Дифференциальные уравнения в биологии, химии, медицине

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дифференциальные уравнения в биологии, химии, медицине

В этом очерке мы приведем несколько математических моделей, описывающих некоторые процессы в указанных в названии науках. Анализ этих моделей в основном предлагается провести в задачах.

Первой содержательной математической моделью, описывающей биологические сообщества (если не считать исследований Фибоначчи популяции кроликов, приведших его к знаменитым числам, носящим его имя, а также исследований Мальтуса, приведших впоследствии к известному уравнению

xў = ax (a > 0)

мальтузианского роста) была модель Лотки -- Вольтерры. Она описывает популяцию, состоящую из двух взаимодействующих видов. Первый из них, именуемый хищниками, при отсутствии второго вымирает по закону

xў = -ax (a > 0),

а второй -- жертвы -- при отсутствии хищников неограниченно размножается в соответствии с законом Мальтуса. Взаимодействие двух этих видов моделируется так. Жертвы вымирают со скоростью, равной числу встреч хищников и жертв, которое в данной модели предполагается пропорциональным численности обеих популяций, т. е. равной dxy (d > 0). Поэтому

yў = by - dxy.

Хищники же размножаются со скоростью, пропорциональной числу съеденных жертв:

xў = -ax + cxy

(c > 0). Система уравнений

xў = -ax + cxy, (1)

yў = by - dxy, (2)

описывающая такую популяцию хищник -- жертва и называется системой (или моделью) Лотки -- Вольтерры (см. оригинальный текст Вито Вольтерры).

Задача 1. Покажите, что система (1) - (2) имеет две стационарные точки.

Задача 2. Докажите, что функция

V(x, y) = xbe-dx yae-cy

является первым интегралом этой системы.

Задача 3. Покажите, что линии уровня функции V являются замкнутыми кривыми, окружающими точку (b/d, a/c). Докажите, что каждая такая кривая есть траектория системы Лотки -- Вольтерры (см. рис. 1).

Рис. 1.

Таким образом, численности популяций хищников и жертв совершают рассогласованные по фазе автоколебания (см. рис. 2). Такое поведение часто наблюдается в природе (классическая ссылка здесь на отчет Компании Гудзонова залива, которая в течении долгих лет наблюдала за численностью популяций зайцев и рысей в Канаде). Однако, система Лотки -- Вольтерры обладает одним существенным недостатком: она неустойчива по отношению к малым возмущениям самой модели, точнее, не является грубой.

Рис. 2.

Задача 4. Покажите, что траектории системы (1) - (2) непрерывно зависят от параметров модели a, b, c, d. Поясните, как малым возмущением модели ее фазовый портрет может быть испорчен (возмущенная система не будет орбитально топологически эквивалентна исходной).

Поскольку в реальных популяциях присутствует много возмущающих факторов, не учтенных в модели Лотки -- Вольтерры, эта модель вряд ли может претендовать на адекватное описание реальности. Этого недостатка лишена модель Холлинга -- Тэннера, учитывающая большее число реальных факторов. В этой модели скорость изменения популяции хищников задается выражением

ax - bx2/y = x(a - bx/y).

Оно выбрано из следующих соображений. Когда пищи (жертв) много (y » +Ґ), популяция хищников растет по правилу Мальтуса с показателем a. С уменьшением числа жертв скорость роста популяции хищников падает и при

y < bx/a

становится отрицательной (последнее, грубо говоря, является следствием предположения, что для поддержания жизни одного хищника необходимо

k = b/a

жертв).

Задача 5. Покажите, что если

y(t) є y0 = const,

то численность популяции хищников не может превышать y/k.

Скорость изменения популяции жертв состоит из трех компонент. Первый член cy соответствует закону Мальтуса, второй -dy2 описывает внутривидовую конкуренцию и вызван ограниченностью ресурсов экологической ниши, занимаемой популяцией жертв. При отсутствии хищников жертвы подчиняются уравнению

yў = y(c - dy).

Задача 6. Исследуйте последнее уравнение. В частности, покажите, что если

0 < y(0) < c/d,

то

0 < y(t) < c/d

при всех t > 0.

Наконец, третий компонент скорости изменения популяции жертв в модели Холлинга -- Тэннера описывает ее взаимодействие с хищниками и имеет вид -pxy/(q + y) (p, q > 0). Это выражение правдоподобнее описывает межвидовое взаимодействие, нежели соответствующий член -dxy модели Лотки -- Вольтерры. В последней число жертв, убиваемых одним хищником за единицу времени, равно dy и растет пропорционально числу жертв, что неправдоподобно. В модели Холлинга -- Тэннера коэффициент хищничества равен py/(q + y). Он не может превышать величины p/q и при неограниченном росте популяции жертв стремится, монотонно возрастая, к числу p/q, выражающему естественную потребность хищников в пище. В результате получается следующая система уравнений (модель Холлинга -- Тэннера)

xў = (a - bx/y)x, (3)

yў = [c - dy - px/(q + y)]y. (4)

Некоторые результаты, относящиеся к модели Холлинга -- Тэннера и некоторым другим моделям биологических сообществ, описаны в задачах в конце очерка. А здесь мы еще раз подчеркнем, что система (3) - (4) имеет предельный цикл, устойчивый относительно малых возмущений модели.

Системы уравнений, возникающие при описании биологических популяций, во многом близки к системам дифференциальных уравнений, описывающих кинетику химических реакций. К слову сказать, система Лотки -- Вольтерры была первоначально выведена Лоткой как система, описывающая некоторую гипотетическую химическую реакцию (см. реакцию ниже), и лишь позже Вольтерра вывел ее как систему, описывающую популяцию хищник -- жертва.

Химическая кинетика описывает химические реакции с помощью так называемых стехиометрических уравнений. Простейший пример такого уравнения -- это известное уравнение горения водорода:

xў = (a - bx)x

Исследуйте это уравнение и интерпретируйте результаты.

10. Вычитание из правой части логистического уравнения положительной константы c моделирует изъятие постоянного числа особей из популяции (например, квоты отстрела, отлова, действие инсектицидов и т. п.):

xў = (a - bx)x - c.

Покажите, что при

c > a2/4b

популяция вымирает, а при

c < a2/4b

ее численность стремится у устойчивому ненулевому состоянию равновесия.

11. Пусть (x(t), y(t)) -- периодическое (периода T) решение системы Лотки -- Вольтерры. Средней численностью популяции хищников называется величина

Найдите xс и yс.

12. Пусть в системе Лотки -- Вольтерры из популяции хищников изымается часть со скоростью px, а их популяции жертв -- со скоростью qy. Как влияет "охота" на средние численности популяций?

13. Покажите, что система Холлинга -- Тэннера имеет одну стационарную точку с положительными компонентами. Исследуйте ее устойчивость.

14. При каких значениях параметров система Холлинга -- Тэннера имеет орбитально асимптотически устойчивый цикл?

15. Общая модель А.Н. Колмогорова популяции хищник -- жертва имеет вид

xў = a(y)x,

yў = b(y)y - d(y)x.

Относительно определенных на [0, Ґ) функций a, b и d предполагается, что:

1) aў(y) > 0, a(0) < 0, limy®Ґa(y) = a0 > 0;

2) bў(y) < 0, b(0) > 0, limy®Ґb(y) = b0 < 0;

3) d(0) = 0, d(x) > 0.

Найдите стационарные точки системы Колмогорова. Исследуйте их устойчивость.

16. Покажите, что в модели Колмогорова численности популяций хищников и жертв ограничены.

17. Укажите какие-нибудь условия существования в модели Колмогорова орбитально асимптотически устойчивого цикла.

18. Выпишите кинетические уравнения реакции

в которой концентрации реагентов A, B, C и D поддерживаются постоянными (модель Лефевра -- Николиса). Покажите, что в этой системе имеет место бифуркация Хопфа, если b проходит значение a2 + 1.

19. Пусть в модели эпидемии (9) - (11) заданы начальные условия

y0 = a + e (e > 0)

и x0 > 0. Пусть b -- общее число заболевших в эпидемии с такими начальными данными. Покажите, что

b » 2e

при малых e и x0, т. е.

b/2e--® 1

при e--® 0 и x0 ® 0.

20. Исследуйте модель развития эпидемии, если популяция (вернее, ее восприимчивые особи) вакцинируются (т. е. приобретают искусственный иммунитет) со скоростью ly.

Размещено на Allbest.ru