Генетическая летопись крымского полуострова по данным о генофондах караимов, крымских татар и греков

Размещено на http://www.allbest.ru/

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА ПО ДАННЫМ О ГЕНОФОНДАХ КАРАИМОВ, КРЫМСКИХ ТАТАР И ГРЕКОВ

Качанов Николай Валентинович - заместитель председателя по науке и культуре Региональной общественной организации «Национально-культурная автономия караимов города Москвы».

Юсупов Юлдаш Мухамматович - кандидат исторических наук, начальник Центра социо-культурного анализа ГАНУ «Институт стратегических исследований Республики Башкортостан».

Макмак Николай Иванович - кандидат технических наук, создатель и руководитель Интернет-проекта «Азовские Греки» Ассоциации наследия азовских греков.

Мустафаева Лилия Амзаевна - главный врач ГБУЗ РК «Консультативно-диагностического центра по обслуживанию депортированных народов».

Атраментова Любовь Алексеевна - доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой генетики и цитологии Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина.

Балановская Елена Владимировна - доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией популяционной генетики человека ФГБНУ «Медико-генетический научный центр».

Крымский полуостров в течение тысячелетий служил крупным торговым перекрестком и коридором миграций населения Средиземноморья, Кавказа, Восточно-Европейской равнины и степной полосы Евразии. Генетическое наследие этих потоков в шести популяциях трех народов Крыма - караимов, крымских татар и греков - изучено с помощью двух высокоинформативных генетических систем - У-хромосомы и полногеномных панелей маркеров. Согласованность итогов изучения по разным системам генетических маркеров подтвердила надежность полученных результатов.

Выявлено, что генофонды крымских татар и греков сформировались на основе двух основных генетических источников. «Базовый» компонент, преобладающий в генофондах обеих групп крымских греков (румеев и урумов) и двух групп крымских татар (горных и южнобережных), указывает на сохранение генетического наследия восточно-средиземноморского населения - ряда волн переселенцев из Малой Азии («мореходов»). Генетический след населения Евразийской степи («степных номадов») максимален на севере Крыма у степных крымских татар, уменьшается к югу и может отражать следы переселения тюркоязычных кочевников-ногайцев из прикаспийских и причерноморских степей в Крым в ХУ-ХУШ вв. в рамках демографической политики Крымского ханства. Наличие ближневосточных гаплогрупп Y-хромосомы в генофонде караимов может указывать на общность их происхождения с семитскими народами (сказавшейся в конфессиональном аспекте) и другими народами Ближнего Востока, а небольшой вклад восточно-евразийских гаплогрупп - на взаимодействие их предков с тюркоязычным населением степей Евразии (сказавшемся в заимствовании языка). Однако ярко выраженная «юго-восточная» основа генофонда караимов, определяющая их генетическую близость как к популяциям юга Каспийского моря, так и Северного Кавказа, все еще оставляет за этим народом статус одного из самых загадочных.

Ни караимы, ни одна из групп крымских татар и греков не обнаруживают генетического сходства с ближайшими географическими соседями - русскими и украинцами, что указывает на отсутствие в популяциях крымских народов генетического следа мощнейшей и последней по времени демической экспансии.

Ключевые слова: генофонд, Y-хромосома, полногеномные панели ДНК-маркеров, караимы, крымские татары, крымские греки.

A.T. Agdzhoyan, N.V. Kachanov, Y.M. Yusupov, N.I. Makmak, L.A. Mustafaeva, L.A. Atramentova, E.V. Balanovskaya. The genetic annals of the Crimean peninsula on the data of the gene pools of Karaites, Crimean Tatars and Greeks.

The Crimean peninsula over thousands of years was a major crossroads for trade and the corridor for migrations of population from the Mediterranean, the Caucasus, the East European Plain and the Steppe Belt of Eurasia. The genetic heritage of these flows in six populations of the three peoples of Crimea - Karaites, Crimean Tatars and Greeks - is studied using two the most informative genetic systems - the Y-chromosome markers and the genome-wide arrays. Consistency of results obtained with different genetic systems confirms the reliability of the methods.

It was revealed that the gene pools of Crimean Tatars and Greeks were formed on the basis of two main genetic sources. The «base» component which prevails in the gene pools of both groups of the Crimean Greeks (Rumei and Urums) and two groups of Crimean Tatars (Mountain and Coastal) points to preservation of the genetic legacy of the Eastern Mediterranean population - a series of migration waves from Asia Minor («seafarers»). The genetic footprint of the population of the Eurasian steppe («steppe nomads») reaches its maximum in Steppe Crimean Tatars and decreases to the south. It could reflect the traces of Turkic-speaking Nogai nomads migrated from the Caspian and Black Sea Steppes to the Crimea in XV-XVIII centuries, that was a part of Crimean Khanate demographic policy. The presence of Middle Eastern Y-chromosome haplogroups in the Karaites gene pool may indicate their common origin with Semitic peoples and other Near East ethnic groups (also reflected in the confessional aspect) and the small contribution of Eastern Eurasian haplogroups may point to the interaction of their ancestors with the Turkic-speaking population of the Eurasian steppes (also reflected in the borrowing Turkic language). Clearly expressed «south-east» source of the Karaite gene pool determins their genetic proximity both to the South Caspian and North Caucasus populations and reserves for this Karaites its status of one of the most mysterious.

Neither the Karaites nor any group of Crimean Tatars and Greeks show genetic similarity to their closest geographical neighbors - Russians and Ukrainians, which indicates that the Slavic demic expansion, despite being the most powerful of the recent migrations, did not influence any of the studied group of Crimean people.

Key words: gene pool, Y-chromosome, genome-wide markers, Karaites, Crimean Tatars, Crimean Greeks.

О чем и о ком могут рассказать Y-хромосома и полногеномные маркеры?

Каждый человек обладает невидимой летописью истории своих предков, которая дошла к нему сквозь века и тысячелетия. Эта история записана в генах, и современная геногеография способна ее читать.

Огромное число научных публикаций о генетической истории народов мира за последние 20 лет основаны на одной из наиболее информативных летописей - той, которую ведет Y-хромосома. И если техническую возможность использовать маркеры Y-хромосомы исследователям подарил прогресс технологий анализа генома в 1990-х годах (Балановский 2015: 5), то патрилинейное наследование Y-хромосомы (от отца к сыну) и наличие у нее такого участка, фрагменты которого не перетасовываются при передаче в поколениях, а сохраняют весь хронологический порядок накопленных мутаций, - то такую генетическую летопись «подарила» сама природа. Эти особенности маркеров Y-хромосомы, в сочетании с патрилокальностью большинства традиционных сообществ, позволяют выявлять генетическую преемственность в популяциях и миграционные потоки из других, зачастую далеких, регионов.

Другой и не менее мощный инструмент анализа генофондов связан с совсем недавним техническим прогрессом - это «полногеномные» панели маркеров (их более точное и короткое название - широкогеномные маркеры). Они позволяют одновременно прочитывать сотни тысяч точек (однонуклеотидных полиморфизмов - SNP), разбросанных по всему геному одного человека, а в результате становится известен широчайший набор генетических маркеров этого индивида, полученный им от множества предков по всем генетическим линиям (а не только по отцовской линии, как Y-хромосома). Столь высокая информативность широкогеномных панелей маркеров позволяет даже по небольшой (10-15 образцов) выборке получать данные о генофонде популяции, которую представляют эти индивиды (ограничения в объеме выборке вызваны дороговизной широкогеномного анализа).

Сочетание двух высокоэффективных систем генетических маркеров - Y-хромосомы и широкогеномных панелей - позволяет в двух зеркалах отразить генетическую историю популяций, включающую как следы миграций мужского населения, так и наследие по многим другим предковым линиям. Исследование генофондов популяций, сопряженных с этническими и субэтническими группами, в комплексе с данными физической антропологии, этнологии и лингвистики об истории этих сообществ, позволяют проследить параллелизм или же, напротив, разные пути их биологической и социальной истории. Одним из регионов, богатых культурными и демографическими событиями только за последние три тысячи лет, и поэтому интересным для подробного генетического исследования, является Крым.

Несмотря свою небольшую территорию, Крымский полуостров в течение многих веков оставался одним из крупнейших торговых и политических перекрестков, а значит, и коридором для миграций населения Средиземноморья, Кавказа, Восточно-Европейской равнины и степной полосы Евразии. Каждый из множества этих потоков миграций привнес что-то свое в культурное и этническое разнообразие Крыма. О том, население каких именно регионов и в какой степени оставило свое наследие и в генетическом разнообразии Крыма, могут рассказать генофонды популяций караимов, крымских татар и греков.

Крымские греки являются потомками как античных древнегреческих колонистов Крыма, так и всех последующих греческих переселенцев. Последние двести лет они компактно проживают в Приазовье, но сохраняют память о принадлежности к одной из двух средневековых субэтнических групп греков: тюркоязычным урумам или к «грекоязычным» румеям (Баранова 2010: 9-11). Формирование этноса крымских татар связано со средневековыми миграциями в Крым кочевников из Евразийской степи, которые вливались в более раннее население полуострова (Тюркские народы 2003: 151-152). Крымские татары сохраняют память о принадлежности своих предков к трем этногеографическим группам - степной, горной или южнобережной, хотя сейчас, после возвращения из депортации, они проживают независимо от такого субэтнического подразделения. Караимы являются наиболее загадочным народом Крыма: дискуссии об их «еврейских» или «хазарских» предках длятся почти два столетия. Сходство караимской религии с иудаизмом дает основание предполагать семитское происхождение караимов, а тюркский язык - общность их предков с другими народами этой лингвистической группы (Тюркские народы 2003: 17-27). Генетика может внести свой вклад в решение этой проблемы, изучив особенности их генофонда.

Нами суммарно исследовано 467 образцов ДНК, полученных от неродственных между собой мужчин-добровольцев - представителей двух субэтносов крымских греков (урумов и ромеев, обследование генофонда проведено в 2009-2013 гг. в сотрудничестве с Ассоциацией наследия азовских греков), трех субэтносов крымских татар (степного, горного, южнобережного, экспедиционное обследование проведено в 2010-2013 гг.) и караимов (обследование генофонда проведено в 2014-2015 гг. в сотрудничестве с Караимским обществом Москвы). Предки всех участников на глубину трех поколений относили себя к исследуемой этнической и субэтнической группе. Так как современные крымские татары не сохраняют субэтническую структуру (после возвращения в Крым из депортации 1944 г.), а изученные нами урумы и румеи проживают в Приазовье, то результаты исследования отражают не современную географию их генофондов, а реконструкцию генетической истории.

«Мореходы» и «степные номады» в генетической истории крымских татар и греков

Удивительным результатом исследования генофондов стало уже то, что в населении небольшого по площади Крыма обнаружился практически весь спектр евразийских вариантов Y-хромосомы (гаплогрупп): от приуроченных к конкретным регионам до «повсеместных» (паневразийских). Пестрые и мало похожие друг на друга (за исключением горных и южнобережных крымских татар) «генетические портреты» коренных популяций Крыма свидетельствуют об участии в их генетической истории выходцев из контрастных регионов.

«Степной» комплекс центральноазиатских и южносибирских гаплогрупп Y-хромосомы (С3, Q, 03) пронизывает генофонды крымских татар (снижаясь от максимума в 20% на севере у степного субэтноса до минимума в 6% у южнобережного), но совершенно обходит стороной урумов и румеев. «Степной» комплекс практически не встречается в Европе (Балановский 2015: 80, 105) и незначительно представлен в популяциях Малой Азии (Cinnioglu et а1. 2004: 130), однако его доля возрастает от популяций предкавказских степей и Северного Прикаспия в направлении на восток.

Другой комплекс гаплогрупп («базовый»), напротив, формирует основу генофондов пяти популяций крымских татар и греков и демонстрирует совсем иной, по сравнению со «степным», градиент с максимумом на юге (60-70%) у южнобережных крымских татар, урумов, румеев и минимумом на севере (около 40%) у степных крымских татар. Этот комплекс образуют гаплогруппы, наиболее распространенные в Средиземноморье, Передней Азии и на Кавказе. Роль этого слоя генофонда четко проявляется при анализе генетических расстояний от каждого из пяти субэтносов крымских татар и греков, когда ярко (для румеев, горных и южнобережных татар) или же сглаженно (для урумов и степных крымских татар) генетически ближайшими выступают популяции Восточного Средиземноморья (Крит, Малая Азия), Кавказа и Ирана.

Доли «степного» и «базового» генетических комплексов определяют положение изученных пяти популяций и в генетическом пространстве Северной Евразии: на графике многомерного шкалирования горные и южнобережные крымские татары, урумы и румеи близки к популяциям Восточного Средиземноморья, Кавказа и Ирана, а степные крымские татары тяготеют к популяциям прикаспийских степей и Центральной Азии.

Анализ широкогеномных маркеров выявил аналогичную генетическую картину. На графике главных компонент, построенном по частотам 97 тысяч маркеров аутосомного генома, степные крымские татары вошли в «Центральноазиатский» кластер и наиболее близки к генофондам ногайцев и туркмен. Горные и южнобережные крымские татары, а также урумы и румеи, вошли в «Средиземноморский» кластер, и наиболее близки к генофондам греков Балкан, турок, болгар, популяциям Сицилии и Крита. При этом все пять популяций крымских татар и греков крайне далеки от кластера своих восточнославянских соседей - украинцев и русских. Таким образом, результаты по обеим генетическим системам - Y-хромосоме и широкогеномным маркерам - для крымских татар и греков отражают сходные закономерности.

Полученные результаты указывают на то, что генофонды крымских татар и греков сформировались на основе двух основных генетических источников. «Базовый» компонент, преобладающий в генофондах горных и южнобережных крымских татар и обеих групп крымских греков, указывает на сохранение генетического наследия восточно-средиземноморских популяций («мореходы») в течение многих веков.

Вклад населения из Евразийской степи («степные номады») максимален на севере полуострова у степных крымских татар и уменьшается к югу, что согласуется с переселениями тюркоязычных кочевников-ногайцев из прикаспийских и причерноморских степей в Крым в ХУ-ХУШ вв. в рамках демографической политики Крымского ханства (Тюркские народы 2003: 154-156).

Генофонд караимов: обширный регион генетических связей

Вопреки двум противоборствующим гипотезам происхождения караимов - «семитской» и «тюркской» - их Y-хромосомный генофонд отличается широким спектром гаплогрупп, приуроченных к куда более широким регионам и группам популяций, чем следовало бы из этих гипотез. Вклад «степного» комплекса гаплогрупп, который мог бы свидетельствовать в пользу «тюркской» гипотезы происхождения, у караимов составляет не более десятой доли генофонда. Доля гаплогруппы Л, очень частой в населении Аравийского полуострова, Палестины, Сирии и Леванта (но также у народов Восточного Кавказа), которая могла бы свидетельствовать в пользу «семитской» гипотезы происхождения, составляет у караимов не более пятой части всего разнообразия. При этом самый мощный слой - половина генофонда караимов - представлен комплексом гаплогрупп ^2, G2, L, Т) с очень обширным географическим ареалом: это не только население «плодородного полумесяца» и Аравии, но и популяции Ирака, Ирана, Малой Азии и разных регионов Кавказа.

Эти особенности «генетического портрета» караимов проявляются при их многомерном анализе в масштабе Северной Евразии. В этом генетическом пространстве выделяются шесть кластеров генетически близких популяций: «Восточнославянский» (его сформировали популяции русских, украинцев и белорусов), «Поволжский» (башкиры, казанские татары и мишари), «Центральноазиатский» (астраханские татары, степные крымские татары, узбеки, караногайцы, каракалпаки, киргизы, казахи и монголы), «Западнокавказский» (карачаевцы, абазины, черкесы, кабардинцы, балкарцы, абхазы), «Переднеазиатский» (четыре популяции из Ирана, турки, азербайджанцы, кумыки, греки-румеи, иракцы, две популяции евреев-сефардов, палестинцы и две популяции арабов), «Крымский» (греки-урумы, крымские татары горные и южнобережные, а также караимы). Караимы, хоть и близки к трем своим крымским соседям, но располагаются на границе «Крымского» кластера и тяготеют к близлежащему «Переднеазиатскому» кластеру. Подобная закономерность прослеживается и при картографическом анализе, где генофонд караимов наиболее близок к популяциям Ирана и Кавказа.

Таким образом, основу генофонда караимов представляет «юго-восточный» генетический слой, указывающий на вероятный вклад популяций очень широкой территории - от Аравии до Кавказа, от Дарданелл до юго-восточных берегов Каспийского моря. Доля «степного» комплекса гаплогрупп, который отражает влияние популяций евразийской степи, намного меньше. Иными словами, генофонд караимов свидетельствует о столь сложной генетической истории, которую невозможно свести к исключительно «семитской» или «тюркской» версиям происхождения их генофонда.

генетический крым татары грек

Яркие персонажи «летописи»

Генофонды крымских татар и греков отражают как минимум двух ярких участников «генетической летописи» Крыма - тех групп населения, чье наследие мы фиксируем спустя века. Во-первых, это волны переселенцев из Малой Азии, чей поток генов прокатился с юга на север полуострова и лег в основу генофондов крымских татар и греков (датировки и гипотезы о времени этих миграций рассматриваются в готовящейся отдельной научной публикации). Во-вторых, это миграции из степной полосы Евразии - вероятнее всего, тюркоязычных кочевников, след которых наиболее выражен у степных крымских татар.

Генофонд же караимов требует дальнейшего детального исследования в широком генетическом контексте. Некоторая доля ближневосточных гаплогрупп у караимов может указывать на предполагаемую общность их происхождения с семитскими народами (что отразилось в близости религий) и другими народами Ближнего Востока, а небольшой вклад восточно-евразийских гаплогрупп - на взаимодействие их предков с тюркоязычным населением степей Евразии (что, в свою очередь, отразилось в заимствовании языка). Однако ярко выраженная «юго-восточная» основа генофонда караимов, определяющая их генетическую близость к популяциям юга Каспийского моря и Северного Кавказа, все еще оставляет за этим народом статус одного из самых загадочных.

Примечательно, что ни караимы, ни одна из групп крымских татар и греков не обнаруживает генетического сходства с ближайшими географическими соседями - русскими и украинцами. Такой результат показывает, что генетические следы одной из мощнейших демических экспансий (в самом начале XIX в. русские и украинцы составляли 6% (Старченко 2013: 39), в начале XX века - уже 45% (Старченко 2013: 41), а еще столетие спустя - более 80% (Итоги переписи 2014)) в популяциях крымских народов отсутствуют.

Литература

1. Балановский 2015 - Балановский О.П. Генофонд Европы. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015.

2. Баранова 2010 - Баранова В.В. Язык и этническая идентичность. Урумы и румеи Приазовья. Москва: ГУ-ВШЭ, 2010.

3. Баранова 2015 - Баранова В.В. Итоги переписи 2014 - Итоги переписи населения в Крымском федеральном округе. Федеральная служба государственной статистики. Москва: ИИЦ «Статистика России», 2015.

4. Козлов, Чижова 2003 - Козлов С.Я., Чижова Л.В. Тюркские народы Крыма: Караимы. Крымские татары. Крымчаки. Москва: Наука, 2003.

5. Старченко 2013 - Старченко Р.А. Динамика численности и расселения русских Крыма в XVIII-XIX веках // Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова, 2013. № 6. С. 38-41.

6. Cinnioglu et al. 2004 - Cinnioglu C., King R., Kivisild T., Kalfoglu E., Atasoy S., Cavalieri G.L., Lillie A.S., Roseman C.C., Lin A.A., Prince K., Oefner P.J., Shen P., Semino O., Cavalli-Sforza L.L.,Un- derhill PA. Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia // Annals of Human Genetics, 2003. No. 114. Pp. 127-148.

References

7. Balanovskii O.P. Genofond Evropy. Moskva: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2015.

8. Baranova V.VIazyk i etnicheskaia identichnost'. Urumy i rumei Priazov'ia. Moscow: GU-VShE, 2010.

9. Baranova V.V. Itogi perepisi naseleniia v Krymskom federal'nom okruge. Federal'naia sluzhba gosudarstvennoi statistiki. Moscow: IITs «Statistika Rossii», 2015.

10. Kozlov S.Ia., Chizhova L.V Tiurkskie narody Kryma: Karaimy. Krymskie tatary. Krymchaki. Moscow: Nauka, 2003.

11. Starchenko R.A. Dinamika chislennosti i rasseleniia russkikh Kryma v XVIII-XIX vekakh // Vest- nik KGU im. N.A. Nekrasova, 2013. No. 6. Pp. 38-41.

12. Cinnioglu C., KingR., Kivisild T., Kalfoglu E., Atasoy S., Cavalleri G.L., Lillie A.S., Roseman C.C., Lin AA., PrinceK., OefnerPJ., ShenP., Semino O., Cavalli-Sforza L.L., UnderhillPA. Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia // Annals of Human Genetics, 2003. No. 114. Pp. 127-148.

Размещено на Allbest.ru