче за 0,28.

Флористична спільність мікрофітобентосу в різні сезони характеризується сталими величинами коефіцієнта - від 60 до 65 % як для бентонтів, так і в цілому (включаючи алохтони). Такі ж високі значення має коефіцієнт флористичної спільності в межах трьох зон - 0-0,5 м - 59-61 %; 1,0-1,5 м - 58-63 %; 2,0-6,0м - 60-64 %.

Про міжрічну стабільність видового складу свідчить високий коефіцієнт флористичної спільності - 64 % між липневим мікрофітобентосом 1996 і 2003 рр.

У мікрофітобентосі чітко виражено зміну комплексу характерних видів по вертикальному профілю. На глибині 0-1,5 м переважають літоральні еврітопні діатомові (Staurosira construens, Melosira varians, а також представники діатомових з мілкими та середніми за розміром клітинами: Navicula cryptocephala, N. vulpina Kьtz., N. veneta, Nitzschia palea), на глибині 2,0-6,0 м - крупні й середні за розмірами клітин діатомові водорості (Amphora ovalis, Cymatopleura solea, Cymbella lanceolata, Gyrosigma acuminatum (Kьtz.) Rabenh., G. spenseri (Quek.) Grif. et Henf., Diploneis smithii (Brйb.) Cl., Nitzschia vermicularis (Kьtz.) Hant., Aneumastus tusculus (Ehr.) Mann, а також представник синьозелених Oscillatoria ucrainica).

Висновки

1. Мікрофітобентос річкової ділянки Канівського водосховища як в основному руслі, так і в придатковій мережі характеризується значним видовим багатством та різноманіттям, особливо в умовах слабкої проточності. В місцях з посиленою проточністю видове різноманіття водоростей в бентосі суттєво зменшується.

2. На верхніх горизонтах укосу гідрологічні умови річкової ділянки Канівського водосховища, зокрема, такі фактори, як внутрішньодобові коливання рівня води, вітрове хвилювання і т. п., створюють несприятливі умови для вегетації бентонтів і формування угруповань мікрофітобентосу зі стабільним і достатньо вирівняним видовим складом. Тут переважають випадкові види, представники алохтонів, в основному планктонні форми. Найбільше видове різноманіття, як правило, відмічається в основному руслі на глибинах 2,0-2,5 м, в придатковій мережі - до 6,0 м.

3. У бентосі річкової ділянки Канівського водосховища кількість видів планктонних, перифітонних та інших екологічних груп водоростей та їх різноманіття здебільшого досить велика. Можна зробити висновок, що мікрофітобентос відіграє важливу роль в збереженні видового різноманіття водоростей усіх екологічних угруповань на річкових ділянках дніпровських водосховищ, тобто є своєрідним резерватом біофондів водоростей, завдяки якому відбувається поповнення й відновлення інших екологічних угруповань, у тому числі фітопланктону та фітоперифітону.

Література

1. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. - Л.: Наука, 1969. - 232 с.

2. Дубняк С. С. Гідродинаміка мілководь дніпровських водосховищ, її екологічна роль: Автореф. дис. …канд. геогр. наук. - Київ, 1997. - 17 с.

3. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 470 с.

4. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986. Т.1. - 328 с.

5. Оксиюк О. П., Давыдов О. А., Дьяченко Т. Н. и др. Донная растительность речного участка Каневского водохранилища. - Киев: ЛОГОС, 2005. - 40 с.

6. Оксиюк О. П., Давыдов О. А., Меленчук Г. В. Формирование видового разнообразия фитопланктона на речных участках днепровских водохранилищ. // Альгология. - 2005. - 15, № 1. - С. 78-85.

7. Оксиюк О. П., Давыдов О. А., Меленчук Г. В., Карпезо Ю. И. Особенности фитопланктона киевского участка Каневского водохранилища в зависимости от режима работы Киевской ГЭС // Гидробиол. журн. - 2000. - 36, № 1. - С. 29-38.

8. Оксиюк О. П., Тимченко В. М., Давыдов О. А. и др. Состояние экосистемы Киевского участка Каневского водохранилища и пути его регулирования. - Киев: ВИПОЛ, 1999. - 60 с.

9. Оксиюк О. П., Тимченко В. М., Давыдов О. А. и др. Экологические попуски Киевской ГЭС. - Киев: ЛОГОС, 2003. - 72 с.

10. Протасов А. А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. - Киев: Академперіодика, 2002. - 105 с.

11. Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ / Сиренко Л. А., Корелякова И. Л., Михайленко Л. Е. и др. - К.: Наук. думка, 1989.- 232 с.

12. Тимченко В. М., Дубняк С. С. Экологические аспекты водного режима Киевского участка Каневского водохранилища // Гидробиол. журн. - 2000. - 36, № 3. - С. 57-67.

13. Ярмошенко Л. П. Влияние внутрисуточного режима работы Киевской ГЭС на структуру микрофитобентоса Киевского участка Каневского водохранилища // Гидробиол. журн. - 2003. - 39, № 6. - С. 34-41.

14. Ярмошенко Л. П., Якушин В. М. Видове різноманіття мікрофітобентосу річкової ділянки Канівського водосховища. - Наук. записки Тернопільського пед. ун-ту. Сер. біологія. Спец. випуск: Гідроекологія. - 2005. - № 3 (26). - С. 508-510.

Анотація