Механізми функціонування м’язово-скелетної системи та закономірності її розвитку у хребетних

Явну невідповідність подiбних тверджень про переміщення різних структур можна зустрiти у великiй кiлькостi наукових праць, присвячених морфогенезу м'язiв хребетних, як в онто-, так i у фiлогенезi (Romer А., 1937; Cheng С.С., 1955; Гамбарян П.П., 1989). Науковiсть подiбних стверджень неможливо спростувати з iснуючих філогенетичних позицiй, оскільки вони базуються на еволюцiйних теорiях. Вiдповiдно до цих теорiй припускається, що м'язи в процесi філогенезу можуть багаторазово з'являтись i редукуватись, диференцiюватись i iнтегруватись, перемiщу-ватись i розростатись. При цьому абсолютно не враховуються внутрiшнi можливостi самих тканин виконувати такi перемiщення при постiйних впливах зовнiшнiх факторiв оточуючого середовища.

Більшість авторів дотримуються гіпотетичних уявлень про закономірності морфогенезу м'язів, які суперечать законам механіки. Так, наприклад, вважається (П.П. Гамбарян, 1974), що у слонiв у зв'язку з подовженням кiнцiвок i випрямленням їх у суглобах, дистальна точка прикрiплення задньої частини двоголового м'яза стегна перемiстилась з гомiлки вверх на стегнову кiстку, для того щоб можна було доставати високо розташованi гiлки на деревах.

У прогресивних (бiпедальних) тушканчикiв (Фокин И.М., 1978), навпаки, з дистального кiнця стегнової кiстки вниз на гомiлку і це перемiщення пов'язуєся із укрiпленням колiнного суглоба при переходi примiтивних тушканчикiв на бiпедальну форму локомоцiї.

Згiдно з законами механіки напружене м'язове волокно може тільки зближувати протилежнi точки прикрiплення, а не навпаки. На це питання i на багато інших ми не знаходимо в літературі однозначних відповідей.

Основні iснуючi положення вiдносно морфогенезів м'язiв, в основi яких лежить фiлогенетичний пiдхiд, сприймаються на вiру, а бiльшiсть так званих фактiв, на основi яких встановлювались закономiрностi морфогенезiв м'язово-скелетних елементiв, які дійсно є лише окремими поглядами.

Розглядаючи морфогенез м'язiв шкiри з позицiї розробленого нами бiомеханiчного критерію, в основi якого лежать данi наших електромiографiчних i бiомеханiчних дослiджень, ми вважаємо, що подiбнi перемiщення м'язових волокон по опорних тканинах не можуть вiдбуватись нi в онто-, нi у фiлогенезi.

Морфогенез пiдшкiрних м'язiв i особливостi їх будови у рiзних хребетних ми розглядаємо з позицiї рiзних рiвнiв диференцiацiї єдиного поверхневого м'язового пласта, що початково вкриває голову, шию, тулуб i кiнцiвки, який потім поділяється на окремi пласти i м'язи з одночасною їх трансформацiєю, в окремих дiлянках, в iншi опорнi тканини. З цих позицiй вiдсутнiсть м'язiв шкiри у плазунiв i їх недорозвиненiсть у деяких тварин iнших таксономiчних груп, необхiдно розглядати в планi фiлогенiї не як етап можливого їх виникнення iз спецiалiзованих окремих м'язiв кiнцiвок, тулуба, голови i шиї, диференцiацiї їх на окремi м'язи, а як рiзнi стадiї диференцiацiї загального поверхневого м'язового пласта, що трансфор-мувався на окремi м'язи i трансформацiю їх в окремих дiлянках у рiзнi типи опорних елементiв (кiстковi пластини, панцир, апоневрози, фасцiї, сухожильнi тяжi, перетинки i iншi типи опорних тканин).

В одних випадках підшкiрнi м'язи можуть майже повнiстю вiддiлятись вiд шкiри (гризуни, комахоїднi); в iнших - розшаровуватись на декiлька м'язових пластiв, зберiгаючи в деяких дiлянках зв'язок з основою шкiри i глибше розташованими спецiальними м'язами шиї, тулуба i кiнцiвок. У таких випадках їх потрiбно називати м'язами шкiри (їжак), а в деяких випадках пiдшкiрнi м'язи можуть трансформуватися в спецiальнi фасцiї, зв'язки i апоневрози.

Результати досліджень багаточисельних випадків синдактилії у парнокопитних і полідактилії у однокопитних свідчать, що в той час як із зміною будови кісткових елементів автоподіїв парнокопитних у бік однопалості відбуваються відповідні зміни в м'язах, сухожилках, судинах і нервах, то у випадках полідактилій у однокопитних спостерігається велика схожість автоподіїв із парнокопитними. Прийнято розрізняти випадки полідактилії у копитних на атавістичні і тератологічні, або атипові. Випадки із додатковими пальцями належать до атавістичних, а з розділенням пальця як атипові. Однак випадки з роздвоєнням пальця зустрічаються набагато частіше, ніж додаткові пальці. Поряд із повним розділенням автоподіїв на два самостійні промені часто зустрічаються випадки наявності сагітальної борозни, яка проходить по дорсальній і підошовній поверхнях копитної кістки, розділяючи її на дві половини і борозни, що поділяє дорсальну поверхню рогової капсули. Наявність подібної борозни на копитній кістці спостерігається і у викопних літоптерн, гіпаріонів і представників родини коней в цілому.

Вивчення додаткових новоутворень м'язово-опорних елементів у широкому порівняльно-анатомічному аспекті, а також і при вроджених аномаліях з позиції розробленого нами біомеханічного підходу дає мож-ливість стверджувати, що в основі усіх новоутворень лежать фізичні фактори, під дією яких постійно проходить трансформація одних типів тканин в інші, з одночасною їх диференціацією на більш спеціалізовані структурні одиниці. Кількість новоутворень і рівень їх спеціалізації (трансформації) врешті-решт залежить від величини і напрямку дії біомеханічних факторів. електроміографічний хребетний скелетний м'яз

Результати аналізу морфо-фізіологічних даних кінцівок копитних дають підставу стверджувати, що специфіка розвитку як жувальних м'язів, так і м'язів кінцівок була спрямована виключно на пристосування до тривалої статики під час добування і пережовування їжі.

Описані в літературі багаточисельні випадки наявності як двопалості у однокопитних і, навпаки, однопалості у парнокопитних, переконали нас у тому, що їх потрібно розглядати не як патологію, чи атавізм, а як відповідні рівні диференціації вихідної одностебельчастої структури під дією конкретних факторів зовнішнього середовища.

Враховуючи ту обставину, що випадки так званих синдактилій мають місце не тільки як дефекти розвитку, що зустрічаються у сільськогоспо-дарських тварин, але і як тенденція, яка мала місце в процесі еволюції деяких представників сумчастих, неповнозубих і даманів, з іншого боку, випадки атипових полідактилій у літоптерн, гіпаріонів і коней, а також результати аналізу порівняльно-анатомічних даних м'язово-опорних елементів авто-подіїв, їх кровопостачання і інервацію у різних копитних, і які показують велику подібність з описаними випадками аномалій у сільськогосподарських тварин, дають підставу вважати, що розвиток дистальних ланок кінцівок однокопитних як в онто-, так і в філогенезі відбувався не шляхом редукції бічних променів (2,5) автоподіїв (від багатопалості до однопалості), а шляхом становлення вихідної стебельчастої структури.

Результати комплексних досліджень основних структурно-фізіологіч-них особливостей м'язово-опорних елементів кінцівок копитних дають підстави вважати, що вони формуються, розвиваються, трансформуються і диференціюються протягом всього онтогенезу під зростаючими напруження-ми на розтягнення, які пов'язані з специфікою будови і функціонування їх травного апарату.

Нові концептуальні підходи до вивчення закономірностей розвитку м'язово-скелетної системи. З позиції нових методичних і методологічних підходів аналізуються результати досліджень різних типів м'язово-скелетних структур, що одержані на різних рівнях структурної організації і формулюється нова біомеханічна функціонально-трансформістська концепція розвитку соматичних м'язів.

Протягом декількох століть про напрямок розвитку тієї чи іншої структури як в онто-, так і у філогенезі судили лише за особливостями їх будови у різних філогенетичних групах тварин. В основу методологічних підходів були покладені уявлення про однорідність структур, їх стійкість і упорядкованість.

Такі уявлення про розвиток різних типів м'язових тканин були механічно перенесені із функціонування закритих механічних систем. Однак, як показали сучасні дослідження, для відкритих систем, якими є біологічні тканини, типовим є:

– гетероморфізм;

– гетерохронія;

– гетеротонія,

і що в живих системах, на відміну від механічних, ці процеси протікають в односторонньому незворотньому напрямку.

Оскільки в процесі розвитку всі тканини постійно змінюються, обмінюючись речовинами, енергією та інформацією із зовнішнім середовищем, то постійна дія якихось загальних факторів у певному напрямку може виклика-ти відповідну самоупорядкованість, або самоорганізацію конкретних структур. Ця самоупорядкованість, як показали наші дослідження, відбувається не під впливом внутрішніх факторів (генетичних, ЦНС) як прийнято вважати, а під впливом більш загальних зовнішніх факторів, під впливом котрих різні типи тканин, починаючи із вихідної клітинної організації і протягом всього онтогенезу, набувають специфічної волокнистої форми.

Формування волокнистої структури починається вже на молекуляр-ному ультраструктурному рівнях і ця специфічність характерна не тільки для м'язових структур, а й для різних типів сполучнотканинних, нервової і судинної систем.

Одночасно із формуванням волокнистих структур відбуваються проце-си їх трансформації і диференціації.

Формування специфічних волокнистих м'язових і різних типів сполуч-нотканинних структур на всіх рівнях організації відбувається у трьох послідовних закономірних напрямках:

– біполярності;

– метамерії;

– двосторонній симетрії.

З позиції існуючих уявлень, відповіді на запитання як і під дією яких факторів можуть формуватись подібні структури в різних типах в онтогенезі, не існує.

Виявлення дійсних причин і механізмів тісного взаємозв'язку між волокнистою формою, високою їх диференціацією і відповідною функцією є нині однією із глобальних проблем не тільки для виявлення дійсних причин і механізмів розвитку названих систем органів, але й для пізнання механізмів розвитку живих структур взагалі.

Аналіз результатів комплексних морфо-фізіологічних і біомеханічних досліджень розвитку м'язової тканини дає підстави вважати, що існуючі концептуальні положення морфогенезу суб'єктивні і потребують перегляду з позиції нових підходів. Причому, таке переосмислення на новому методичному і методологічному рівнях повинно бути проведене на всіх рівнях структурної організації як в онто-, так і філогенезі і не тільки м'язових, але і всіх інших типів тканин.

До таких концептуальних положень, які потребують переосмислення, належать уявлення про редукцію; первинне і вторинне злиття і поділ, диференціацію, трансформацію; про основні формоутворюючі фактори; напрямок формоутворюючих процесів (симпластичний чи міобластичний); синдактилія, полімеризація і ряд інших методологічних положень механізмів закономірного розвитку різних тканин, органів і систем організмів.

Ми вважаємо, що тільки вивчення походження і трансформації з позиції дії факторів зовнішнього середовища можливо з'ясувати дійсні механізми розвитку.

Аналіз результатів наших досліджень, а також співставлення їх з результатами робіт інших авторів дозволив дійти висновку, що різні ти-пи м'язових і опорних тканин формуються, трансформуються і диференцію-ються під постійним впливом механічних сил на розтягнення і стискання.

Із урахуванням дії біомеханічних факторів на розвиток м'язово-опорних елементів нами була розроблена концепція біомеханічних закономірностей диференціації м'язової тканини і її трансформації в інші типи опорних елементів.

При розробці концепції ми виходили із таких загальнобіологічних положень розвитку, як:

– м'язово-опорні структури виникають, формуються і трансформуються під постійним впливом механічних факторів;

– починаючи з утворення ультраструктурної організації і до макроструктур м'язово-скелетних елементів їх розвиток відбувається шляхом постійної трансформації і диференціації в односторонньому напрямку - від простих структур до складних;

– для того, щоб будь-яка структура з'явилась у філогенезі, вона спочатку має виникнути в онтогенезі;

– подібні спеціалізовані структури в різних типах і видах тварин, так же само як і їх розмаїття, обумовлені особливостями функції і не залежать від їх філогенетичного положення;

– розмаїття структур з'являються в онто- і філогенезі не шляхом новоутворення, а шляхом перебудови старих структур.

Результати наших порівняльно-анатомічних і фізіологічних дослід-жень, а також аналіз результатів досліджень інших авторів з різних питань розвитку соматичних м'язів і їх опорних елементів дозволили нам зробити спробу сформулювати морфофункціональну концепцію розвитку соматичних м'язів, в основу якої покладений принцип розвитку і фактор сили тяжіння. Цю концепцію ми назвали - біомеханічною функціонально-трансформістською концепцією розвитку м'язів. Суть цієї концепції полягає в тому, що м'язи формуються, ростуть, трансформуються, диференціюються і функціонують, починаючи з ранніх стадій зародкового періоду і до старості, під постійним впливом сил гравітації і біомеханічних факторів на їх розтягнення.

Виходячи з того, що для будь-якої сили, з механічної точки зору, характерні такі три складові, як місце прикладання сили, напрямок та величина, параметри яких у різні періоди індивідуального розвитку змінюються і кардинально впливають на особливості розвитку окремих м'язових груп, ми розділили їх становлення на чотири етапи, з яких три перші припадають на пренатальний онтогенез і які є переломними у формуванні анатомічних структур м'язів:

– етап формування анатомічних структур м'язів тулуба і їх сегментації, а також формування їх ортостатичного тонусу;

– етап анатомічного формування м'язів кінцівок і їх сегментації та формування їх ортостатичного тонусу;

– етап росту і формування гістологічних структур м'язів і формування їх рухової активності;

– етап постнатального розвитку або етап перерозподілу функціональних антагоністичних взаємовідносин багатосуглобових м'язів у підвищеному полі гравітації і трансформації окремих м'язових структур у різні типи опорних елементів.

Перші два етапи ембріонального розвитку знаходяться в прямій залежності від розташування зиготи відносно горизонтальної площини. В перші два етапи, в основному, формуються анатомічно м'язи тулуба і кінцівок.

З позиції біомеханічної концепції нами вперше зроблена спроба показати на широкому морфологічному матеріалі провідне значення соматичних м'язів у механізмах виникнення і подальшого становлення антигравітаційних пристосувань не тільки м'язової, але і всієї м'язово-опорної системи в цілому.

З позиції нашої біомеханічної функціонально-трансформістської концепції закономірного розвитку різних типів м'язово-скелетних елементів ми дійшли висновку, що формування, трансформація і диференціація специфічних м'язово-скелетних структур відбувається, починаючи із ранніх етапів ембріонального розвитку і до старості, під постійною дією сил гравітації і біомеханічних факторів на розтягнення, а не стиснення, як вважається донині, незалежно від того, який би рівень структурної організації м'язово-скелетних елементів ми не розглядали, якого б по-ходження вони не вважалися, де б їх не знаходили в організмі і в якому б середовищі ці організми не мешкали.

Аналіз і узагальнення результатів дослідження. Розглядаючи результати комплексних досліджень з позицій біомеханічного підходу, ми дійшли висновку, що більшість з існуючих концептуальних положень, відносно закономірностей їх розвитку, мають суб'єктивний характер. На незадовільний стан вивчення закономірностей розвитку м'язово-скелетної системи хребетних, на наш погляд, вплинули такі чотири закони-додатки до клітинної теорії Швана:

- целюлярна теорія Р. Вірхова (1885), який наділив клітини морфо-функціональною самостійністю;

- закон специфічного виробництва клітин Вальдеєра-Тірш-Бара (Waldeyer, 1865; Thiesch C., 1865; Bard L., 1886), які, додавши до відомого виразу Вірхова “... клітина походить від клітини” лише два слова: “того ж роду”, “заборонили клітинам одного типу перетворюватись в інші”;

- фагоцитарна теорія І.І.Мечникова (1882), яка надала соматичним клітинам властивостей до активних рухів і поглинання противників;

- біогенетичний закон Е. Геккеля (Haeckel E., 1866).

Якщо фагоцитарна теорія стала продовженням розвитку ідеї Р. Вірхова про морфо-функціональну самостійність клітин і надавала їм міфічні властивості до “пожирання”, то біогенетичний закон став продов-женням розвитку ідеї закону специфічного виробництва.

Ці чотири концепції через деякий час перетворили клітинну теорію із загальнобіологічної закономірності розвитку в принцип розмноження тільки собі подібних клітин. Відповідно з цими концепціями повністю виключалась якісна мінливість у процесі розвитку не тільки клітин, але і різних типів тканин, тобто, виключався сам процес розвитку.

Між тим, історія науки свідчить, що кардинальні відкриття в багатьох галузях знань пов'язані якраз з принципом розвитку, тобто з принципом перетворення одних структур в інші. Як відомо, на ньому основані закони: збереження речовин; збереження і трансформації енергії із одного виду в інший; видоутворення; про будову і розвиток Всесвіту; зміни суспільних формацій в соціології і інші.

Широке застосування 4 законів-додатків у морфології призвело до безмежних фантастичних міграцій, багаточисельних з'єднань, роз'єднань і редукцій не тільки клітин, але і різних органів і навіть систем органів. З позицій цих суб'єктивних антропоморфічних концепцій, без будь-яких біомеханічних пояснень допускається можливість до фантастичних переміщень скелета плечового поясу, під час ембріонального розвитку черепах, із зовнішнього боку всередину грудної клітки (Карр А., 1975); переміщення черевних плавців деяких риб на підборіддя, тобто, краніальніше навіть грудних плавців (Домбровский Б.А., 1961). Подібних стверджень можна навести безліч.

Як показали наші дослідження, морфогенез подібних структур і їх переміщення не має нічого спільного з дійсними причинами і механізмами розвитку. Складається враження, що при побудові різних морфогенезів деякі морфологи здатні скоріше повірити в диво, дію потойбічних сил, ніж прагнути до встановлення дійсних закономірностей розвитку.

Довгий час вважалось, що кісткова тканина філогенетично більш молода ніж хрящова, а тепер - навпаки (Воробьева Э.И., 1975, Татаринов Л.П., 1984; Ромер А., Парсонс Т., 1992); коли допускається: первинна і навіть вторинна редукція окремих елементів, злиття і поділ; міграція не тільки окремих типів клітин і тканин, але і цілих органів і систем органів, причому міграція одних і тих же органів відбувається у діаметрально протилежних напрямках. Різні типи м'язових волокон виводяться із різних типів тканин, а наявність у м'язах сполучнотканинних перетинок в одних випадках сприймається як місце об'єднання окремих мязів, а в інших - як рудименти колишніх кісткових і м'язових структур. Також заперечується пряме перетворення одних структур в інші і в той же час допускається зворотне перетворення, незважаючи на існування закону про незворотність процесів розвитку (Долло Л., 1893), основною формоутворюючою функцією м'язових волокон вважається скорочення, а не розтягнення і багато інших положень.

Основною причиною таких уявлень, як ми вже говорили вище, є те, що в основі більшості морфологічних робіт лежить суб'єктивний філогенетичний підхід і відсутність об'єктивних критеріїв гомологізації різних типів м'язово-опорних компонентів. І в той же час, нам невідомо жодної морфологічної роботи, в якій би структурні зміни розглядались з позицій впливу на них конкретних факторів зовнішнього середовища, які визначають можливості і напрямок розвитку конкретних структур як в онто-, так і у філогенезі.

Для об'єктивного вирішення вищеназваних проблем розвитку м'язово-опорних елементів при вивченні особливостей будови і функції цієї системи нами вперше були розроблені і застосовані електрофізіологічні і біомеханічні методи дослідження, які дали змогу поновому подивитись на проблему закономірностей розвитку цієї системи.

Результати досліджень показали, що в природніх умовах основна активність скелетних м'язів виявляється не під час їх скорочення (теорія Хакслі , 1974), а під час їх розтягнення під дією механічних (статичних) навантажень, і, що величина цієї активності залежить від величини механічних навантажень.

Нами були досліджені соматичні м'язи і різні типи опорних елементів, які належать до різних класів, рядів і родин (риб, земноводних, плазунів, птахів і ссавців). Аналіз результатів цих досліджень, а також співставлення їх з результатами робіт інших авторів дозволив дійти висновку, що різні типи м'язових і опорних тканин формуються, трансформуються і диференцію-ються під постійним впливом механічних сил на розтягнення.

Вперше застосований нами біомеханічний критерій встановив дійсні закономірності становлення і розвитку м'язово-скелетної системи на всіх рівнях структурної організації і в різних філогенетичних групах хребетних.

Якщо вважати, що становлення і розвиток м'язової тканини на всіх рівнях структурної організації відбувався під дією механічних сил, і головним чином під дією розтягування, то можна стверджувати, що тільки за допомогою біомеханічних критеріїв можна встановлювати загальні принципи їх побудови в кожному конкретному випадку; виявити механізми, за допомогою яких може виникати та чи інша структурна зміна; встановлювати адаптивні можливості і обмеження, що характерні для конкретних структур; встановлювати відповідний напрямок їх перетворення в різні типи опорних структур і таке інше.

Одна справа розмірковувати з точки зору так званої біологічної вигоди, як це в більшості випадків і робиться, а інша - дати відповідне фізіолого-біомеханічне пояснення. Так, наприклад, виходячи із фізіологічної власти-вості напруженого м'яза до намагання зблизити кінцеві точки фіксації, неможливо уявити його здатності до міграції в протилежних напрямках, тобто їх переміщення проти дії механічних сил. Однак така можливість допускається багатьма функціональними морфологами.

Ми вважаємо, що зміна кінцевих точок фіксації м'язів може відбутись тільки при зміні положення ланок тіла, тобто при зміні величини кутів у суглобах, або зміни пози в цілому. Тому видові особливості топографії і диференціації м'язів відбуваються тільки внаслідок зміни поведінки тварини, яка веде в кінцевому результаті до загальної зміни всієї морфології. Цей процес ми уявляємо собі в такій послідовності: зміна середовища призводить до появи особливостей поведінки; зміна поведінки, в свою чергу - до особливостей руху, а зміна рухів впливає безпосередньо на особливості морфології всієї м'язово-опорної системи.

За результатами фізіолого-біомеханічних досліджень можна зробити висновок, що як протягом індивідуального розвитку, так і у філогенезі, нові м'язово-опорні елементи з'являються тільки шляхом постійних процесів трансформації і ці процеси не супроводжуються переміщеннями на тулубі, як це вважається досі. Тобто ми вважаємо, що весь процес розвитку від клітин до спеціалізованих дефінітивних м'язово-опорних елементів відбувається на місці, без їх міграції.

Вивчення внутрішньої будови м'язів у різних хребетних і співставлення результатів цих досліджень з даними фізіолого-біомеханічних досліджень свідчать, що рівень і відносна величина трансформації вихідної м'язової тканини в різні типи опорних структур знаходиться в прямій залежності від величини і напрямку розтягувальних (статичних) навантажень. У місцях найбільших статичних навантажень м'язові волокна спочатку трансформуються у сполучнотканинні перетинки, які при ще біль-шому зростанні статичних напружень можуть трансформуватись у кісткові структури. Так, наприклад, у багатьох копитних у плечеголовному м'язі на рівні плечелопаткового суглоба знаходиться сухожильна перетинка, яку вважають за рудимент ключиці, а у хижаків у цій перетинці знаходяться незначні хрящово-кісткові утворення, які також вважаються рудиментами колишньої ключиці. В той же час, часткова відсутність такої ж сухожильної перетинки у підшкірному м'язі тулуба у дюгоня і повна її відсутність у ламантина розглядаються як етапи до повного злиття платизми з підшкірним м'язом тулуба (Гамбарян П.П., Суханов В.Б., 1986).

Вивчення топографії і внутрішньої будови цих новоутворень свідчить, що вони появляються в місцях значних механічних напружень на розтягнення і повинні розглядатись не як рудименти або місця зростання окремих структур, а як трансформація м'язової тканини в сполучнотканинні утворення.

Наявність сполучнотканинних перетинок у різних м'язах може свідчити лише про процес їх диференціації, а не інтеграції. Загально-розповсюдженим способом диференціації м'язової тканини був її подовжній і поперечний поділ за допомогою утворення сполучнотканинних перетинок, які потім могли трансформуватись, у кожному конкретному випадку, у сухожилки, зв'язки і у кісткові елементи.

Нами були встановлені 3 типи диференціації м'язів за допомогою утворення сполучнотканинних перетинок:

- пряма поздовжня диференціація;

- пряма поперечна диференціація;

- зубчаста поперечна диференціація.

Співставлення напрямку м'язових волокон у перистих м'язах з даними електроміографічних досліджень показало, що за розташуванням волокон можна точно встановлювати основне статичне навантаження, яке припадає на ті чи інші групи м'язових волокон і на конкретні суглоби.

Вважається, що в процесі еволюції скелетні м'язи від нижчих хребетних до вищих піддавались неодноразовим перетворенням як у бік диференціації, так і інтеграції. Так, наприклад, наявність міосепт у тулубо-вих м'язах риб розглядається як доказ їх диференціації на окремі міомери, а у ссавців, навпаки - їх відсутність розглядається як результат вторинного злиття окремих міомерів в єдиний м'язовий пласт. З іншого боку, наявність поперечних перетинок і поздовжніх сполучнотканинних тяжів розглядається, в одних випадках, як результат злиття окремих м'язів, а в інших - як редукція уявних кісткових структур. Єдиним критерієм у цих випадках є їх систематичне положення в рядах хребетних.

Існуючі уявлення про філогенез подібних структур суперечать самій природі і властивостям м'язової тканини, яка формується і розвивається під постійним впливом розтягувальних напружень.

Ми вважаємо, що різна величина і напрямок механічних навантажень сприяли тому, що морфогенез різних типів м'язових тканин міг відбуватись тільки в одному напрямку - в бік постійної диференціації аж до різних типів опорних тканин.

У багатьох м'язах хребетних зустрічається велика кількість хрящових та кісткових структур, які мають різні назви і в які вкладений різний філогенетичний зміст. Так, наприклад, в одному випадку їх вважають за сезамоподібні утворення; у другому - як рудиментарні; у третьому - як аномальні; у четвертому - як атавізми і, на кінець, як просто гетеротопні утворення, які патологоанатоми відносять до патологій, а порівняльні анатоми - до нормальних з нез'ясованими причинами їх утворення.

Результати співставлення напрямку м'язових волокон у перистих м'язах показали, що за розташуванням напрямку волокон можна точно встановлювати основне статичне навантаження, яке припадає на ті чи інші групи м'язових волокон і на конкретні суглоби. Прикладом того, як під дією значних розтягувальних напружень відбувається трансформація поздовжньо-волокнистих м'язів у багатоперисті може бути двоголовий м'яз плеча. Якщо порівняти внутрішню його будову у тварин із різним типом опори кінцівок, розташуванням величини кутів у суглобах, масою тіла і способом життя, то можна побачити розмаїття його внутрішньої будови від поздовжньо-волокнистої (комахоїдні, деякі гризуни і інші) до 2, 3, 4, 5 і навіть до восьмиперистої (жираф).

Прийнято вважати, що в процесі еволюції скелетні м'язи від нижчих хребетних до вищих піддавались неодноразовим перетворенням як у бік диференціації, так і інтеграції. Наприклад, наявність міосепт у тулубових м'язах риб розглядається як доказ їх диференціації на окремі міомери, а в ссавців, навпаки - їх відсутність розглядається як результат вторинного злиття окремих міомерів в єдиний м'язовий пласт. З іншого боку, наявність поперечних перетинок і подовжніх сполучнотканинних тяжів розглядається, в одних випадках, як результат злиття окремих м'язів, а в інших - як редукція уявних кісткових структур. Єдиним критерієм у цих випадках є їх систематичне положення в ряду хребетних.

Окрім великої кількості різних хрящових і кісткових структур, які отримали різні назви і в які вкладений різний філогенетичний зміст (аномалії, атавізми), в організмі людини і тварин зустрічається багато гетеротопних структур, які носять явно функціональній характер. Вони зустрічаються в міокарді, діафрагмі, сонній артерії; багатьох м'язах риб і птахів, м'язах спортсменів і людей похилого віку, в грудних м'язах стрільців, в привідних м'язах стегна у наїзників і хокеїстів, в прямому черевному м'язі і багатьох інших м'язах.

Вивчення всього розмаїття сполучнотканинних утворень у м'язах хребетних з позиції біомеханічного підходу показало, що причиною їх утворення є підвищені фізичні навантаження на окремі ділянки м'язів, які призводять до їх трансформації в опорні структури.

Застосування біомеханічного критерію при вивченні м'язово-опорної системи хребетних дозволяє встановлювати дійсні закономірності її становлення і розвитку на всіх рівнях структурної організації і в різних філогенетичних групах; проводити гомологізацію різних структур; встановлювати порівняльно-анатомічні ряди м'язово-опор-них елементів; встановлювати морфоутворюючий механізм функціонування різних м'язів, а також цілий ряд інших питань закономірно-го розвитку м'язово-опорної системи хребетних у цілому.

Вивчення топографії і внутрішньої будови непостійних кісткових утворень показало, що вони з'являються в місцях значних механічних напружень на розтягнення і стиснення і повинні розглядатись не як рудименти, або місця зрощення окремих структур, а як трансформацію м'язової тканини в сполучнотканинні утворення.

Наявність сполучнотканинних перетинок у різних м'язах може свідчити лише про процес їх диференціації, а не інтеграції. Загально-розповсюдженим способом диференціації м'язової тканини був її поздовжній і поперечний поділ за допомогою утворення сполучнотканинних перетинок, які потім могли трансформуватись, у кожному конкретному випадку, в сухожилки, зв'язки і в кісткові елементи.

Результати фізіолого-біомеханічних досліджень привели нас до висновку, що як протягом індивідуального розвитку, так і в філогенезі, нові м'язово-опорні елементи з'являються тільки шляхом постійних процесів трансформації і диференціації, і що ці процеси не супроводжуються переміщеннями на тулубі, як це вважається досі. Тобто, ми вважаємо, що весь процес розвитку від клітин до спеціалізованих дефінітивних м'язово-опорних елементів відбувається на місці, без їх міграції.

ВИСНОВКИ

1. З нових методичних і методологічних підходів розглянуті результати фізіологічних і порівняльно-анатомічних досліджень соматичних м'язів і їх сполучних елементів у різних систематичних групах хребетних. Результати вивчення механізмів функціонування м'язів при різних станах фізіологічної активності дозволили дійти висновку, що їх основною формоутворюючою функцією є функція напруження на розтягнення. З цих позицій проведена ревізія поглядів на процеси інтеграції, диференціації, редукції, фізіологічного тонусу, критеріїв гомологізації і сформульована нова біомеханічна функціонально-трансформістська концепція, суть якої зводиться до того, що соматичні м'язи в онтогенезі формуються, ростуть, трансформуються, диференціюються і функціонують під постійним впливом сил гравітації і біомеханічних факторів на розтягнення. Функціонально-трансформістська концепція сприяє вирішенню проблеми становлення тісного взаємозв'язку між формою, структурою і функцією різних типів м'язово-скелетних елементів.

2. Основною формоутворюючою функцією соматичних м'язів у природних умовах у процесі становлення і розвитку є функція напруження розтягнення або тонічна антигравітаційна функція.

3. На всіх рівнях структурної організації м'язової тканини спостерігається одна і та ж закономірність - її формування йде в напрямку утворення специфічних волокнистих структур при постійній дії сил напруження на розтягнення, а не на скорочення.

4. Починаючи з ультраструктурної організації і до різного рівнямакроструктурних м'язовоскелетних елементів, їх розвиток відбувається шляхом постійних трансформацій і диференціацій в односторонньому напрямку - від простих до складних структур.

5. Під тонічною м'язовою активністю, в супереч існуючим уявленням, необхідно розуміти не стан часткового короткочасного скорочення, а навпаки, постійний стан розтягнення, який становить основну формоутворюючу функцію м'язових тканин.

6. Спеціалізовані м'язові структури в різних типах і видах тварин обумовлені особливостями функцій і не залежать від їх систематичного положення.

7. Різні типи новоутворень м'язовоопорних елементів і особливості їх топографії в процесі онто - і філогенезу відбуваються під впливом постійних процесів трансформації та диференціації і ці процеси не супроводжуються переміщеннями на тулубі.

8. Зміна кінцевих точок фіксації м'язів у процесі онто - і філогенезу може відбуватися тільки при зміні положення ланок тіла і зміні величини кутів у суглобах або зміни пози в цілому. Видові особливості топографії і диференціації м'язів можуть відбутися тільки внаслідок зміни поведінки тварини, яка веде в кінцевому результаті до загальної зміни всієї морфології в такій послідовності: зміна середовища призводить до появи особливостей поведінки; зміна поведінки, в свою чергу, призводить до особливостей руху, а зміна рухів впливає безпосередньо на особливості морфології всієї м'язово-опорної системи.

9. Формування і розвиток соматичних м'язів у онто- і філогенезі відбувається шляхом постійних процесів трансформації і диференціації і не супроводжується процесами редукції і злиття.

10. Рівень і відносна величина трансформації вихідної м'язової тканини в різні типи опорних структур знаходиться в прямій залежності від величини і напрямку розтягувальних (статичних) навантажень. У місцях найбільших статичних навантажень м'язові волокна спочатку трансформуються в сполучнотканинні перетинки, які при ще більшому зростанні статичних напружень можуть трансформуватися в кісткові структури.

11. Наявність численних і різноманітних сполучнотканинних і кісткових утворень в соматичних м'язах різних систематичних груп хребетних розглядаються нами як різні рівні трансформованих вихідних м'язових структур.

12. Основним критерієм достовірності направленого розвитку різних м'язово-скелетних структур і їх гомологізації у різних філогенетичних групах тварин може бути біомеханічний фактор.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Основні положення і висновки дисертаційної роботи можуть бути використані при розробці загальних положень становлення направленого розвитку м'язової системи хребетних, від простих структур до високодиференційованих, як в онто-, так і в філогенезі, з одночасною трансформацією їх в інші типи опорних структур.

2. Результати досліджень можуть бути використані при написанні підручників, посібників і довідників з питань структури і функції опорно-рухового апарату хребетних і читанні курсу лекцій з порівняльної морфології і фізіології людини і тварин.

3. Отримані дані з питань механізмів функціонування і причин становлення різних м'язово-скелетних елементів можуть бути використані при розробці методів лікування і профілактиці різних захворювань опорно-рухового апарату людини і тварин.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Морфо-функциональный анализ грудных конечностей некоторых млекопитающих.- К.: Наук.думка, 1978. - 133 с. (Обгрунтування роботи, обробка результатів, узагальнення і написання тексту).

2. Мороз В.Ф. Мышцы передней конечности волка // Волк: происхождение, систематика, морофология, экология / Под ред. Д.И.Бибикова. - М.: Наука, 1985. - С.193 - 210.

3. Мороз В.Ф. Мышцы грудной конечности ондатры // Ондатра: морфология, систематика, экология / Под ред. В.Е.Соколова- М.:Наука,1993.- С.154- 170.

4. Ковтун М. Ф., Мороз В.Ф. Електроміографічне дослідження активності деяких літальних м'язів у Myotis Myotis (Chiroptera) // Доповіді Академії наук Української РСР. - Серія “Б”, № 7. - Київ. - 1974. - С.651 - 653. (Методичне забезпечення і аналіз результатів).

5. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Статическая роль мышц грудной конечности некоторых млекопитающих // Вестник зоологии.- 1975. - № 5. - С.28 - 33. (Обгрунтування роботи, аналіз результатів і написання статті).

6. Манзий С.Ф., Сысоев В.С., Мороз В.Ф. Электрофизиологические особенности мышц с различной внутренней структурой // Доклады ТСХА -1975. - Вып. 210. - С.223 - 227. (Методичне забезпечення і аналіз результатів).

7. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Электрофизиологический анализ локомоторных движений грудных конечностей некоторых млекопитающих // Вестник зоологии. - 1976. - № 2. - С.45 - 49. (Обгрунтування, методичне забезпечення, аналіз результатів і написання статті).

8. Мороз В.Ф. Результаты электромиографического изучения функции мышц свободной конечности при стоянии животного//Локомоция животных и биомеханика опорно-двигательного апарата / Матеріали І Всесоюзного семінара. - К.: Наук. думка, 1979. - С.64 - 67.

9. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. К вопросу эволюционной диспозиции грудных конечностей и о судьбе коракоидов и лопаток позвоночных // Архив анатомии, гистогии, эмбриологии. - 1981. - № 7. - С.20 - 28. (Препарування, обгрунтування, аналіз результатів і написання статті).

10. Рудик С.К., Мороз В.Ф. Биоэлектрическая активность мышц подъязычного аппарата у Capra hircus // ДАН УССР.- 1984.- № 7. - С.69 -72. (Методичне забезпечення і аналіз результатів дослідження).

11. Ильенко Н.Н., Мороз В.Ф. К вопросу о происхождении связок суставов конечностей // Проблемы общей и молекулярной биологии.- К.: Вища шк., 1985. - Вип. 5. - С.96 - 99. (Препарування, обгрунтування і аналіз досліджень).

12. Сыч В.Ф., Мороз В.Ф., Богданович И.А.. Об экспериментальном изучении двуногой локомоции птиц // Вестник зоолгии.-1985.-№3.-С.79-81. (Методичне забезпечення і аналіз результатів).

13. Мороз В.Ф. К вопросу о синдактилии и полидактилии у копытных // Морфологи Украины - сельскому хозяйству. - К., 1988. - С.87 - 88.

14. Мороз В.Ф. Закономерности дифференциации и структурной трансформации соматических мышц позвоночных // Млекопитающие Украины. - К.: Наук. думка, 1993. - С.124 - 133.

15. Мороз В.Ф. Механізми функціонування скелетних м'язів і закономірності їх розвитку // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - 1998. - Вип.6.- Ч.1. - С.179 - 181.

16. Мороз В.Ф. Морфо-функціональна концепція розвитку соматичних м'язів та механізми їх перетворень в різні типи опорних структур //Науковий вісник Національного аграрного університету. -1999.- Вип.16. - С.131 - 133.

17. Мороз В.Ф. Особливості будови скелетних м'язів родини Equidae та закономірності їх адаптивних перетворень // Вісник зоології.- 1999. -Вип.11.- С.135 - 138.

18. Мороз В.Ф. Проблема гомологізації м'язовоскелетних елементів та нові підходи до їх вирішення// Науковий вісник НАУ.-2000.- Вип.28.-С.106-111.

19. Рудик С. К., Мороз В. Ф., Костюк В. В., Мельник О. П. Особливості структури і функції грудних кінцівок родини Canidae // Науковий вісник НАУ. - 2001. - Вип. 38. - С. 181-185. (Препарування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

20. Мороз В.Ф. Закономірності розвитку м'язових тканин і їх трасформації в різні типи сполучних елементів //Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини. - Харків. - 2001.- Вип.8. - Ч.2. - С.91 - 97.

21. Мороз В.Ф., Потоцький М.К. Унікальний випадок аномального розвитку тазової кінцівки у яка (Bos mutus Prezewalski) // Ветеринарна медицина України. - 2003. - № 4. - С.27 - 28. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

22. Мороз В.Ф. Біомеханічні закономірності диференціації і структурної

трансформації поверхневих м'язів тулуба у хребетних // Вісник проблем

біології і медицини. - 2003. - Т. 3. - С. 28 - 29.

23. Мороз В.Ф. Вплив сил гравітації і біомеханічних факторів на формування і розвиток волокнистих м'язово-фіброзних структур // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету.-2003.-Вип.25.-Ч.І. -С. 171 - 175.

24. Мороз В.Ф., Костюк В.В., Мельник О.П. Структурно-функціональні особливості становлення м'язів кінцівок парнокопитних // Вісник НАУ. - 2003. - Вип.63. - С. 186 - 197. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

25. Мороз В.Ф., Мороз М.Ф. Роль функції розтягнення на формування і розвиток опорно-рухового апарата хребетних // Таврический медико-биологический вестник. - 2004. - Т.7. - № 4. - С.186 - 190. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

26. Мороз В.Ф., Рудик С.К., Костюк В.В., Мельник О.П. Вплив фактору розтягнення на структуру м'язів хребетних // Науковий вісник Львівської академії ветеринарної медицини ім.С.З. Гжицького. - 2004. - Т.6.(№ 1). - Ч.1.- С. 108 - 113. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

27. Мороз В.Ф., Рудик С.К., Костюк В.В., Мельник О.П. Роль м'язів тулуба у локомоції тварин // Науковий вісник НАУ. - 2004. - Вип. 75. - С. 169 - 175. (Обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

28. Мороз В.Ф. Результаты и задачи комплексного морфофизиологического анализа мышц конечностей четвероногих. В кн: Состояние и перспективы развития морфологии.- М.: Наука, 1979.- С. 211.

29. Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Морфо-функциональный анализ поверхностной и широчайшей спинной мышц диких парнокопытных // Копытные фауны СССР. - М.: Наука, 1980. - С. 135. (Препарування, обгрунтування, аналіз результатів і написання статті).

30. Мороз В.Ф. Роль электромиографии в изучении биомеханики костно-

мышечной системы животных // Структура и биомеханика скелетно-

мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных.- К.,1984.- С.83 - 84.

31. Мороз В.Ф. Морфологические закономерности адаптивной перестройки конечностей наземных позвоночных // Макроэволюция (Материалы І Всесоюзной конференции по проблемам эволюции).-М.: Наука, 1984. -С.122.

32. Мороз В.Ф. Критерии гомологизации длинных пальцевых разгибателей копытных // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. - М., 1989.- Ч. 2. - С.326 - 328.

33. Мороз В.Ф. К вопросу о происхождении ости лопатки у млекопитающих // Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. - К., 1991.- С.84.

34. Мороз В.Ф., Мельник О.П. Закономерности морфогенеза ключицы птиц // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей. - Омск, 1993. - С.36 - 37. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

35. Мороз В.Ф. До питання про внутрішньоутробні аномалії кінцівок ссавців // Актуальні питання ветеринарної патології. - К., 1996.- Ч.2.- С.196-197.

36. Мороз В.Ф., Костюк В.В. Вплив гравітації на становлення тісного взаємозв'язку між формою, структурою і функцією м'язово-скелетної системи хребетних // Актуальні питання морфології. Наукові праці ІІІ національного Конгресу АГЕТ. - Київ, 2002. - С.215 - 216.

(Обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

37. Moros V.F. Biomechanical regularities in morphogenesis of some osseus elements of vertebrate. // J. Of morphology. - 1994. - Vol.220, № 3.- Р.374.

38. Ковтун М.Ф., Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Посткраниальная соматическая мускулатура джейрана // Вестник зоологии НАН Украины, Деп. ВИНИТИ, 1992, № 1166. - 97 с. (Препарування, обгрунтування, аналіз, узагальнення та обговорення результатів).

39. Ковтун М.Ф., Манзий С.Ф., Мороз В.Ф. Мускулатура туловища парнокопытных // Вестник зоологии, Деп. ВИНИТИ, 1995, № 2051. - 70с. (Препарування, обгрунтування, аналіз, та обговорення результатів).

АНОТАЦІЇ

Мороз В.Ф. Механізми функціонування м'язово-скелетної системи та закономірності її розвитку у хребетних. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора ветеринарних наук за спеціальністю 16.00.02 - патологія, онкологія та морфологія. - Націо-нальний аграрний університет. Київ, 2005.

Дисертація присвячена питанням причин і механізмів закономірного розвитку різних м`язово-скелетних елементів в онто- і філогенезі хребетних.

За допомогою сучасних об`єктивних методів електроміографічних і біомеханічних досліджень у різних станах фізіологічної активності тварин вивчено механізми функціонування скелетних м'язів у різних видів тварин і встановлено, що всупереч існуючим уявленням, скелетні м'язи виявляють свою активність не при скороченні, а під час розтягнення. На основі аналізу широких порівняльно-анатомічних даних на різних рівнях структурної організації м'язово-скелетних елементів розроблено нову концепцію причин і механізмів становлення м'язово-скелетної системи і простежено закономірності її розвитку як в онто-, так і у філогенезі.

Суть концепції полягає в тому, що формування м`язово-скелетних елементів, їх ріст, трансформація, диференціація і функціонування відбуваються, починаючи з ранніх стадій зародкового періоду і до старості, під постійним впливом сил гравітації і біомеханічних факторів на розтягнення, а не на скорочення.

З позиції біомеханічної концепції вперше зроблена спроба показати провідне значення соматичних м'язів у механізмах виникнення і подальшого становлення антигравітаційних пристосувань не тільки м'язової тканини, але і всієї м'язово-скелетної системи в цілому.

З позиції розробленої нами біомеханічної, функціонально- трансформіської концепції проведена ревізія основних понять і поглядів на процеси інтеграції, диференціації, трансформації, редукції, фізіологічного тонусу, критеріїв гомологізації.

Ключові слова: м'язи, скелет, форма, структура, функція, механізми, закономірності, трансформація, диференціація.

Мороз В. Ф. Механизмы функционирования мышечно-скелетной системы и закономерности ее развития у позвоночных. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук по специальности 16.00.02 - патология, онкология и морфология. Национальный аграрный университет. Киев, 2005.

Диссертация посвящена вопросам причин и механизмов закономерного развития разных мышечно-скелетных элементов в онто - и филогенезе позвоночных. Особо уделялось внимание изучению механизмов функционирования скелетных мышц у разных видов животных с помощью современных объективных методов электрофизиологических и биомеханических исследований в разных состояниях физиологической активности животных. Впервые среди морфологов нами была изучена сравнительная биоэлектрическая активность (электромиограммы) мышц конечностей и туловища при четырехногой локомоции у собаки, козы и лошади; бипедальной локомоции индюка и полете летучей мыши. Активность мышц изучалась в статике и в физиологическом тонусе.

Анализ результатов изучения активности мышц в состоянии физиоло-гического тонуса, статике и при локомоции показал не только особенности их активности по фазам локомоторных циклов у животных с различным типом наземной и воздушной опоры, но и одну главную общую закономерность их функционирования. Она состоит в том, что при всех формах регистрируемой активности мышцы функционируют в режиме напряжения на растяжения. Показано, что в отличие от существующих представлений, скелетные мышцы проявляют активность не при сокращении, а во время растяжения.

Анализ сравнительно-анатомических данных скелетно-мышечной системы, представляющих более 120 видов позвоночных, принадлежащих классам рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, с позиции результатов электромиографических исследований позволили нам сформу-лировать новую биомеханическую функционально-трансформистскую кон-цепцию причин и механизмов становления и функционирования скелетной системы и проследить действительное закономерное направление их разви-тия как в онто-, так и в филогенезе. Сущность этой концепции состоит в том, что формирование мышечно-скелетных элементов, и их рост, трансформа-ция, дифференциация и функционирование происходит, начиная с ранних этапов эмбрионального развития и до старости, под действием сил гравитации и биомеханических факторов на растяжение, а не на сокращение.

Исходя из того, что для любой силы характерны такие составляющие как место приложения силы, направление и величина, параметры которых в разные периоды индивидуального развития изменяются и кардинально влияют на особенности развития конкретных мышечно-скелетных элементов, мы разделили их формирования на 4 этапы, из которых три первых этапа приходится на пренатальный онтогенез и которые являются переломными в становлении анатомических структур скелетных мышц:

- этап эмбрионального формирования анатомических мышечно- скелетных структур туловища и их сегментации;

- этап эмбрионального формирования анатомических мышечно- скелетных структур конечностей и их сегментации;

- этап пренатального роста, формирования двигательной активности и гистологических структур мышечно-скелетных элементов;

- этап постнатального развития и перераспределения функциональных взаимоотношений антагонистических групп многосуставных мышц в повышенном поле гравитации и трансформации отдельных мышечных элементов в разные типы опорных элементов.

Два первых этапа развития находятся в прямой зависимости от расположения зиготы относительно горизонтальной линии. С позиции биомеханической концепции в работе впервые сделана попытка показать значение соматических мышц в механизмах возникновения и дальнейшего становления антигравитационных приспособлений не только мышечной ткани, но и всей мышечно-скелетной системы в целом.

Статическая форма активности (напряжение растяжения) у наземных позвоночных осуществляется в связи с их существованием в повышенном гравитационном поле и действием биомеханических факторов. Многочисленные факты свидетельствуют, что силы гравитации начинают влиять на развитие мышечной системы с ранних стадий эмбриогенеза. К ним относится сегментация туловища и конечностей на отдельные мышечно-скелетные элементы при нахождении их в выпрямленном ортотоническом положении, при котором, несмотря на так называемое афункциональное состояние, все мышцы сгибатели и разгибатели находятся в тоническом напряжении. Применение биомеханического критерия, при изучении механизмов функционирования скелетно-мышечной системы позвоночных, позволяет устанавливать объективные закономерности их развития на всех уровнях структурной организации в различных филогенетических группах животных.

...