История изучения пермских костных рыб Европейской части России

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

История изучения пермских костных рыб Европейской части России

А.С. Бакаев

Аннотация

история пермский костный рыба

В работе представлен обзор истории изучения пермских костных рыб Европейской России. В ходе анализа наиболее важных в ней событий выделены следующие основные этапы: первичное накопление данных (первая половина - конец XIX в.), обобщение данных (начало - 60-е годы XX в.) и целенаправленное изучение (70-е годы XX в. - начало XXI в.).

Начальный этап ознаменовался публикациями первых описаний остатков пермских рыб, происходящих из формации медистых песчаников. Второй этап был связан с систематизацией накопленного объема данных в условиях бурного развития систематики и стратиграфии. Третий этап относится к периоду интенсивного проведения геолого-съемочных работ в изучаемом регионе во второй половине XX в. Проведенный обзор позволил установить поэтапное совершенствование методов анализа пермских костных рыб Европейской России на протяжении всей истории их изучения, а также выявить многие связанные с данной группой «слабые места» и проблемные вопросы, которые еще предстоит решить.

Ключевые слова: Osteichthyes, пермь, Восточно-Европейская платформа, Россия

A Review of the History of Studying the Permian Bony Fish of European Russia

A.S. Bakaev

Abstract

This article reviews the history of research on bony fish from the Permian of European Russia, summarizing the key findings that enable a deeper understanding of their evolution.

The following three stages were singled out: primary data acquisition (from the first half to the end of the 19th century), compilation of the obtained data (from the early 20th century to the 1960s), and indepth analysis of the accumulated data pool (from the 1970s to the early 21st century). The first stage began with the early published descriptions of the Permian fish remains from copper sandstones. These descriptions were also expanded by impressive studies performed by many famous scientists of the 19th century (J.G. Fischer von Waldheim, E. Eichwald, R.I. Murchison, and others) who searched for other animal and plant remains in this locality. In the second stage, the accumulated data were classified as a response to the advances in taxonomy and stratigraphy. The descriptions became more detailed: they were often supplemented with drawings and references to both systematic positions of the identified taxa and stratigraphic positions of the bone-bearing rocks based on the first regional stratigraphic schemes. During that time, the largest contributors to the study of the bony fish fauna of the region were B.P. Krotov, A.V. Khabakov, and L.S. Berg. The current stage is associated with the geological surveys that have been carried out in the region since the second half of the 20th century. They proved to be helpful for the excavation, dating, and subsequent analysis of fish remains. The most important findings were made by A.V. Minikh, M.G. Minikh, D.N. Esin, and D.I. Yankevich.

This review is of high value because it presents the major events in the history of studying bony fish from the Permian of European Russia as a three-phased process, as well as discusses the main achievements, problems, and gaps related to it.

Keywords: Osteichthyes, permian, East European Platform, Russia

Введение

История изучения костных рыб перми Европейской России насчитывает почти две сотни лет, и за столь длительный промежуток времени взгляды специалистов значительно изменились как на систематику рыб, так и на стратиграфию данного района. Поэтому важно сделать два замечания. Во-первых, из-за того что таксономическая принадлежность и систематический статус многих рыб менялись в процессе накопления знаний о группе, во избежание путаницы в настоящей статье названия приводятся так, как они давались в первоисточнике. Во-вторых, почти все выделявшиеся ранее стратиграфические подразделения изменили свой ранг и объем. Поэтому старые стратиграфические подразделения (где это может быть сделано без искажения смысла) заменены современными аналогами. Там, где подбор современных аналогов невозможен, сохранены устаревшие названия, например: «татарский ярус», под которым понимаются нерасчлененные отложения уржумского, северодвинского и вятского ярусов, принятых в современной Общей стратиграфической шкале России. Из-за большого объема изданной литературы о костных рыбах перми Европейской России в настоящей статье рассматриваются только наиболее важные публикации.

Первый этап (первичное накопление данных)

Первые остатки пермских рыб, получившие научные описания, происходят из так называемой формации медистых песчаников. Она представляет собой обогащенные медью континентальные и морские отложения нижней и средней перми [1, 2]. Эти отложения протянулись широкой полосой от современного Пермского края на севере до Оренбургской обл. на юге через восточную часть Удмуртии и Татарстана, юг Кировской обл. и западную часть Башкирии [1]. Медистые песчаники начали разрабатываться еще в энеолите (середина III - середина II тыс. до н. э.; см., например, [3]), затем активно осваивались в Средневековье. Однако «второе дыхание» разведка местных месторождений меди обрела в XVIII и XIX вв. Добыча производилась в многочисленных рудниках, рассеянных по всей площади распространения медистых отложений.

В медистых породах находили различные остатки животных и растений, лишь малая часть которых впоследствии попала в руки исследователей. Изучением этого материала занимались знаменитые ученые XIX в.: Г.И. Фишер фон Вальдгейм, Э. Эйхвальд, Р.И. Мурчисон и др. [1]. Неразработанность методик, отсутствие стратиграфических схем и систематики ограничивали возможности работы с материалом только лаконичными описаниями и в редких случаях рисунками образцов.

Географическое положение рудников часто отражает их возраст. Так, рудники Пермской (Мотовилихской) дистанции сосредоточены в Пермском крае и в основном имеют уфимский возраст. К этой группе также относятся рудники, располагавшиеся в окрестностях Юговского и Троицкого (современный Пермский край) медеплавильных заводов. Белебеевские рудники (Сантагулловская группа) расположены в Башкирии и в основном имеют казанский возраст. Рудники Оренбургской дистанции (Каргалинская группа) сосредоточены в Оренбургской обл. и имеют в основном уржумский возраст [2].

Изучение пермских актиноптеригий европейской части России началось в начале XIX в. с публикации работы Г.И. Фишера фон Вальдгейма [4]. Один из образцов - череп рыбы, место находки которого не указано автором, - был приписан черепахе Chelonia radiate Fischer. Еще один образец, не имеющий привязки, был описан как новый вид трески - Gadus polynemus Fischer. Последний образец, по утверждению Г.И. Фишера, из местонахождения р. Миак в Сибири (скорее всего, бассейн р. Миас [5]). Это участок сохранившегося чешуйного покрова, который не был идентифицирован точнее, но отмечалось, что он больше напоминает чешую рептилии, чем рыбы [4].

Несколько позднее в письмах к Л. Агассицу Г.И. Фишер фон Вальдгейм [6] подробнее описывает последний образец и дает ему название - Myliobatis fossile Fischer. Два года спустя [7] он приводит еще один образец с чешуями рыб, однако опять же приходит к выводу, что это скорее чешуи рептилий. Еще через два года [8] он относит данный образец к чешуйному покрову рыбы Tetraganolepis murchisoni Fischer. В той же статье описан еще один образец - Palaeoniscus tscheffkini. Оба экземпляра происходят из Троицких медных рудников (предположительно, расположенных в окрестностях современного г. Соликамска в Пермском крае).

Позднее Р.И. Мурчисон [9] упоминает палеонисков из Каргалинских рудников, Palaeoniscus lepidurus Agassiz из Пермской губернии, Palaeoniscus tscheffkini Fischer из Белебеевского уезда (современная Башкирия), Tetraganolepis murchisoni Fisher из Троицка (Пермский край) и Platysomus biarmicus Eichwald из Каргалы (Оренбургская обл.).

Четыре года спустя Э. Эйхвальд публикует работу [10], в которой указывает в списке ископаемых рыб два вышеупомянутых вида, а также Palaeoniscus lepidurus Agassiz и Platysomus biarmicus Eichwald. Первое описание последнего вида он публикует только через одиннадцать лет [11].

В 1850 г. Г.И. Фишер описывает новый вид - Trachelacanthus stschurovskii Fisher [12] из пермских отложений бассейна р. Вымь, а годом позже [13] пере- описывает «череп черепахи» Chelonia radiata Fisher как череп рыбы под новым названием - Ommatolampes eichwaldi Fisher.

В 1854 г. И. Лисенко приводит образец из медистых песчаников без более точной привязки [14], определенный им как Lepidotus striatus Agassiz, описанный ранее Л. Агассицем [15]. В том же году Д. Планер [16] публикует работу, в которой приводит еще один образец рыбы из медистых песчаников, не определив его систематической принадлежности.

В 1857 г. Э. Эйхвальд [11] публикует описания ряда ранее известных таксонов (Palaeoniscus tscheffkini Fisher и Ommatolampes eichwaldi Fisher) а также новых видов Acrolepis reticulata Eichwald (обнаружен в окрестностях г. Орла, вероятно, из девонских отложений) и пермских Acrolepis macroderma Eichwald, Palaeoniscus tuberculatus Eichwald и Palaeoniscus nanus Eichwald из Каргалинских рудников. Через три года [17] выходит его обобщающая работа, в которой даны новые морфологические описания ранее известных видов рыб: Palaeoniscus stschurovskii (Fischer) (ранее отнесенный к роду Trachelacanthus), Acrolepis murchisoni (Fischer) (ранее отнесенный к роду Tetraganolepis), Palaeoniscus tscheffkini Fischer, Acrolepis macroderma Eichwald, Palaeoniscus tuberculatus Eichwald, P. nanus Eichwald, а также описываны новые таксоны рыб, происходящие из Каргалинских рудников: Platysomus biarmicus Eichwald, P. costatus Eichwald, Amblypterus orientalis Eichwald, Acrolepis rhombifera Eichwald.

В 1880 г. Х.Б. Гейниц [18] по материалам из-под села Печищи (современный Татарстан), хранящимся в Горном музее Санкт-Петербургского горного университета, описывает новый вид рыбы - Palaeoniscus kasanensis Geinz et Vetter.

В 1894 г. А.В. Нечаев [19] ревизует восемь ранее выделенных (см. выше) видов рыб: Palaeoniscus tuberculatus Eichwald, P. nanus Eichwald, P. costatus Eichwald, P. tscheffkini Fischer, P. kasanensis Geinitz et Vetter, Acrolepis macroderma Eichwald, A. rhombifera Eichwald, Amblypterus orientalis Eichwald, а также приводит еще два образца из Юговских рудников (располагались в окрестностях Юговского завода, современный Пермский край) - Palaeoniscus sp. nov., Palaeoniscus sp. indet.

Второй этап (обобщение данных)

Второй этап изучения пермских костных рыб европейской части России связан с систематизацией накопленного объема данных, которой способствовало развитие систематики и стратиграфии. От лаконичных описаний имеющегося материала произошел переход к развернутым описаниям, как правило снабженным рисунками, определению систематического положения выделенных таксонов и попыткам определения стратиграфического положения костеносных пород в разрезе (чему способствовала разработка первых региональных стратиграфических схем). Однако, как и на первом этапе, большая часть изучаемого материала (за некоторыми исключениями, см. далее) происходит из медных рудников и не имеет точной географической и стратиграфической привязки, что существенно снижает его ценность для стратиграфии. В этот период описано несколько новых таксонов, но систематика костных рыб по-прежнему оставалась недостаточно разработанной, из-за чего большинство как ранее выделенных, так и новых родов и видов учеными были отнесены к семейству Palaeoniscidae.

Наибольший вклад в изучение фауны костных рыб на этом этапе внесли известные ученые Б.П. Кротов, А.В. Хабаков и Л.С. Берг. Они создали основу для дальнейшего изучения группы в данном регионе, однако никто из них специально не занимался пермскими костными рыбами европейской части России. Не проводилось целенаправленных экспедиций и раскопок, а новый материал в лучшем случае собирался с поверхности во время общих геологических экскурсий. Значительное число новых работ этого обобщающего этапа базировалось на старых сборах из медистых песчаников, часто не имеющих полноценных привязок. Практически не изучались остатки рыб из верхних горизонтов пермской системы, не обогащенных медью. Не рассматривались значительные площади распространения пермских отложений, отдаленные от Урала (бассейн р. Северной Двины, Верхнее Поволжье и т. д.) и лишенные обогащенных медью отложений.

Работа Б.П. Кротова [20] является наиболее важным обобщением материала по костным рыбам на тот момент. Впервые все описанные экземпляры были разделены им между семействами Platysomidae (куда был зачислен Platysomus biarmicus Eichwald), Palaeopycnodontidae (куда он отнес челюсть, определенную им как Palaeopycnodus sp.) и Palaeoniscidae (куда отнесены все остальные определенные им таксоны). Впервые также дано определение стратиграфического уровня, с которого происходит материал. В частности, выделены ярусы P1 (объединяющий уфимские отложения), Р2, именуемый «цехштейном» (на тот момент так называли морские отложения современного казанского яруса) и Р3, именуемый «ярус пестрых мергелей» (на тот момент так именовались все средневерхнепермские континентальные отложения). Кроме образцов, обнаруженных рабочими при выработке медистых песчаников, также описан материал, собранный различными специалистами-геологами (А.А. Штукенбергом, М.Э. Ноинским, А.В. Нечаевым и др.) во время геологических экскурсий. Б.П. Кротов описывал изолированные зубы и чешуи, которые не рассматривались в более ранних исследованиях. В [20] приводятся относительно подробные, снабженные рисунками описания четырнадцати ранее выделенных видов (см. выше) рыб: Palaeoniscus tuberculatus Eichwald, P. nanus Eichwald, P. lepidurus Agassiz, P. tscheffkini Fischer, P. kasanensis Geinitz et Vetter, P. costatus Eichwald, P. stschurovskii Fischer, Amblypterus orientalis Eichwald, Acrolepis macroderma Eichwald, A. rhombifera Eichwald, A. cf. murchisoni (Fischer), Platysomus biarmicus Eichwald, Pygopterus cf. mandibularis Agassiz, P. cf. latus Egerton; а также выделяются еще четыре новых вида: Palaeoniscus curtus Krotov, P. netschaevi Krotov, P. kargalensis Krotov (все три вида происходят из Каргалинских рудников, возраст - Р3), Amblypterus permensis Krotov (Юговские рудники, Р1). Еще три образца не определены до вида: Palaeoniscus sp. (Юговские рудники, Р1), Acrolepis sp. (Каргалинские рудники, Р3), Palaeopycnodus sp. (Мамадышский уезд Казанской губернии, современный Татарстан, Р3).

Последующие публикации связаны с началом масштабных геолого-съемочных работ. Ключевое значение имеет серия стетей, опубликованных А.В. Хабаковым. Так, в 1924 г. он дополнил диагнозы ранее описанных из медистых песчаников видов Acrolepis rhombifera Eichwald и A. murchisoni (Fischer) [21]. Для последнего выделен взамен утерянного оригинала неотип (отдельная чешуя, определенная Э. Эйхвальдом как Acrolepis murchisoni (Fischer)). Хотя в работе привязка не указана точнее, следует предположить, что определенные Э. Эйхвальдом чешуи происходят из Троицкого рудника [21] (принадлежит к Мотовилихской дистанции и, по современным данным, имеет уфимский возраст [2]).

В 1927 г. А.В. Хабаковым были опубликованы три статьи, посвященные пермским рыбам европейской части России [22-24]. В первой статье он описал вид Atherstonia razumovskyi Chabakov [22], включив его в семейство Palaeoniscidae. В работе отмечено, что ни географической, ни стратиграфической привязки указанного вида установить не удалось. При осмотре нами коллекции Э. Эйхвальда, хранящейся в Горном музее Санкт-Петербургского горного университета, во время изучения типового экземпляра Atherstonia razumovskyi Chabakov, ранее описанного А.В. Хабаковым (отпечаток и противоотпечаток целого скелета рыбы в расколотой песчаниковой конкреции), была обнаружена сопроводительная этикетка № 94/107. На ней образец был определен как Palaeoniscus tuberculatus Eichwald, но не в качестве голотипа данного вида (который находится в той же коллекции, образец под номером 95/107). Местом находки указаны Каргалинские рудники. Во второй статье А.В. Хабаковым были выделены основные литологические типы пород, в которых встречаются остатки рыб [23].

В третьей статье [24] он привел список синонимов (в частности, Myliobatis fossile Fisher сведен в синонимику к Platysomus biarmicus Eichwald, а Ommatolampes eichwaldi Fisher - к Acrolepis sp.). В той же работе приводятся названия ряда таксонов (Acrolepis krotovi Chabakov, Atherstonia planeri Chabakov, Platysomus speciosus Chabakov, Colobodus sp.) [24], однако отсутствуют их описания, из-за чего эти таксоны имеют статус nomen dubium. Роды Platysomus и Colobodus были в данной работе включены в состав семейства Catopteridae, а все остальные изученные пермские лучеперые - в семейства Palaeoniscidae. А.В. Хабаков также приводит предполагаемый им стратиграфический уровень, с которого происходят те или иные виды рыб. В составе верхней перми выделены казанский и татарский ярусы. Первый разделен на уфимский горизонт (современный уфимский ярус), брахиоподовый и пелициподовый известняки (охватывают морские отложения современного казанского яруса), а второй - не расчленен. Почти все включенные в список виды помещены в уфимские отложения, и только Platysomus biarmicus Eichwald, Colobodus sp., Acrolepis rhombifera Eichwald, A. macroderma Eichwald, A. krotovi Chabakov, Amblypterus orientalis Eichwald, Pygopterus cf. latus (Egerton), Palaeoniscus kasanensie Geinitz et Vetter, P. tscheffkini Fischer отмечены в собственно средне- и верхнепермских отложениях.

К сожалению, в работе не указаны номера образцов и географические привязки, на которые опирался автор при присвоении подобных датировок.

В следующей публикации А.В. Хабаков [25] дает более подробные описания ряда видов, избранных в качестве руководящих форм: Palaeoniscus kasanensie Geinitz et Vetter (морские верхнеказанские отложения), Acrolepis macroderma Eichwald (казанские морские отложения и медистые песчаники, «татарские» отложения), A. rhombifera Eichwald (медистые песчаники казанского яруса и морские верхнеказанские отложения), Platysomus biarmicus Eichwald (верхняя часть казанского яруса, нижняя часть «татарских» отложений, то есть современный уржумский ярус), Amblypterus orientalis Eichwald (медистые песчаники казанского яруса и нижняя часть «татарских» отложений), A. tuberculatus (Eichwald) (медистые песчаники казанского яруса), Paramblypterus costatus (Eichwald) (казанский ярус). Последние два вида, прежде относимые к роду Palaeoniscus, А.В. Хабаков переводит в состав ранее выделенных на центрально- и западноевропейском материале родов Amblypterus и Paramblypterus соответственно. Род Platysomus он относит к семейству Platysomidae, а остальные формы оставляет в составе семейства Palaeoniscidae. Несмотря на некоторую расплывчатость определений и отсутствие более точных стратиграфических привязок, возрастные оценки, данные в этой работе, близки современным данным.

Л.С. Берг [26] описал два вида рыб, отнесенных к новым родам (включаемым им в семейство Palaeoniscidae) на материале из медистых песчаников (Горный музей Санкт-Петербургского горного университета, коллекция Э. Эйхвальда). В этой работе впервые приводятся номера образцов. Eurynotoides ciprion Berg описан по образцу № 1/2860, определенному Э. Эйхвальдом как Palaeoniscus nanus Eichwald, происходящему из Каргалинских рудников и имеющему, по современным данным, верхнеказанский или уржумский возраст. По мнению Д.Н. Есина [27], в соответствии с правилами номенклатуры данный вид следует называть Eurynotoides nanus (Eichwald). Однако голотип Palaeoniscus nanus Eichwald хранится в той же коллекции под номером 95/107 (на одном фрагменте породы с голотипом Palaeoniscus tuberculatus Eichwald). Таким образом, Eurynotoides ciprion Berg следует считать валидным таксоном, так как в качестве голотипа использован другой образец, а не голотип Palaeoniscus tuberculatus Eichwald. Однако сходство голотипов столь велико, что Eurynotoides ciprion Berg можно считать младшим синонимом Eurynotoides nanus (Eichwald). Выделение нового рода (Eurynotoides) для этого материала также можно считать оправданным.

Второй вид - Amblypterina costata (Eichwald) - описан по голотипу Palaeoniscus costatus Eichwald из Каргалинских рудников. И если А.В. Хабаков поместил данный вид в состав существующего рода, ранее отнесенного к Paramblypterus (см. выше), то Л.С. Берг выделил для него новый род - Amblypterina [26]. Оба вида помещены Л.С. Бергом в семейство Palaeoniscidae.

Следующей работой, посвященной пермским рыбам, явилось описание обнаруженного в 1947 г. скелета платисомиформной рыбы из разреза Печищи (Татарстан), определенной М.Г. Солодухо [28] как Platysomus cf. biarmicus Eichwald, когда впервые для образца была дана весьма точная стратиграфическая привязка - слои «нижний мыльник» серии (по современным представлениям - пачки) «подбой». Данная пачка входит в состав печищинских слоев верхнеказанского подъяруса [29], и таким образом, данный образец оказывается первым четко привязанным скелетом пермской рыбы в европейской части России.

«Основы палеонтологии» [30] подытоживают результаты более чем векового изучения пермских лучеперых европейской части России. В этой работе были приведены диагнозы родов лучеперых рыб (а также упомянуты некоторые относящиеся к ним виды), описанных или же встречающихся в данном регионе: Trachelacanthus (Tr. stschurovskii Fischer), Palaeoniscum (P. kasanensis Geinitz et Vetter), Eurynotoides (E. ciprion Berg), Atherstonia (A. razumovskyi Chabakov), Acrolepis, Amblypterus (A. orientalis Eichwald, A. tuberculatus Eichwald, A. curtus Krotov), Amblypterina (A. costata (Eichwald)), Platysomus (P. biarmicus Eichwald). Для некоторых из них приведены рисунки. После этого начинается качественно новый этап в изучении фауны пермских рыб Восточной Европы.

Третий этап (целенаправленное изучение)

Современный этап в изучении фауны костных рыб связан с расширением геолого-съемочных работ в изучаемом регионе во второй половине XX в. В это время создаются новые и ревизуются и детализируются уже существующие региональные и локальные стратиграфические схемы. Для большей детализации зональных схем начинаются специализированные исследования (и появляются специализирующиеся на данной теме исследователи) пермской ихтиофауны европейской части России, проводятся экспедиции и раскопки, которыми охватываются ранее малоизученные регионы. Развитие геологических и биологических знаний позволяет построить зональные схемы по актиноптеригиям и предложить более детализированную систематику. На этом этапе начинают применяться новые методы изучения ископаемых остатков, позволившие подробнее изучить морфологию, а также онтогенез и экологические специализации разных групп пермских актиноптеригий.

В 70-х годах XX в. к изучению пермских актиноптеригий приступили М.Г. и А.В. Миних (а впоследствии и их ученики) из НИИ геологии Саратовского государственного университета (далее СГУ). В 1971 г. во время экспедиции в Республику Коми открыто местонахождение Усть-Коин на р. Вычегде (казанский ярус), где в ходе раскопок был собран представительный материал по пермским рыбам. В том же и в последующие годы было открыто несколько местонахождений из уржумско-вятского интервала в разрезе на р. Сухоне (Вологодская обл.) [31], позднее ставшем стратотипическим [32]. Особенно стоит отметить открытие важнейшего местонахождения Кичкасс в Оренбургской обл. В процессе планомерных раскопок на нескольких уровнях были найдены целые скелеты как костных, так и хрящевых рыб, в результате в НИИ геологии СГУ была собрана наиболее представительная коллекция пермских рыб европейской части России. Найденный в том же местонахождении богатый сопутствующий палеонтологический материал (остракоды, конхостраки, двустворчатые моллюски, тетраподы, растения) позволил дать весьма точную относительную датировку (наиболее верхняя часть уржумского яруса), что сыграло важную роль в детализации региональных стратиграфических схем [31].

Первой работой М.Г. Миниха, посвященной пермским костным рыбам, стало описание нового вида двоякодышащих рыб - Gnathorhiza otschevi Minich из триасовых отложений, но также встречающегося и в верхней перми Предуралья [33]. Второй описанной двоякодышащей рыбой оказалась Gnathorhiza tatarica Minich уже из собственно пермских, верхневятских отложений Оренбургской обл. [34].

В 1986 г. были написаны три важные работы, депонированные в ВИНИТИ, в которых впервые описываются собранные сотрудниками НИИ геологии СГУ целые скелеты рыб из ключевого местонахождения Кичкасс. В данном случае помимо новых видов выделяются и таксоны более высокого порядка - семейства и отряды. В первой статье [35] по целым скелетам отличной сохранности был подробно описан новый вид - Varialepis bergi A. Minich, выделенный в новое семейство - Varialepididae, отнесенное к отряду Elonichthyiformes. В другой работе [36] выделен новый отряд Lapkodontiiformes A. Minich с одним семейством Lapkodontidae и тремя родами: Lapkodontia (L. uranensis A. Minich), Kichkassia (K. furcodentis Minich), Isadia (I. suchonensis A. Minich). В третьей статье [37] был переописан Platysomus biarmicus Eichwald и описан новый род и вид Kargalichthys efremovi Minich, отнесенный к семейству Platysomidae. В 1989 г. вышла первая работа, посвященная тафономии пермских рыб [38].

В конце 80-х годов ХХ в. к изучению пермских рыб присоединяется Д.Н. Есин - сотрудник кафедры палеонтологии Московского государственного университета (МГУ). Одной из главных заслуг этого автора является широкое применение подходов и методик, ранее не применявшихся для исследования пермских костных рыб России (см. ниже). В 1989 г. были опубликованы еще две работы Д.Н. Есина [39, 40]. В первой приводится краткое описание методики работы с изолированными чешуями лучеперых рыб (до того момента слабо разработанной), что позволяло расширить возможности таксономической идентификации такого материала. Вторая работа посвящена посвящена гистологическому исследованию чешуй ганоидной рыбы (через год описанной как Toyemia tverdochlebovi Minich, см. далее), когда впервые для пермских лучеперых рыб европейской части России были изготовлены тонкие шлифы. На основании изучения особенностей гистологического строения чешуй был сделан вывод, что данный вид является предком современных полиптерусов, в то время как род Evenkia из нижнего триаса Сибири, ранее имевший этот статус [41], не может им считаться из-за слабого развития дентинового слоя.

В 1990 г. А.В. Миних опубликовала в периодической печати описание Varialepis bergi A. Minich [42], первоначально депонированное в ВИНИТИ. Кроме того, был ревизован ранее выделенный отряд Lapkodontiiformes: название отряда заменено на более корректное Eurynotoidiformes, а семейства - на Eurynotoidiiae; в отряд и семейство включены Eurynotoides Berg (E. nanus (Eichwald), E. costatus (Eichwald)), Lapkosubia A. Minich (L. uranensis A. Minich, L. barbalepis A. Minich), Kichkassia Minich (K. furcae Minich), Isadia A. Minich (I. suchonensis A. Minich, I. aristoviensis A. Minich) [43]. В той же работе были описаны еще два новых рода и вида рыб: Toyemia tverdochlebovi Minich (отнесен к семейству Gonatodidae, отряд Elonichthyiformes) из северодвинского яруса Оренбургской обл. и Samarichthys luxus A. Minich (отнесен к семейству. Karaunguriidae, отряд Cheirolepiformes) из вышеупомянутого местонахождения Кичкасс.

Одной из важнейших работ в истории исследования пермских костных рыб России является статья Д.Н. Есина (1990), в которой он развернуто описал методику анализа изолированных чешуй лучеперых рыб (ранее она была описана в тезисной форме) на примере подробного описания ганоидного чешуйного покрова Amblypterina costata (Eichwald) [44]. Предложенная им методика исследования изолированных чешуй с учетом их топологической изменчивости широко используется палеоихтиологами разных стран.

В 1991 г. Д.Н. Есин опубликовал наиболее полный обзор истории изучения пермских рыб Восточной Европы [5], в котором рассматриваются все посвященные данной теме публикации от первых работ Г.И. Фишера фон Вальдгейма до работ самого Дмитрия Николаевича и приводится список синонимики таксонов, отражавший его взгляд на систематику пермских лучеперых рыб. В том же году им описан голотип Tetraganolepis murchisoni Fischer, получившего новое название Grygorichthys murchisoni (Fisher) и включенного в состав семейства Rhadinichthydae, отряд Cheirolepiformes [45].

В 1992 г. М.Г. Минихом описаны несколько новых родов и видов, отнесенных к отряду Platysomiformes, семейству Platysomidae: Platysomus bashkirus Minich (верхнеказанский подъярус Башкирии), Kargalichthys pritokensis Minich (верхнеказанский подъярус Оренбургской обл.), Mutovinia stella Minich (северодвинский ярус Вологодской обл.) [46]. В той же работе ранее описанный М.Г. Солодухо [28] экземпляр «Platysomus cf. biarmicus Eichwald» из м. Печищи приведен как новый вид - Platysomus soloduchi Minich.

Годом позже тот же экземпляр Platysomus cf. biarmicus Eichwald был независимо описан Д.Н. Есиным как Eurysomus soloduchoi Esin [47] (по всей видимости, эта статья была сдана в печать до выхода работы М.Г. Миниха). И в этой же работе описан еще один представитель семейства Platysomidae - Wardichthys inobilis Esin из м. Шихово-Чирки (верхнеказанский подъярус Кировской обл.). В том же году опубликована первая краткая заметка, посвященная онтогенезу пермских актиноптеригий Восточной Европы [48]. Продолжается изучение распределения остатков ихтиофауны в ключевых разрезах и стратотипах.

В 1995 г. вышел ряд очень важных для изучения пермских костных рыб Европейской России работ. Так, Д.Н. Есин опубликовал объемную статью, посвященную детальному изучению онотогенетического развития чешуйного покрова палеозойских лучеперых рыб [49]. Благодаря использованию сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) удалось проанализировать как рост самого чешуйного покрова, так и модель роста отдельных гребней скульптуры в разных таксонах и изменение деталей ультраскульптуры ганоина чешуй в онтогенезе. На данный момент это единственная работа в мире, подробно раскрывающая онтогенез чешуи палеозойских лучеперых рыб.

Д.Н. Есиным также ревизована коллекция Геологического музея им. А.А. Штукенберга Казанского федерального университета, описаны три новых таксона Palaeostrugia rhombifera (Eichwald), Alvinichthys curtus (Krotov) и Varialepis orientalis (Eichwald) [50]. Подробно описаны рыбы из нижнеказанского подъяруса. В ихтиокомплексе отмечено присутствие известных из верхней перми Центральной и Западной Европы Boreolepis jenseni Aldinger и Acropholis stensioei Aldinger; также описаны новые Elonichthys contortus Esin, Kazanichthys golyushermensis Esin,

Acropholis kamensis Esin, Koinichthys ivachnenkoi Esin; установлено значительное сходство состава казанской ихтиофауны Европейской России и ихтиофауны центрально- и западноевропейских формаций Цехштейн и Марл Слейт [51].

В том же 1995 г. Д.Н. Есин защитил кандидатскую диссертацию [52], в которой изложил результаты своих исследований. Диссертация содержала подробный анализ стратиграфического распределения остатков рыб и схему зонального расчленения отложений; описание ряда таксонов, в том числе нигде более не опубликованных: Watsonichthys noinski Esin Paramblypterus kucenkoi Esin, P. gubini Esin, P. dozmeri Esin, Orenburgichthys macroderma (Eichwald), имеющих сейчас статус nomen nudum; подробное описание методики работы, особенностей онтогенетической и топологической изменчивости чешуй рыб; реконструкцию трофической специализации пермских рыб на основе анализа морфологии. Эту, к сожалению, не опубликованную в виде монографии диссертацию следует считать одной из центральных работ по пермским актиноптеригиям.

И наконец в 1995 г. были написаны две депонированные работы с описаниями рыб из северодвинско-вятских отложений бассейна р. Сухоны и Южного Приуралья [53], а также уржумско-северодвинских отложений Приказанского Поволжья [54]. В первой описаны Strelnia certa A.Minich и Toyemia blumentalis A. Minich, а во второй Kasanilepis chupaevensis A. Minich и Lapkosubia tokense A. Minich. Еще одна депонированная работа была написана Д.И. Янкевичем [55]. В ней описаны новый род Usolia с двумя видами: U. orsa Yankevich и U. vicina Yankevich.

В 1996 г. был опубликован раздел монографии, посвященный рыбам из верхней перми Поволжья и Прикамья [56], куда вошли описания Kasanilepis chupaevensis A. Minich и Lapkosubia tokense A. Minich, ранее приведенные в депонированной работе [54]. Кроме того, в депонированной статье Д.И. Янкевичем был описан еще ряд таксонов: Elonichthys insolitus Yankevich, Acrolepis frequens Yankevich, A. languescens Yankevich, Varialepis oris Yankevich [57].

В 1996 г. также Д.Н. Есиным и В.Л. Машиным была опубликована первая схема распространения ихтиокомплексов (по неизвестной причине она не именуется «зональной схемой», хотя является таковой по сути), в которой выделены два суперкомплекса - Platysomus и Toyemia; граница между ними проходит примерно в середине верхнесеверодвинского подъяруса. В той же работе описаны несколько новых таксонов: Acropholis silantievi Esin (уфимские отложения в Республике Коми), Kazanichthys viatkensis Esin и Acroctenolepis nikolaevae Esin, (оба из местонахождения Шихово-Чирки в Кировской обл., верхнеказанский подъярус), Boreolepis tataricus Esin, Amblypterina grandicostata Esin и A. pectinata Esin (все три таксона - из северодвинско-вятских отложений р. Сухоны) [58].

В 1997 г. опубликована особенно важная статья М.Г. Миниха [59], в которой проводится анализ стратиграфического распространения пермских рыб и впервые публикуется зональная шкала средней и верхней Перми Европейской России по рыбам. В шкале выделяются платисомусовый и тойемиевый этапы, граница которых совпадает с границей уржумского и северодвинского ярусов.

Первая работа, посвященная трофике пермских рыб (в том числе и хрящевых) Европейской России, вышла в печать также в 1997 г. [60]. Большинство известных таксонов были разделены между трофическими группами (склер офаги, специализированные склерофаги, бентофаги, фитофаги, мелкие и крупные хищники) на основании строения зубной системы. Впервые предложена реконструкция трофической структуры в сообществах рыб. Одним из наиболее значимых выводов, хотя и без приведения подробных доказательств, было отнесение рыб отряда Eurynotoidiformes к фитофагам.

В 1998 г. защищается докторская диссертация М.Г. Миниха, где приводятся анализ стратиграфического распространения остатков рыб, тафономический анализ местонахождений и пересматривается принимаемая систематика [61]. Это событие следует считать одним из наиболее значимых в истории изучения пермских рыб Европейской России.

В 1998 г. публикуется работа [62] с описанием нового отряда Discordichthyiformes, в который включается ранее описанный род Mutovinia (М. steПa МткЕ) и новые рода: Discordichthys (ф. spinifer А. Мт^ из местонахождения Кичкасс), Geryonichthys (О. 1ощш А. МтюЬ; О. burchardi А. МтюЬ из северодвинских отложений Вологодской и Оренбургской обл. соответственно). Важнейшими выводами данной работы явились отнесение описанных остатков (чешуй и плавниковых шипов) к новому отряду костных рыб (в рамках актиноптеригий), хотя ранее шипы относили к хрящевым рыбам, а чешуи - к представителям семейства Platysomidae, и утверждение о крайнем морфологическом своеобразии данного таксона, сочетающего, по мнению автора, черты костных, хрящевых и даже пластинокожих рыб. В том же году М.Г. Минихом и Д.И. Янкевичем публикуются две статьи, в которых анализируется распространение ихтиокомплексов на границе ранней и средней перми Европейской России [63], а также дается описание ряда новых таксонов из этого интервала: Kazanichthys сигШш УапкеуюЬ, К. peculiaris УапкеуюЬ, Palaeoniscum daedalium УапкеуюЬ, Elonichthys natalis УапкеуюЬ, AШepis elegans УапкеуюЬ, Usolia eximia УапкеуюЬ, Platysomus solikamskensis МтюЬ, Akanolepis а11ае МтюЬ, Ufalepis magmficш МтюЬ, Adzvalepis рисЫпШ Yankevich (уфимский ярус Приуралья), Rhadinichthys flexuosus УапкеуюЬ, Я. silvensis УапкеуюЬ, Shafeevus sulcatus УапкеуюЬ (сакмарский ярус, артинский ярус и предположительно низы кунгурского яруса нижней перми Южного Приуралья) [64].

В 1999 г. обновляется зональная шкала [65]. Кроме того, Д.И. Янкевич защищает диссертацию на соискание степени кандидата геолого-минералогических наук, в которой развернуто описана фауна лучеперых рыб ранней перми и уфимского времени. Особое внимание уделяется стратиграфическому значению остатков ихтиофауны [66].

Основным результатом 2001 г. был выход в свет двух монографий, посвященных стратотипическим «татарским» (с уржумского по вятский ярус) отложениям рек Вятки [67] и Сухоны [32]. В обеих монографиях была описана ихтиофауна из соответствующих разрезов, впервые приведено ее послойное распространение в подробно описанных разрезах. Кроме того, во второй монографии был описан ряд новых таксонов: Suchonichthys шоНт А. МтюЬ, Plotnikovichthys gorodokensis А. МтюЬ, Sludalepis spinosa А. МтюЬ.

В 2005 г. опубликована обзорная статья, посвященная распределению остатков позвоночных в перми южного Предуралья [68]. Она включает полный список всех известных на тот момент местонахождений рыб и тетрапод региона.

В 2006 г. вышла статья о дискордихтиформных рыбах [69], дополняющая публикацию 1998 г. [61]. В ней описан новый вид рода Mutovinia (M. sennikovi A. Minich) из вятских отложений Оренбургской обл. Кроме того, опубликованы работа, в которой с привлечением данных по рыбам обосновывается выделение новых ярусов - уржумского, северодвинского и вятского [70], обширная монография, посвященная перми п-ва Канин [71], в которой был представлен подробный анализ распространения остатков лучеперых рыб в разрезе и описан ряд новых таксонов: Nadteyichthys innae A. Minich, Alilepis elegans A. Minich, A. secunda A. Minich, A. kolguevensis A. Minich, A. esini A. Minich. Последний вид - переописанный материал по “Acentrophorus varians Kirkby”, чешуи которого из нижнеказанских отложений были описаны Д.Н. Есиным [51].

В 2008 г. наиболее значимой следует считать статью А.В. Миних с соавторами, в которой приводится развернутая палеогеографическая интерпретация тафономии местонахождений рыб [72]. В работе рассматриваются шесть тафономических типов местонахождений, в основном на примере ключевого местонахождения Кичкасс.

В 2009 г. А.В. Миних были описаны четыре новых таксона: Kazanichthys uralensis A. Minich, Varialepis stanislavi A. Minich, V. vitalii A. Minich, Uranichthys pretoriensis A. Minich [73]. Чешуи U. pretoriensis ранее принимались за чешуи Toyemia, из-за чего граница распространения этого рода проводилась по основанию северодвинского яруса.

На наш взгляд, наиболее значимой работой, посвященной пермской фауне костных рыб Европейской России, является обзорная монография А.В. и М.Г. Миних [74], в которой были собраны почти все имевшиеся на тот момент актуальные данные по актиноптеригиям описываемого интервала. Кроме того, обобщена информация по стратиграфии, в том числе приведена наиболее часто используемая на данный момент зональная шкала. Подробно разобрана систематика и даны морфологические описания, подкрепленные большим количеством схем и фотографий материала. Приведена синонимика различных ранее выделенных таксонов. Так, Reticulolepis insolita Mashin et Esin, Wardichthys inobilis Esin, Amblypterina costata (Eichwald), A. grandicostata Esin, A. pectinata Esin признаны младшими синонимами Strelnia certa A. Minich, Kargalichthys pritokensis Minich, Eurynotoides costatus (Eichwald), Isadia suchonensis A. Minich, Isadia aristoviensis A. Minich соответственно, а Acroctenolepis nikolaevae Esin, сохраняя статус отдельного вида, перенесен в род и Samarichthys. Обсуждается также тафономическая и палеоэкологическая интерпретация местонахождений пермских рыб, представлены краткий исторический обзор и карта района исследований.

В 2010 и 2011 гг. опубликованы работы, посвященные следам жизнедеятельности рыб, в частности, впервые для перми региона описаны норы двоякодышащих рыб [75, 76].

В 2013 г. была опубликована новая, несколько измененная и дополненная зональная шкала по рыбам [77].

Из работ 2014 г. стоит в первую очередь отметить описание из местонахождения Кичкасс нового таксона Mamulichthys ignotus А. Minich [78], голотип которого явился единственным целым скелетом представителя отряда Discordichthyiformes.

В 2015 г по изолированным зубам из терминальной перми Вологодской обл. был описан новый представитель Eurynotoidiformes - Isadia arefievi A. Minich [79]. В том же году О.А. Лебедевым и соавторами из терминальной перми Владимирской обл. описан третий представитель двоякодышащих рыб - Permoceratodus gentilis Krupina [80].

В 2016 г. опубликованы комплексная стратиграфическая работа (с привлечением данных по рыбам) по вязниковским отложениям бассейна Малой Северной Двины [81], а также список типовых образцов пермских и триасовых луче- перых рыб из Музея землеведения СГУ [82, 83].

В 2017 г. описан новый вид эвринотоидиформов - Isadia opokiensis A. Minich et Andrushkevich [84].

Наиболее важной среди работ по ихтиофауне начиная с 2010 г. следует считать обновленную версию зональной шкалы по рыбам для бассейна Северной Двины [85]. В ней были существенно пересмотрены границы распространения ихтиокомплексов и соответственно зон. Так, например, по сравнению с предыдущей шкалой существенно пересмотрен интервал распространения суперкомплексов Platysomus и Toyemia (вместо подошвы северодвинского яруса граница была помещена в среднюю часть верхнесеверодвинского подъяруса), а сами суперкомплексы заменены на надзоны Platysomus - Uranichthys и Toyemia - Isadia. В статье напрямую не обозначено, является ли предложенная шкала локальной и поэтому выступает в качестве дополнения предыдущей зональной шкалы 1999 г., или же представляет собой самостоятельную региональную шкалу, призванную заменить предыдущий вариант. В 2020 г. вышла еще одна, дополняющая вышеупомянутую работу статья, в которой дана зональная шкала по рыбам для бассейнов Волги и Урала [86]. Она существенно отличается от схемы для бассейна Северной Двины и в большей степени повторяет предыдущий вариант шкалы 1999 г. [65]. По всей видимости, две новых шкалы [85, 86] являются региональными и дополняют друг друга в рамках европейской части России, являясь альтернативой предыдущей версии.

В 2019 г. в обзоре состояния изученности пермской ихтиофауны Европейской России приводятся основные данные по известным таксонам рыб в разрезах средней и верхней Перми Восточной Европы [31], куда были включены новые виды и роды пермских лучеперых и хрящевых рыб, не вошедшие в предыдущую обзорную работу [74]. Дана стратиграфическая привязка рыб к ярусным или более дробным подразделениям шкалы.

Последними (на момент написания этой работы) описанными из Перми Европейской России таксонами костных рыб являются Burguklia minichorum Bakaev, Kogan из уржумских отложений Поволжья [87] и выделенный А.В. Миних Kinelichthys bulanovi A. Minich из северодвинских отложений Оренбургской обл. [88]. Первый интересен тем, что типовой вид того же рода (B. gdali) описан из Перми Сибири. Ранее общих таксонов родового уровня в Европейской России и Сибири не отмечалось. В том же году описан морфотип зубов, предположительно принадлежащий описанной ранее исключительно по морфологии чешуй Isadia opokiensis A. Minich et Andrushkevic [89].

Однако наиболее значимой работой 2020 г. следует считать статью, обосновывающую фитофагию большинства представителей Eurynotoidiformes [90].

В ней проведено сравнение различных видов Isadia с современными рыбами- фитофагами, и продемонстрировано то, что различные виды этого рода к концу перми освоили разные трофические специализации.

В 2021 г. описан морфотип чешуй, предположительно принадлежащий идентифицированной ранее исключительно по морфологии чешуй Isadia arefievi A. Мтю^ а также предложена гипотетическая схема морфогенеза разных мор- фотипов зубов Eurynotoidiformes [91].

В 2022 г. подробно описан чешуйный покров Toyemia [92]. Комплекс признаков чешуй указывает на принадлежность рода к отряду Skaшlepiformes, а не Eloшchthyiformes, как считалось до последнего времени. Кроме того, была ревизована коллекция Д.Н. Есина, переданная в ПИН РАН [93, 94], а также по ранее не публиковавшимся материалам из диссертации Д.Н. Есина [52] описан новый род Kutaichthys, включающий два вида - К. gubini и К. dozmerensis [95].

Заключение

Таким образом, за более чем 170 лет изучения лучеперых рыб средней и верхней перми европейской части России была проделана колоссальная работа: описано более 80 видов костных рыб; на местном материале выделено три семейства (Varialepididae, Eurynotoididae и Discordichthyidae) и два отряда (Eurynotoidiformes и Discordichthyiformes); установлена значимость их изолированных остатков для стратиграфии; предложены дробные зональные схемы; рассмотрены различные аспекты морфологии (в том числе гистологическое строение и строение ультраскульптуры чешуй некоторых видов), биологии (онтогенетическое развитие чешуйного покрова), экологии и тафономии (трофические специализации, реконструкция сообществ рыб, распределение между различными типами фаций и т. д.). Однако до сих пор нет единого варианта зональной схемы и единого мнения, какой рубеж смены фаунистических комплексов рыб можно считать наиболее значимым в масштабах всей европейской части России - в подошве северодвинского яруса или же в средней части верхнесеверодвинского подъяруса. Этот вопрос является ключевым в рамках построения единой зональной схемы.

Литература

1. Ефремов И.А. Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья. - М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1954. - 416 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР, т. 54).

2. Наугольных С.В. Ископаемая флора медистых песчаников (верхняя пермь Приуралья) // VM-Novitates. Новости из Геологического музея им. В.И. Вернадского. 2002. - № 8. - 48 с.

3. Голдина Р.Д. Древняя и средневековая история удмуртского народа. - Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1999. - 463 с.

4. Fischer von Waldheim J.G. Notice sur quelques animaux fossiles de la Russie // Nouv. Mйm. Soc. imp. nat. Moscou. - 1829. - T. 1. - P. 284-291.

5. Есин Д.Н. История изучения актиноптеригий из перми и триаса Восточно-Европейской платформы и Приуралья // Бюл. МОИП. Отд. геол. - 1991. - Т. 66, Вып. 5. - С. 73-83.

6. Fischer von Waldheim J.G. Recherches sur les ossemens fossiles de la Russie. II. Lettre a M. Louis Agassiz, professeur a Neuchвtel. sur deux poissons fossiles. - Moscow: A. Semen, 1838. - 13 p.

7. Fischer von Waldheim J.G. Nachtrag zu Hrn. Major von Qualen's Geognostischen Bey-traegen zur Kenntniss des westlichen Urals, cf. Bullet. 1840 N. IV. P. 391, die eingesandten organischen Ueberreste betreffend // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. - 1840. - Bd. 13, H. 1. - S. 488-494.

8. Fischer von Waldheim J.G. Zweiter Nachtrag zu den von Hrn. Major von Qualen am westlichen Abhange des Urals gesammelten Versteinerungen // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. - 1842. - Bd. 15, H. 2. - S. 462-469.

9. Murchison R.I., de Verneuil E., von Keyserling A. The Geology of Russia in Europe and the Ural Mountains: 2 v. - London: John Murray, 1845. - V. 1: Geology. - 806 p.

10. Эйхвальд Э. Полный курс геологических наук преимущественно в отношении к России. Ч. 2: Геогнозия преимущественно в отношении к России. - СПб.: Тип. К. Вингебера, 1846. - 572 с.

11. Eichwald E. Beitrag zur geographischen Verbreitung der fossilen Thiere Russlands. Alte Periode (Fortsetzung und Schluss, s. Bulletin 1857, N. 1, pag. 192.) // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. - 1857. - Bd. 30, H. 3. - S. 305-354.

12. Fischer von Waldheim J.G. Dem Ausschusse des Werner-Festes zur Feier des hundertjдhrigen Geburtstags Abraham Gottlob Werner's am 25sten September 1850: Kurze Beschreibung eines fossilen Fisches Trachelacanthus. - Moskwa: Buchdr. A. Semen, 1850. - 11 S.

13. Fischer von Waldheim J.G. Ommatolampes et Trachelacanthus, genera piscium fossilium nova in literis celebrimo vivo excellentissimo domino Dri Eduardo ab Echwald. - Mosquae: Typ. A. Semen, 1851. - 8 p.

14. Лисенко И. Краткое известие об открытии отпечатков рыбы Lepidotus striatus в песчаниках пермской системы в 1852 году // Горный журн. - 1854. - Ч. 1, кн. 2. - С. 247-256.

15. Agassiz L. Recherches sur les Poissons fossiles. T. 5. - Neuchвtel and Soleure: Imprimerie de Petitpierre, 1833-1843. - 122 p.

16. Планер Д. Об ископаемой рыбе, найденной в песчанике Пермского округа // Горный журн. -1854. - Ч. 3, Кн. 7. - С. 98-103.

17. Eichwald E. Lethaea Rossica ou, Palйontologie de la Russie. T. 1: Ancienne Periode, en Deux sections. - Stuttgart: E. Schweizerbart, 1860. - 1656 p.

18. Geinitz H.B. Nachtrage zur Dyas. I // Mitt. K. Mineral.-Geol. Praehist. Mus. Dresden. - 1880. - H. 3. - 43 S.

19. Нечаев А.В. Фауна пермских отложений восточной полосы Европейской России // Тр. О-ва естествоиспыт. при Имп. Казан. ун-те. - 1894. - Т. 27, Вып. 4. - 503 с.

20. Кротов Б.П. Рыбы пермских отложений России // Тр. О-ва естествоиспыт. при Имп. Казан. ун-те. - 1904. - Т. 38, Вып. 3. - 40 с.

21. Хабаков А.В. К диагностике видов Acrolepis murchisoni Fisch. и Acrolepis rhombifera Eichw. // Изв. Геол. ком. - 1924. - Т. 43, № 9. - С. 124-127.

22. Хабаков А.В. О присутствии рода Atherstonia A. Smith Woodward. в верхнепермских отложениях Европейской России // Изв. Геол. ком. - 1927. - Т. 46, № 10. - С. 1281-1292.

23. Хабаков А.В. О фациальном распределении фауны рыб в верхнепермских отложениях Европейской России // Геол. вестн. - 1927. - Т. 5. № 4-5. - С. 36-39.

24. Chabakov A.V. Synopsis of the ichthiofauna of the Permian deposits of Russia // Mйm. Soc. Russ. Minйral. - 1927. - V. 56, No 1. - P. 199-213.

25. Хабаков А.В. Класс Pisces, рыбы // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. 6: Пермская система. - Л.-М.: ГОНТИ СССР, 1939. - С. 206-216.

26. Берг Л.С. Два новых рода из Palaoniscidae, Eurynotoides и Amblipterina из верхнепермских отложений Каргалы // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1940. - № 3. - С. 414-419.

27. Есин Д.Н. Некоторые верхнепермские палеонисциды из коллекции геологоминералогического музея Казанского университета // Бюл. МОИП. Отд. геол. - 1995. - Т. 70, Вып. 1. - С. 69-90.

28. Солодухо М.Г. Находки представителей сем. Platysomidae в верхнеказанских отложениях окрестностях д. Печищи (Тат. АССР) // Учен. зап. Казан. ун-та. - 1951. - Т. 3, кн. 1. - С. 157-159.