Поширення, таксономічне різноманіття та екологія палеогенових діатомових (Bacillariophyta) в Україні

Размещено на http://www.allbest.ru/

Поширення, таксономічне різноманіття та екологія палеогенових діатомових (Bacillariophyta) в Україні

Ольштинська О.П.

Інститут геологічних наук НАН України

Реферат

Охарактеризовано географічне поширення, рівень таксономічного різноманіття та екологічні уподобання комплексів Bacillariophyta, вилучених із палеогенових відкладів різних регіонів України. Простежена стратиграфічна послідовність діатомових асоціацій, зв'язок умов їхнього формування з палеоокеанологічними подіями в басейнах седиментації та біостратиграфічне значення. Найбільш таксономічно різноманітні (до 250 видів) асоціації морських діатомей та силікофлагелят містяться в середньо-та верхньоеоценових відкладах північно-східного борту Дніпрово-Донецької западини, північно-західних окраїн Донбасу та схилів Воронезького підняття. В еоцен- олігоценових відкладах Українського щита комплекси діатомових складені понад 60 морськими та солонуватоводними таксонами. Mорські раньоолігоценові асоціації, поширені в Самбірських Карпатах та на сході Приазовського регіону, включають понад 130 видових таксонів. Зміни у співвідношенні екологічних груп діатомових водоростей свідчать про їхнє формування в різних фаціальних умовах та зміну морських тепловодних нормально-солоних обстановок еоценового часу на більш холодноводні прибережно-морські з епізодами опріснення в олігоцені.

Ключові слова: діатомові, палеоген, стратиграфія, таксономія, Україна

Вступ

Діатомові водорості (Bacillariophyta) - дуже численна та таксономічно різноманітна група еукаріотичних одноклітинних колоніальних або поодиноких фотосинтезуючих организмів із зовнішньою кремнеземною клітинною стінкою - панцирем. Середні розміри клітин коливаються від кількох до 50-100 мкм, найбільші сягають 2000 мкм. Завдяки тому, що панцирі діатомових складаються переважно з гідрату окису кремнію SiO2 * nH2O, вони є не тільки найважливішими продуцентами біогенного кремнезему у воді океанів та морів, а й головними його постачальниками до донних відкладів у процесі седиментації. Незважаючи на те, що лише незначна частина (до 4% кремнезему опалових скелетних елементів живих діатомових) досягає дна, колосальна продуктивність діатомового планктону призводить до формування товщ осадових порід.

Діатомові відомі не тільки геометрично правильними та нескінченно різноманітними формами своїх витончених опалових скелетів, що вражають художників, архітекторів, дизайнерів і нанотехнологів, але й хорошим потенціалом для біостратиграфічного й палеогеографічного аналізу, сприяють визначенню геологічного часу та умов утворення осадових відкладів. Однак неповнота збереженості та різні умови фосилізації часто призводять до невідповідності між кількісним та видовим складом діатомей у планктоні та в осадках і масові види в них не одні й ті самі (Harwood, Nikolaev, 1995).

Методом молекулярного годинника встановлено, що Bacillariophyta з'явилися в тріасі близько 238 млн років тому, майже одночасно з динозаврами, або поблизу межі тріасу та юри біля 190 млн років тому. Між молекулярними даними та викопними знахідками існують певні розбіжності (Strelnikova, Gladenkov, 2019; Girard еt al., 2020).

Перші добре збережені викопні панцирі та спори діатомових відомі з морських відкладів нижньої крейди Антарктиди, але на той час вони вже не тільки масово поширились у Світовому океані, але й були таксономічно різноманітними, а їх панцирі мали складну досконалу будову й численні морфологічні ознаки. Це свідчить про те, що до крейдового періоду відбувалася тривала еволюція діатомових, але їх скелетні елементи з різних причин не зберігались у викопному стані (Round еt al., 1990; Witkowski еt al., 2011). Починаючи з пізньої крейди діатомові набули породоутворюючого значення й періодично в різні інтервали геологічного часу утворювали планктоногенні біокременисті формації. З того часу і дотепер в океанах поширюються та формуються морські діатоміти - силікатні осадові породи, складені переважно панцирами діатомей.

Метою даної роботи є аналіз географічного та стратиграфічного поширення викопних діатомових водоростей в палеогенових осадових відкладах різних регіонів України, порівняння таксономічного складу, видового різноманіття й чисельності палеоценових, еоценових та олігоценових асоціацій, стратиграфічна інтерпретація послідовності діатомових комплексів; палеоекологічна характеристика умов існування кременескелетних мікроводоростей у басейнах північної частини Тетісу та Східного Паратетісу впродовж палеогенового часу та умов формування їхніх тафоценозів.

Матеріали та методи

Матеріалом для дослідження слугували численні зразки осадових порід палеогенового віку з понад 30 геологічних розрізів, розташованих у Східному, Північно-Східному та Західному регіонах України.

Лабораторна обробка порід для вилучення стулок діатомових проводилася за стандартною методикою з використанням важкої калієво- кадмієвої рідини (The diatoms..., 1974.) Прозорі постійні препарати (слайди) виготовлені на основі синтетичної смоли NAPHRAX із високим коефіцієнтом заломлення. Ідентифікацію та фотографування об'єктів проводили з використанням світлового мікроскопа Olympus CX 41 з фотокамерою Сanon G7 та електронного мікроскопа SEM JSM-6490LV.

Чисельність та відсотковий вміст стулок діатомей і силікофлагеллят визначали у світловому мікроскопі при підрахунку до 350-500 екземплярів на препарат.

Були враховані номенклатурні перетворення відповідно до глобальної альгологічної бази за таксономією, номенклатурою та поширенням діатомей та силікофлагеллят (Guiry, Guiry, 2024).

Коротка історія дослідження палеогенових діатомових в Україні

екологія палеогенові діатомові

В Україні фосильні діатомові вперше були описані професором Харківського університету А.В. Гуровим (Gurov, 1883) із палеогенових відкладів Катеринославської та Харківської губерній. Систематичні дослідження палеогенових діатомових проводила Ю.М. Успенська в басейні р. Сіверський Донець, де вона виділа чотири послідовні діатомові асоціації (Uspenska, 1935).

Таксономічно різноманітні й важливі для біостратиграфічних побудов діатомові палеогенових відкладів України привертають увагу багатьох дослідників. Значний внесок у їхнє вивчення зробили дослідники А.П. Жузе, В.С. Шешукова-Порецька, А.І. Прошкина-Лавренко (Zhuze et al., 1949; The diatoms..., 1974) та З.І. Глезер (Glezer et al., 1965; Glezer, Sheshukova-Poretskaya, 1967, 1968, 1969; Gleser, 1996; Gleser, Olshtynskaya, 1997), а також Н.І. Стрельнікова (Strelnikova, 1992) та ін. Діатомові комплекси з розрізів еоцену ДДЗ були описані й покладені в основу зональної схеми за кременескелетним мікропланктоном для епікон- тинентальних морських басейнів Паратетісу та співставлені з біозональними схемами Світового океану (Gleser, 1996).

Рис. 1. Стратиграфічне положення діатомових зон і верств із флорою в палеогенових відкладах України (за автором)

При подальших дослідженнях діатомових північної окраїни Тетісу та Паратетісу було визначено стратиграфічну послідовність комплексів, виявлено основні біогеографічні зв'язки діатомових Паратетісу з діатомовими Світового океану та загальні тенденції в еволюції кайнозойської діатомової флори в регіоні (Olshtynskaya, 1977, 1978, 1997, 1999a, b; Strelnikova, 1992; Glezer, Olshtynskaya, 1994; Radionova et al., 1994; Glezer, 1996; Olshtynska, 2001, 2002; Zosimovich et al., 2015).

Регіональна біозональна діатомова схема кайнозою України базується на послідовній зміні діатомових комплексів, які характеризуються стійким таксономічним складом і ареалом просторового поширення та відрізняються від вище- та нижчезалягаючих рівнів (рис. 1)

Поширення та стратиграфічне значення викопних діатомових в Україні

Найдавніші за віком діатомеї знайдені нами у відкладах верхньої крейди на північно-західному шельфі Чорного моря (підняття Голіцино), де вони збереглися у вигляді кальцитових та піритових псевдоморфоз по стулках (Olshtynskaya, Кrоchak, 1989) (рис. 2). Карбонатність вміщуючих порід сприяє розчиненню тонких опалових скелетів і визначення їхньої систематичної приналежності ускладнено, але факт присутності діатомових дає важливу інформацію для палеогеогафічних реконструкцій.

Осадові відклади, багаті на рештки кременескелетних мікроводоростей (діатомових, діктіохових та ебридієвих), у розрізах Східноєвропейської платформи поширені епізодично, переважно малопотужними прошарками на різних рівнях кайнозою, починаючи з низів палеогену (Glezer et al., 1965; Strelnikova, 1992; Radionova et al., 1994; Glezer, 1996; Olshtynskaya, 1999a, b, 2001; Olshtynska, Tymchenko, 2017). Це різнофаціальні осади переважно морського походження, які утворилися в різних частинах північного краю Тетісу та Східного й Центрального Паратетісу - відносно мілководного морського басейну, який простягався на той час від Альп до Алтаю. Палеогенові породи в Україні розкриті свердловинами та відслoнюються на денній поверхні по північно-східному борту Дніпровсько-Донецької западини (ДДЗ), на північно-західних окраїнах Донбасу, схилах Воронезького масиву, південно-східному схилі Українського щита (УЩ), у межах Канівського Придніпров'я, у Самбірських Карпатах та східній частині Приазов'я (рис. 2).

Рис. 2. Схема розташування палеогенових розрізів з діатомовими та силікофлагеллятами в Україні. Умовними знаками показано різні за віком породи

У відкладах сумської світи палеоцену (танетський ярус, 56,0-47,8 млн р.) у районі м. Новгород-Сіверський (рис. 2) З.І. Глезер виявлені діатомові, характерні для пізньопалеоценової зони Trinacria ventriculosa (рис. 1), а у відкладах нижнього еоцену (іпрський ярус, 47,8-41,2 млн р.) цього ж району міститься комплекс ранньоеоценової зони Hemiaulus proteus. Таксономічні списки діатомових для розрізів у Новгород-Сіверському автором не наведені, але опубликовано положення цих комплексів у стратиграфічній схемі (Glezer, 1996). Комплекси цих зон, поширених у Західному Сибіру, Передмугоджар'ї та на Воронезькій антиклізі, описані багатьма дослідниками. Віковий діапазон діатомових зон T. ventriculosa - H. proteus збігається з подією глобального кліматичного оптимуму, пов'язаною з підняттям температури поверхні моря (Oreshkina, Radionova, 2014; Witkowski et al., 2020).

У фосфоритах базального горизонту канівської світи нижнього еоцену (іпр) (рис. 1) у Канівському Подніпров'ї (рис. 2) виявлені заміщені фосфатом кальцію стулки діатомових незадовільної збереженості разом зі спікулами кременевих губок та радіоляріями. За характерними обрисами стулок, фрагментами крайових зон та орнаментацією визначено представників родів Paralia Heiberg, Stephanopyxis (Ehrenberg) Ehrenberg та декількох видів роду Trinacria Heiberg, а також представників родини Hemiaulaceae. Через незадовільний стан фосилізації повний таксономічний склад діатомового комплексу визначити неможливо (Krochak et al., 2022).

Значно краще збережені широко відомі та детально досліджені діатомові середнього та верхнього еоцену Центральної частини Східного Паратетісу. Вміщуючі осадові товщі поширені по північно-східному 43 борту Дніпровсько-Донецької западини (Харківська та Сумська області), на західних околицях Донбасу (басейни р. Самара й Сухий Торець), прилеглих схилах Воронезького підняття та на південно-східному схилі УЩ (Дніпропетровська і Кіровоградська області) (рис. 2) (Zosymovych et al., 2009). Діатомові комплекси синхронних стратиграфічних рівнів у цьому регіоні за таксономічним складом схожі між собою, але змінюються по розрізу порід.

Діатомові у відкладах еоцену

Комплекс середньоеоценових діатомових із східних районів України в цілому представлений 205 видами та різновидами (191 класу Coscinodiscophyceae - центричні, 12 Bacillariophyceae - пенатні). У даній статті класифікація діатомових наводиться за Раундом та ін. (Round еt al., 1990).

Діатомові першої половини середнього еоцену (київський вік, верстви з Stictodiscus kossutii Pantocsek, NP16-17) (рис. 1) містять 90 видових таксонів (44 роди). З них 86 видів (42 роди) належать до центричних, клас Coscinodiscophyceae, 4 види (2 роди) - до пенатних, клас Bacillariophyceae. Найбільше видове розмаїття притаманне родам Coscinodiscus Ehrenberg (8), Stephanopyxis (7), Hemiaulus Ehrenberg (6), Trinacria (6), Pseudopodosira Jouse (5), високою продуктивністю відрізнялися роди Coscinodiscus, Paralia, Hemiaulus, Pseudopodosira (Olshtynskaya, 1999a, b; Olshtynska, 2002, 2018) (Табл. I).

Для кінця середнього еоцену (київський вік, зона Cristodisus succinctus, NP18) (рис. 1) характерна асоціація з 200 видових таксонів діатомей (68 родів). З них 185 видів (62 роди) відносяться до класу Coscinodiscophyceae, 12 видів (6 родів) - до Bacillariophyceae. Найбільшою видовою різноманітністю характеризуються роди Sheshukovia Glezer (13), Coscinodiscus (12), Stephanopyxis (10), Hemiaulus (8), Trinacria (8), Actinoptychus Ehrenberg (7) та Pseudopodosira (5). Високою чисельністю в комплексі вирізняються види Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve, Coscinodiscus obscurus var. obscurus Schmidt, Anuloplicata ornata (Grunow) Gleser, Pseudopodosira bella Posnova et Gleser, Stephanopyxis turris f. intermedia Grunow та Coscinodiscus decrescens Grunow. Характерним видом діатомового комплексу є зональний для середнього та верхнього еоцену Східно-Європейської платформи Bipalla oamaruensis (Grove et Sturt) Gleser (рис. 1, Табл. I, 1).

Діатомові початку пізнього еоцену (обухівський вік, верстви з Plagiogramma paleogena Glezer, NP 19-20) (рис. 1) відзначалися найбільшим різноманіттям видового та родового складу, збільшилася кількість представників пенатних шовних діатомових. Комплекс обухівського часу 44 містить 234 види та внутрішньовидових таксона (83 роди). Серед них 206 видів із 69 родів належать до Coscinodiscophyceae, 28 видів із 14 родів - до класу Bacillariophyceae (Табл. II). Впродовж середнього та на початку пізнього еоцену відбувався розквіт таких давніх морських родів, поширених у Світовому океані, як Brightwellia Ralfs, Craspedoporus Greville, Distephanosira Glezer, Hemiaulus, Sheshukovia, Peponia Greville, Porodiscus Greville та Pseudopodosira. Характерним видом є зональний для середнього та верхнього еоцену Bipalla oamaruensis (Grove et Sturt) Glezer (рис. 1, Табл. II, 7).

Табл. 1 Діатомові середнього еоцену східного регіону України. 1 - Bipalla oamaruensis (Grove et Sturt) Glezer; 2 - Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve; 3 - Craspedoporus retinevis (Sheshukova et Glezer) Hendey et Sims; 4 - Stephanopyxis charkoviana Jouse; 5 - Rutilaria tenuicornis Grunov subsp. paleogene Ross; 6 - Monopsia mammosa Grove et Sturt; 7 - Actinoptychus intermedius Schmidt; 8 - Trinacria ventricosa Grove et Sturt.; 9 - Pseudopodosira bella Posnova et Glezer; 10 - Lisitzinia inconspiqua var. trilobata Fener (Fenneria brachiata (Brightwell) Witkowski; 11 - Lisitzinia inconspiqua (Greville) Glezer (Fenneria brachiata (Brightwell) Witkowski); 12 - Stictodiscus kossutii Pantocsek. СЕМ. Шкала: 1-4, 6-10, 12 - 10 мкм; 5, 11 - 1 мкм

Табл. II. Діатомові середнього та верхнього еоцену східного регіону України. 1 - Cristodiscus succinctus (Sheshukova-Poretzkaya et Glezer) Glezer et Olshtynskaya; 2 - C. duplex (Glezer et Posnova) Glezer et Olshtynskaya; 3 - Cosmiodiscus breviradiatus Glezer et Olshtynskaya; 4 - Actinocyclus sp.; 5 - Coscinodiscus bulliens Schmidt; 6 - C. decrescens Grunow; 7 - Stephanopyxis crenata Sheshukova-Poretzkaya; 8 - Distephanosira architectural (Brun) Glezer; 9 - Stellarima cf. primalabiata (Gombos) Hasle et Sims; 10 - Pseudohyalodiscus entis Olshtynskaya; 11 - Porodiscus nitidus var. excentricus Olshtynskaya; 12 - Pseudostictodiscus ovetschkinii Glezer; 13 - Plagiogramma paleogena Glezer; 14 - Hemiaulus polymorphus var. charkovianus Jouse; 15 - Mastogloia rutilans Brun. Шкала: 1-3, 5-9, 11-15 - 10 мкм; 2, 4, 10 - 1 мкм

Діатомові середньо-пізньоеоценового часу відзначалися високим рівнем спадкоємності та великою кількістю вимерлих на кінець еоцену таксонів (Witkowsky et al., 2014). Зникли реліктові Lisitzinia inconspiqua (Greville) Glezer, Craspedodiscus oblongus (Greville) Grunow, Hemiaulus perlongus Pantocsek. Комплекси, що змінювали один одного в часі, збагачувались як за рахунок появи нових таксонів, так і завдяки мігрантам зі Світового океану. У пізньому еоцені з'явилися представники роду Actinocyclus Ehrenberg, збільшилося різноманіття Cestodiscus Greville.

Діатомові у відкладах еоцен--олігоценового переходу

Комплекс діатомових, за попередніми геологічними даними визначений як еоценовий (?), виявлений у розрізах Київського Подніпров'я (с. Савенки) (рис. 2), за таксономічним складом та екологічними уподобаннями суттєво відрізняється не тільки від еоценових діатомових зі східних та північно-східних районів України, а також від інших відомих діатомових комплексів еоцену. Серед виявлених 60 видів, що належать до 28 родів, найбільш численні представники морських родів Actinocyclus, Pseudotriceratium Grunow, Hemiaulus. Значну частку становлять епіфітні роди Campyloneis Ehrenberg ex Kutzing, Cocconeis Ehrenberg, Sceptroneis Ehrenberg та види роду Rhaphoneis Ehrenberg, які не зустрічаються в діатомових флорах середнього та верхнього еоцену Паратетісу, але звичайні для пізнішого часу - олігоцену.

У складі діатомей відсутні зональний для середнього та верхнього еоцену Bipalla oamaruensis та субтропічні роди Brigthwellia, Craspedoporus, Peponia, Porodiscus. Незначною є частка представників родів Coscinodiscus, Trinacria та Sheshukovia. Водночас характерна різноманітність Pseudortice- ratium, дрібностулкових Actinocyclus та пенатних таксонів. Серед силікофлагелят присутні Distephanus quinquangellus Bukry et Foster та Dictyocha hexacantha Schulz.

Порівняно з тепловодними морськими еоценовими нормально- солоними асоціаціями східних районів України цей комплекс є помірно холодноводним, більш мілководним і дещо солонуватоводним і вказує на морські прибережні умови існування діатомових. Питання про вік вміщуючих порід не визначене остаточно, оскільки за складом форамініфер та динофітових водоростей із суміжних горизонтів (визначення Т.С. Рябоконь і Т.В. Шевченко) їх датують як нижня частина верхнього еоцену (приабон). За географічним розташуванням місцезнаходження комплекс є значно західнішим, ніж усі еоценові у Паратетісі (Olshtynskaya, 2021, 2023).

Діатомові у відкладах нижнього олігоцену

Морські ранньоолігоценові кременескелетні мікроводорості географічно менш поширені, ніж еоценові. Вони відомі у Західному та Південному районах України, містяться у відкладах менілітової світи (рис. 1) в Самбірських Карпатах біля м. Добромиль та у східному Приазов'ї в басейні р. Грузький Єланчик, поблизу м. Волноваха (рис. 2) (Olshtynskaya, 1997, 2001, 2003, 2007, 2008; Olshtynska, Tsoy, 2018).

Діатоміти менілітової світи розрізу м. Доброміль складені рештками діатомових водоростей незадовільної збереженості, значна кількість стулок зруйнована, що утруднює визначення повного прижиттєвого таксономічного складу діатомових. У комплексі нижньоменілітової підсвіти визначено 30 видів, що належать до 21 роду. Близько 80% усіх стулок складають: Distephanosira architecturalis (Brun) Glezer, Paralia grunovii Glezer, P crenulata (Grunow) Glezer та Skeletonema barbadense Greville. Субдомінантними є Actinoptychus undulatus (Kutzing) Ralfs, Stephanopyxis turris (Greville) Ralfs, Xanthiopyxis globosa Ehrenberg, Pseudopodosira aff modesta (Jouse) Olshtynskaya, Pyxilla aff. prolongata Brun, Rhizosolenia aff. hebetata Bailey, присутні Cocconeis vitrea Brun, Pyxilla johnsoniana Greville, Eucampia balaustrium Castracane, Actinocyclus sp., Thalassiosira sp., Lyrella sp. та Nitzschia sp., а також поодинокі стулки Aulacoseira praegranulata (Jouse) Simonsen фрагменти пенатних діатомей та численні спори діатомових.

Ранньоолігоценовий вік комплексу визначається видами Pyxilla aff. prolongata, Actinocyclus octonarius Ehrenberg, Actinoptychus stella f. thumii Schmidt, Cocconeis vitrea, Eucampia balaustrium та Rhizosolenia aff. hebetata, які невідомі у пізньоеоценових флорах. Таксономічний склад діатомових відповідає зоні Pyxilla reticulata (раніше Pyxilla aff. prolongata) Норвезького моря (Olshtynskaya, 2007, 2011) (рис. 1). Подібного складу діатомові містяться у синхронних відкладах нижнього олігоцену Польських Флішевих Карпат (Kaczmarska, 1982; Kotlarczyk, Kaczmarska, 1987).

У східному Приазов'ї комплекс ранньоолігоценових діатомових досліджений із перехідних верств між білоглинським і хадумським горизонтами (NP 21) (рис. 2) в районі м. Волноваха (рис. 1). Діатомові за складом подібні до комплексу з Добромиля, але відрізняються кращою збереженістю стулок та більшим таксономічним різноманіттям. Домінують Distephanosira architecturalis та Gestodiscus aff. intersectus (Brun) Reinh. Присутні численні характерні для олігоцену види: Actinoptychus senarius Ehr., Pyxilla reticulata Grove et Sturt, Pyxilla aff. jonsoniana (Ehrenberg) Forti, Rocella vigilans Fenner, Proboscia interposita (Hajos) Jordan et Brun, 48

Pseudotriceratium radiosoreticulatum Grunow, Pseudotriceratium cf. adspersum Mann, Triceratium macroporum Hajos, Cocconeis vitrea, Rutilaria areolata Sheshukova-Poretskaya, Sceptroneis pupa Schrader et Fenner, Eucampia balaustrium, Rhizosolenia oligocaenica Schrader, а також Sceptroneis pesplanus Fenner et Schrader, Rocella praenitida Fenner та Hemiaulus rectus var. twista Fenner (Zosymovych, 2009) (Табл. III).

Раньоолігоценовий комплекс цих розрізів у цілому складається зі 120 видів діатомових та 15 видів силікофлагелят і відрізняється від еоценових на родовому рівні, а саме відсутністю звичайних для еоцену субтропічних родів Brigthwellia, Craspedoporus, Peponia, Porodiscus та появою групи ранньоолігоценових видів родів Thalassiosira Cleve, Eucampia Ehrenberg, Rhizosolenia Brightwell, Sceptroneis Ehrenberg, Navicula Bory, Cocconeis, таких як Actinoptychus stella f. thumii Rhizosolenia aff. hebetata, Cocconeis vitrea, Actinocyclus octonarius, Eucampia balaustrium, Asterolampra punctifera (Grove) Hanna, Azpeitia oligocenica (Jouse) Sims, Hemiaulus rectus Fenner, Aulacoseira praegranulata.

Серед діатомових присутні як морські, так і значна кількість евритермних видів, субтропічні та бореальні елементи. Аркто-бореальні Eucampia balaustrium та Cocconeis vitrea є показниками зниження температури поверхневих вод і похолодання, що почалося в олігоцені. Водночас присутні відносно тепловодні роди Hemiaulus і Sheshukovia. Це переважно літоральний та неритичний планктон з деякою участю бентосу; комплекс є типовим для літоралі та верхньої зони шельфу. Екологічний склад діатомей відображає регресивний етап розвитку пізньопалеогенового морського басейну.

Ранньоолігоценові діатомові Паратетису відрізняються від океанічних комплексів значним вмістом неритичних та бореальних представників, літорального планктону та бентосу. Поєднання в асоціації з Приазов'я олігоценових R. oligocaenica, P. adspersum, E. balaustrium, C. vitrea та Pyxilla reticulata Grove et Sturt з численними («спалах») Distephanosira architectural характерні для комплексу зони Pyxilla reticulata (= P. aff. рrolongata) Норвезько-Гренландського басейну. Комплекс зони P. reticulata Приазов'я за стратиграфічним положенням співставний також з океанічною зоною R. оligocaenica (33,7-30,2 млн р.), поширеною в основі нижнього олігоцену високих широт та в Південному океані (Gladenkov, Barron, 1995; Tsoi, Shastina, 2000). Діатомові дуже близькі за таксономічним складом до ранньоолігоценового комплексу зі свердловини 1128 в Австралійській затоці (Sanfilippo, Fourtanier, 2003).

Табл. III. Діатомові раннього олігоцену України. 1 - Cestodiscus sp.; 2 - Cestodiscus aff. intersectus (Brun) Reinhold; 3 - Azpeitia sp.; 4 - Actinocyclus sp.; 5 - Cristodiscus succinctus (Sheshukova-Poretzkaya et Glezer) Glezer et Olshtynskaya; 6 - Coscinodiscus aff. heteroporus Ehrenberg; 7 - Triceratium macroporum Hajos; 8 - Cocconeis vitrea Brun; 9 - Rhizosolenia af. oligocaenica Schrader; 10 - Hemiaulus sp.; 11 - Pyxilla reticulata Grove et Sturt; 12 - Pyrgupyxis aff. prolongata (Brun) Hendey; 5 - СЕМ, 6-12 - СМ. Шкала 10 мкм

Висновки

Наші дослідження показали, що в палеогенових відкладах південної частини Європейської платформи (ДДЗ, Воронезьке підняття, інші прилеглі райони) поширені біокременисті верстви, які містять численні різноманітні рештки діатомових і діктіохових водоростей різного ступеня збереженості.

Незважаючи на те, що осадові породи із кременескелетними мікроводоростями у палеогені Східноєвропейської платформи поширені нерівноміно і переважно малопотужними прошарками, систематичні дослідження дозволяють визначити стратиграфічну послідовність діатомових комплексів та їхню екологічну структуру для різних інтервалів розрізу, охарактеризувати умови існування у палеобасейнах.

Таксономічний склад та екологічні характеристики вказують на те, що кременескелетні мікроводорості розвивались у різних фаціальних ділянках басейну Паратетісу. На різних стратиграфічних рівнях таксономічний склад їхніх комплексів суттєво відрізняється не тільки на видовому, але й на родовому рівнях.

Найбільш таксономічно багаті комплекси виділені із середньо- та верхньоеоценових осадових порід північно-східного борта Дніпрово- Донецької западини, північно-західних окраїн Донбасу. Вони налічують майже 250 видів діатомей та понад 35 видів силікофлагеллят.

У відкладах еоцен-олігоценового переходу Київського Придніпров'я діатомова асоціація характеризується значним ендемізмом і відрізняється родовим складом та екологічним спектром не тільки від палеогенових діатомових інших місцезнаходжень України, але й від інших відомих діатомових комплексів. Екологічний спектр вказує на існування діатомової флори в мілководній прибережній зоні морського еоценового басейну. Поява таксонів, не характерних для інших акваторій Східного Паратетису, свідчить про зміну наприкінці приабонського часу морських обстановок на більш опріснені прибережно-морські. Розрізи еоцен-олігоценового переходу з діатомеями досить рідкісні, тому що олігоценові відклади Паратетису часто дуже м'які і схильні до руйнування. Наприкінці еоцену тектонічна активність та кліматичні зміни призвели до розриву відкритих морських зв'язків та розвитку ендемічної біоти на всій акваторії Паратетису.

Діатомові раннього олігоцену досліджених районів відрізняються від еоценових асоціацій на родовому рівні. Серед них відсутня більшість субтропічних та пелагічних еоценових елементів, натомість наявний високий відсоток типово ранньоолігоценових неритичних родів. Ранньо- олігоценовий комплекс морських кременескелетних мікроводоростей складається зі 120 видів діатомових і 15 видів силікофлагелят.

Порівнюючи ранньоолігоценову діатомову флору Паратетісу з пізньоеоценовою відзначаємо високий ступінь її спадкоємності, помітну участь транзитних і успадкованих пізньоеоценових елементів, ряду реліктових форм, що вважалися насамперед ендеміками середнього та верхнього еоцену. Водночас олігоцен був часом суттєвих перетворень структури діатомових угруповань, зміни їхнього складу на високому таксономічному рівні. На межі еоцену та олігоцену повністю зникають характерні еоценові роди: Brightwellia Ralfs, Bipalla Glezer, Cristodicus Glezer et Olshtynskaya, Craspedoporus Greville, Kittonia Grove et Sturt, Monopsia Grove et Sturt, Peponia Greville, Porodiscus Greville, Pseudostictodiscus Grunow ex Schmidt et al, Radialiplicata (Glezer) Glezer та Strangulonema Greville.

Визначення таксономічного складу та екологічної структури діатомових комплексів та аналіз їхніх стратиграфічних послідовностей має істотне значення як для зональної біотратиграфічної шкали за діатомовими та силікофлагелятами, так і для реконструкції геологічних і палео- океанологічних подій, а також для розуміння кайнозойської еволюції кременескелетних мікроводоростей у глобальному масштабі.

Список літератури

Girard V., Martin S.S., Buffetaut E., Martin J.-P.S., Neraudeau D., Peyrot D., Roghi G., Ragazzi E., Suteethorn V. 2020. Thai amber: insights into early diatom history? Bull. Soc. Geol. France. 191(1): 23.

Gladenkov A.Yu., Barron J.A. 1995. Oligocene and Early Miocene Diatom Biostratigraphy of Hole 884B. Proc. ODP. Sci. Res. 145: 21-41.

Glezer Z.I. 1996. Relationship between the evolution of Eocene diatom floras and some abiotic factors. Stratigraphy. Geol. Correl. 4(3): 62-70. [Глезер З.И. 1996. Связь эволюции эоценовых диатомовых флор с некоторыми абиотическими факторами. Стратиграфия. Геол. коррел. 4(3): 62-70].

Glezer Z.I., Olshtynskaya A.P. 1994. New data on the evolution of diatoms of the family Coscinodiscaceae. Algologia. 4(1): 98-93. [Глезер З.И., Ольштынская А.П. 1994. Новые данные об эволюции диатомовых водорослей сем. Coscinodiscaceae. Альгология. 4(1): 98-93].

Gleser Z.I., Olshtynskaya A.P. 1997. A Nev Date on Eocene Diatoms of the Family Coscinodiscaceae. Hydrobiol. J. 33(5): 79-84.

Glezer Z.I., Sheshukova-Poretskaya VS. 1967. On Barbados and New Zealand tertiary species in the Late Eocene flora of Ukraine. Novosti Sist. Nizsh. Rast. Leningrad: Nauka. Pp. 21-38. [Глезер З.И., Шешукова-Порецкая В.С. 1967. О Барбадосских и новозеландских третичных видах в позднеэоценовой флоре Украины]. Новости сист. низш. раст. Л.: Наука. С. 21-38].

Glezer Z.I., Sheshukova-Poretskaya V.S. 1968. Late Eocene diatoms, golden and pyridinium algae and Ebridians of the north-eastern margin of the UKM. Paleont. Zb. (Lviv). 5(1): 117-124. [Глезер З.И., Шешукова-Порецкая В.С. 1968. Позднеэоценовые диатомовые, золотистые и пиридиниевые водоросли и эбриидей северо-восточной окраины УКМ. Палеонт. сб. (ЛЬВІВ). 5(1): 117-124].

Glezer Z.I., Sheshukova-Poretskaya VS. 1969. On the history of the formation of the marine diatom flora of Ukraine. Vestn. LGU. 2: 60-73. [Глезер З.И., Шешукова-Порецкая В.С. 1969. К истории формирования морской диатомовой флоры Украины. Вестн. ЛГУ. 2: 60-73].

Glezer Z.I., Zosimovich V.Yu., Klyushnikov M.N. 1965. Glezer Z.I., Zosimovich V.Yu., Klyushnikov M.N. 1965. Diatoms of Paleogene sediments of the Northern Donets River basin and their stratigraphic position. Paleontol. Zb. (Lviv). 2(2): 73-78. [Глезер З.И., Зосимович В.Ю., Клюшников М.Н. 1965. Диатомовые водоросли палеогеновых отложений бассейна реки Северный Донец и их стратиграфическое положение. Палеонт. сб. (Львів). 2(2): 73-78].

Guiry M.D., Guiry G.M. 2024. AlgaeBase. World-wide electron. publ. Nat. Univ. Ireland, Galway. Gurov A.V. 1883. On the geology of Ekaterinoslav and Kharkov provinces. Proc. Khark. Soc. Nat.

Sci. 16: 22-27. [Гуров А.В. 1883. К геологии Екатеринославской и Харьковской губерний. Тр. Харьк. общ. испыт. природы. 16: 22-27].

Harwood D.M., Nikolaev V.A. 1995. Cretaceous diatoms: morphology, taxonomy, biostratigraphy. In: Short Courses in Paleontology. Vol. 8. Siliceous Microfossils. Cambridge: Cambridge Univ. Press. Pp. 81-106.

Kaczmarska I. 1982. Diatoms of the two Lower Oligocene diatomites from the Polish Carpathian Flysch. Acta Geol. Acad. Sci. Hungar. 25: 39-47.

Kotlarczyk J., Kaczmarska I. 1987. Two diatom horizons in the Oligocene and (?)Lower Miocene of the Polish Outer Carpathians. Ann. Soc. Geol. Polon. 57: 143-188.

Krochak M.D., Mienasova A.Sh., Olshtynska O.P. 2022. Phosphatization of rocks and organic remains of the basal horizon of the Lower Eocene of the Middle Dnipro area. J. Geol., Geogr. Geoecol. 31(2): 343-351.

Olshtynskaya A.P. 1977. Late Eocene diatoms and silicoflagellates of northeastern Ukraine. Geol. J. 37(3): 46-52. [Ольштынская А.П. 1977. Позднеэоценовые диатомовые водоросли и силикофлагеллаты северо-востока Украины. Геол. журн. 37(3): 46-52].

Olshtynskaya A.P. 1978. Studies of Paleogene marine diatoms on the territory of Ukraine. In: Paleontological research in Ukraine: Mat. 1st annual session Ukr. Paleontol. Soc. КУГУ. Pp. 286-291. [Ольштынская А.П. 1978. Исследования палеогеновых морских диатомовых водорослей на территории Украины. В кн.: Палеонтологические исследования в Украине: Мат. 1-й годичной сессии Укр. палеонтол. общ-ва. Киев. C. 286-291].

Olshtynskaya A.P. 1997. The main stages of the evolution of Bacillariophyta in the Cenozoic basins of Ukraine. Algologia. 7(4): 400-408. [Ольштынская А.П. 1997. Основные этапы эволюции Bacillariophyta в кайнозойских бассейнах Украины. Альгология. 7(4): 400-408].

Olshtynskaya A.P. 1999a. The Cenozoic stage of development of the diatom flora of Ukraine (biostratigraphy, evolution, paleoecology). Dr. Sci. (Geol.) Abstract. Kyiv. 35 p. [Ольштынская А.П. 1999a. Кайнозойський этап розвитку діатомової флори України (біостратиграфія, еволюція, палеоекологія): Автореф. дис. д-ра геол. наук. Киев. 35 с.].

Olshtynskaya A.P. 1999b. The main stages of evolutionary development of Bacillariophyta in the Cenozoic bassins of Ukraine. Int. J. Algae. 1(3): 115-126. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v1.i3.10

Olshtynska O.P. 2001. Micropaleontological researches in Ukraine at the beginning of the 21st century. In: Geology in the 21st century. Ways of development and prospects. Kyiv: Znannya. Pp. 230-237. [Ольштинська О.П. 2001. Мікропалеонтологічні дослідження в Україні на початку ХХІ ст. В кн.: Геологія в ХХІ столітті. Шляхи розвитку та перспективи. Київ: Знання. C. 230-237].

Olshtynska A.P. 2002. Morphological and taxonomic characteristics of some Paleogene diatoms of Ukraine. Int. J. Algae. 4(1): 118-126. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v4.i1.120

Olshtynskaya A.P. 2003. Critical levels in the development of diatoms in the basins of the northern margin of the Tethys and Eastern Paratethys in the Cenozoic. Theoretical and applied aspects of modern biostratigraphy of the Phanerozoic of Ukraine. In: Collection of scientific works of the Institute of Geological Sciences NAS Ukraine. Kyiv. Pp. 157-158. [Ольштынская А.П. 2003. Критические уровни в развитии диатомовых водорослей в бассейнах северной окраины Тетиса и Восточного Паратетиса в кайнозое. Теоретичні та прикладні аспекти сучасної біостратиграфії фанерозою України. В кн.: Збірник наукових праць Інституту геологічних наукНАН України. Київ. С. 157-158].

Olshtynskaya A.P. 2007. Ecosystem reconstruction of diatom complexes at the boundary of the Eocene and Oligocene in the Peritethys basins. Paleontological research in Ukraine: History, current state and prospects. In: Collection of scientific works of the Institute of Geological Sciences NAS Ukraine. Kyiv. Pp. 248-254. [Ольштынская А.П. 2007. Экосистемная перестройка диатомовых комплексов на границе эоцена и олигоцена в бассейнах Перитетиса. Палеонтологічні дослідження в Україні: Історія, сучасний стан та перспективи. В кн.: Збірник наукових праць Інституту геологічних наук НАН України. Київ. С. 248-254].

Olshtynska O.P. 2008. Current state of study of Cenozoic diatoms in Ukraine. Biostratigraphic basis for constructing stratigraphic schemes of the Phanerozoic of Ukraine. In: Collection of scientific works of the Institute of Geological Sciences NAS Ukraine. Kyiv. Pp. 351-359. Kyiv. Pp. 351-359. [Ольштинська О.П. 2008. Сучасний стан вивченості кайнозойських діатомових водоростей в Україні. Біостратиграфічні основи побудови стратиграфічних схем фанерозою України. В кн.: Збірник наукових праць Інституту геологічних наук НАН України. Київ. С. 351-359].

Olshtynskaya A.P. 2011. Silicoflagellates of the Eocene and early Oligocene of Ukraine. Problems of stratigraphy and correlation of Phanerozoic deposits of Ukraine. In: Materials of the XXXIII session of the Paleontological Society of the NAS of Ukraine. Kyiv. Pp. 76-78. [Ольштынская А.П. 2011. Силикофлагеллаты эоцена и начала раннего олигоцена Украины. Проблеми стратиграфії і кореляції фанерозойських відкладів України. В кн.: Матеріали ХХХІІІ сесії палеонтологічного товариства НАН України. Київ. С. 76-78].

Olshtynskaya A. 2021. New location of Eocene diatoms in northern Ukraine. Diatom algae: morphology, biology, taxonomy, floristry, ecology, paleogeography, biostratigraphy. In: Materials of the XVII International Scientific Conference. Мнык. Pp. 164-165. [Ольштынская А. 2021. Новое местонахождение эоценовых диатомей в северной Украине. Диатомовые водоросли: морфология, биология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия. В кн.: Материалы XVIIМеждународной научной конференции. Минск. С. 164-165].

Olshtynskaya A.P., Krochak M.D. 1989. On the discovery of the remains of diatom algae in the Erchnemelaceous sediments of the northwestern shelf of the Black Sea. Geol. J. 4: 34-136. IОльштынская А.П., Крочак М.Д. 1989. О находке остатков диатомовых водорослей в ерхнемеловых отложениях северо-западного шельфа Черного моря. Геол. журн. 4: 134-136].

Olshtynska O., Tymchenko Yu. 2017. Diatom research in Ukraine: achievements, directions, prospects. In: Materials of the XXXVII session of the Paleontological Society of the NAS of Ukraine. Kyiv. 47-49. [Ольштинська О., Тимченко Ю. 2017. Діатомові дослідження в Україні: здобутки, напрямки, перспективи. В кн.: Матеріали ХХХУП сесії Палеонтологічного товаристваНАН України. Київ. C. 47-49].

Olshtynska O.P., Tsoy I. 2018. Silicoflagellates of the Late Eocene to Early Oligocene of Eastern Paratethys (Azov Sea area of Ukraine). Nova Hedw. Bh. 147: 141-150.

Oreshkina T.V., Radionova E.P. 2014. Diatom record of the Paleocene-Eocene Thermal Maximum in marine paleobasins of Central Russia, Transuralia and adjacent regions. Nova Hedw. Bh. 143: 307-336.

Radionova E.P., Oreshkina T.V., Khokhlova I.E., Benyamovsky V.N. 1994. Eocene sediments of the north-eastern side of the Dnieper-Donets Basin (zonal stratigraphy and cyclic analysis). Stratigraphy. Geol. correlation. 2(6): 85-102. [Радионова Э.П., Орешкина Т.В., Хохлова И.Е., Беньямовский В.Н. 1994. Эоценовые отложения северо-восточного борта Днепровско-Донецкой впадины (зональная стратиграфия и циклический анализ). Стратиграфия. Геол. корреляция. 2(6): 85-102].

Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The Diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 747 p.

Sanfilippo A., Fourtanier E. 2003. Oligocene Radiolarians, Diatoms and Ebridians from the Great Australian Bight. In: Proceeding of the Ocean Drilling Program. Scient Result. Vol. 182. College Stat., TX. Pp. 1-24. https://doi.org/10.2973/odp.proc.sr.182.004

Strelnikova N.I. 1992. Paleogene diatoms. SPb.: St. Petersburg Publ. Univ. 311 p. [Стрельникова Н.И. 1992. Палеогеновые диатомовые водоросли. СПб.: Изд-во СПб. ун-та. 311 с.].

Strelnikova N.I., Gladenkov A.Yu. 2019. Diatom algae and their use in stratigraphic and paleogeographic studies. Vopr. Sovrem. Algol. 20(2): 1-38. [Стрельникова Н.И., Гладенков А.Ю. 2019. Диатомовые водоросли и их использование в стратиграфических и палеогеографических исследованиях. Вопр. соврем. альгол. 20(2): 1-38].

The diatoms of the USSR (fossil and recent). 1974. Vol. 1. Ed. A.I. Proshkina-Lavrenko. Leningrad: Nauka. 402 p. [Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные)]. 1974. Т. 1. Отв. ред. А.И. Прошкина-Лавренко. Л.: Наука. 402 с.].

Tsoi I.B., Shastina V.V. 2005. Cenozoic siliceous microplankton from the deposits of the Sea of Okhotsk and the Kuril-Kamchatsky Trench. Vladivostok: Dalnauka. 181 p. [Цой И.Б., Шастина В.В. 2005. Кайнозойский кремнистый микропланктон из отложений Охотского моря и Курило-Камчатского желоба. Владивосток: Дальнаука. 181 с.].

Uspenska Yu.M. 1935. Fossil diatom algae Kharkiv river in the vicinity of Kharkiv. Zap. Nauk.- dosl. Inst. Geol. KhDU. 5: 101-119. [Успенська Ю.М. 1935. Копальні діатомові водорості-харківського поверу околиць м. Харкова. Зап. Наук.-досл. ін-ту геол. ХДУ. 5: 101-119].

Witkowski J., Harwood D.M., Chin K. 2011. Taxonomic composition, paleoecology and bio stratigraphy of Late Cretaceous diatoms from Devon Island, Nunavut, Canadian High Arctic. Cretac. Res. 32(3): 277-300.

Witkowski J., Bohaty S., Edgar M., Kirsty M., Harwood. D.M. 2014. Rapid Fluctuations in MidLatitude Siliceous Plankton Production during the Middle Eocene Climatic Optimum. ANDRILL Res. Publ. Paper 58. http://digitalcommons.unl.edu/andrillrespub/58

Witkowski J., Harwood D.M., Wade B.S., Brylka K. 2020. Rethinking the chronology of early Paleogene sediments in the western North Atlantic using diatom biostratigraphy. Mar. Geol. 424: 106168. https://doi.org/10.1016/j.margeo.2020.106168

Zhuze A.P., Proshkina-Lavrenko A.I., Sheshukova V.S. 1949. Vol. 1. Diatom analysis. Leningrad: Gosgeolizdat. 239 p. [Жузе А.П., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. 1949. Т. 1. Диатомовый анализ. Л.: Госгеолиздат. 239 с.].

Zosymovych V., Olshtynska O., Ryabokon T., Solianik Eu., Shevchenko T. 2009. Peculiarities of the composition and dating of Middle-Upper Eocene sediments of the articulation zone of the Dnieper-Donets depression and the outskirts of Donbass. Fossil fauna and flora of Ukraine: Paleoecological and stratigraphic aspects. Collection of scientific works of the Institute of Geological Sciences NAS Ukraine. Kyiv. Pp. 262-276. [Зосимович В.Ю., Ольштинська О.П., Рябоконь Т.С., Солянік Є.А., Шевченко Т.В. 2009. Особливості складу і датування середньо-верхньоеоценових відкладів зони зчленування Дніпровсько-Донецької западини та окраїн Донбасу. Викопна фауна і флора України: Палеоекологічний та стратиграфічний аспекти: Збірник наукових праць Інституту геологічних наук НАН України. Київ. С. 262-276].

Zosymovych V., Zernetsky B., Olshtynskaya A., Ryabokon T., Shevchenko T. 2015. Correlation of Paleogene regiostages of Northern and Southern Ukraine. In: Materials of the XXXVI session of the Paleontological Society of the NAS of Ukraine (Kyiv-2015). Lviv. Pp. 63-65. [Зосимович В., Зернецкий Б., Ольштынская А., Рябоконь Т., Шевченко Т. 2015. Корреляция региоярусов палеогена Северной и Южной Украины. В кн.: Матеріали XXXVI сессії Палеонтологічного товариства НАН України (Київ-2015). Lviv. Pp. 63-65].

Размещено на Allbest.ru