Рецепторы, сенсорное восприятие

Размещено на http://www.allbest.ru/

Оглавление

Введение

1. Сенсорные системы. Этапы сенсорного восприятия

2. Общая физиология сенсорных систем

3. Классификации рецепторов

4. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Адаптация рецепторов

5. Рецептивные поля. Виды рецепторных полей

6. Переработка (обработка) информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы. Латеральное торможение

7. Нисходящее торможение (усиление). Многоканальность

8. Субъективное сенсорное восприятие. Закон Вебера-Фехнера. Шкала Стивенса

9. Соматовисцеральная сенсорная система. Тактильная чувствительность

10. Проприоцептивная чувствительность. Проприоцептивное восприятие

Заключение

Список литературы



Введение

Чувствительность к свету, температуре, химическим веществам и другим раздражителям свойственна уже простейшим. Однако реакция на внешние воздействия у низших организмов обусловлена обычно не специальными органами, а общим свойством живого вещества - раздражимостью. У высших животных адаптация к внешней среде, поиск пищи, размножение, спасение от врагов и др. носят характер сложной деятельности, которая эффективна лишь при достаточно полной и своевременной информации об окружающей среде.

Для высших животных смело можно сказать, что все тело является продолжением мозга. Схематично можно представить, что с одной стороны, с помощью рецепторов, в мозг втекают данные, характеризующие всю окружающую мозг среду (внешнюю и внутреннюю), а с другой, вытекают сигналы, согласованно управляющие эффекторами: мышцами, железами, и всеми теми системами, которые обеспечивают постоянство внутренней среды и изменение характеристик организма при изменяющихся условиях. Несмотря на то, что органы тела способны в какой-то мере функционировать самостоятельно, но общая согласованность и регулировка централизована.

Вообще трудно с функциональной точки зрения разделить мозг и окружающее тело потому, что рецепторы и эффекторы есть и в структурах самого мозга. Мало того, то, что в мозге проявляет себя как эффектор, может одновременно иметь рецепторную функциональность. Так обеспечивается управление такими процессами самого мозга как переключение внимания и изменение локальной и общей активности.

Для того, чтобы воспринять состояние внешней среды (внешней для мозга) используются чувствительные датчики различных типов, назначение которых - в преобразовании какого-либо свойства среды в стандартные электрические пачки импульсов, частота разряда которых пропорциональна силе раздражителя и никак не кодирует качество самого раздражителя. Мозг судит о том, что эти сигналы соответствуют конкретному свойству внешней среды только потому, что каждый из них поступает всегда по своему, одному и тому же нервному каналу - аксону. Так, со зрительных датчиков нервы протягиваются к затылочным долям мозга, где их воспринимают первые слои "зрительного анализатора". Если сами зрительные рецепторы разложили оптическую картинку на отдельные трехцветные точки, то в анализаторе из совокупности всех точек синтезируются определители (детекторы) самых примитивных составляющих изображения: линии, круги, прямоугольники, точки. сенсорный рецептор раздражитель адаптация

Относительно рецепторов это - синтез более сложных детекторов, распознающих элементарные образы, а относительно последующих слоев мозга это - рецепторы анализатора. Существует большое число типов рецепторов-анализаторов. Например, двигательный анализатор это - совокупность чувствительных нервных образований, воспринимающих, анализирующих и синтезирующих импульсы, идущие от мышечно-суставного аппарата. Термин введён И.П. Павловым. Двигательный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из цепи нервных клеток, начинающейся с рецепторов сухожилий, суставов и др. проприорецепторов и кончающейся группами нервных клеток в коре больших полушарий головного мозга. От проприорецепторов импульсы идут к первым нейронам двигательного анализатора, находящимся в межпозвонковых нервных узлах, далее - в спинной мозг и по его задним столбам - в продолговатый мозг, где расположены вторые нейроны двигательного анализатора. Волокна, выходящие из ядер продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя перекрест, подымаются к зрительным буграм, где расположены третьи нейроны, и достигают коры головного мозга. Помимо этого пути, сигналы от опорно-двигательного аппарата могут достигать коры головного мозга и через ретикулярную формацию и мозжечок. Какими бы ни были рецепторы, все они имеют одну задачу: преобразовать воздействие какого-то из параметров внешней среды в пачки импульсов для того, чтобы последующие нейроны имели возможность научиться реагировать на определенные качества этих параметров, специализируясь распознавать только это качество. Эволюционно это обеспечивается местными обратными связями, с помощью которых можно оптимизировать (все более точно настраиваться методом проб и ошибок) распознавание. В результате, такой нейрон становится детектором определенного воспринимаемого признака.



1. Сенсорные системы. Этапы сенсорного восприятия

Сенсорные системы человека являются частью его нервной системы, способной воспринимать внешнюю для мозга информацию, передавать ее в мозг и анализировать. Получение информации от окружающей среды и собственного тела является обязательным и необходимым условием существования человека. Термин "сенсорные (лат. sensus - чувство) системы" сменил название "органы чувств", сохранившееся только для обозначения анатомически обособленных периферических отделов некоторых сенсорных систем (как, например, глаз или ухо). В отечественной литературе в качестве синонима сенсорной системы применяется предложенное И.П. Павловым понятие "анализатор", указывающее на функцию сенсорной системы.

Все сенсорные системы состоят из периферических рецепторов, проводящих путей и переключательных ядер, первичных проекционных областей коры и вторичной сенсорной коры. Сенсорные системы организованы иерархически, т. е. включают несколько уровней последовательной переработки информации. Низший уровень такой переработки обеспечивают первичные сенсорные нейроны, которые расположены в специализированных органах чувств или в чувствительных ганглиях и предназначены для проведения возбуждения от периферических рецепторов в центральную нервную систему. Периферические рецепторы - это чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам.

Центральные отростки первичных сенсорных нейронов оканчиваются в головном или спинном мозге на нейронах второго порядка, тела которых расположены в переключательном ядре. В нем имеются не только возбуждающие, но и тормозные нейроны, участвующие в переработке передаваемой информации. Представляя более высокий иерархический уровень, нейроны переключательного ядра могут регулировать передачу информации путем усиления одних и торможения или подавления других сигналов. Аксоны нейронов второго порядка образуют проводящие пути к следующему переключательному ядру, общее число которых обусловлено специфическими особенностями разных сенсорных систем. Окончательная переработка информации о действующем стимуле происходит в сенсорных областях коры.

Сенсорные системы человека обеспечивают:

1) формирование ощущений и восприятие действующих стимулов;

2) контроль произвольных движений;

3) контроль деятельности внутренних органов;

4) необходимый для бодрствования человека уровень активности мозга.

Ощущение представляет собой субъективную чувственную реакцию на действующий сенсорный стимул (например, ощущение света, тепла или холода, прикосновения и т. п.). Однородные сенсорные стимулы активируют одну из сенсорных систем и вызывают субъективно одинаковые ощущения, совокупность которых обозначается термином модальность. Самостоятельными модальностями являются осязание, зрение, слух, обоняние, вкус, чувство холода или тепла, боли, вибрации, ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки. Внутри модальностей могут существовать разные качества, или субмодальности; например, во вкусовой модальности различают сладкий, соленый, кислый и горький вкус. На основе совокупности ощущений формируется чувственное восприятие, т. е. осмысление ощущений и готовность их описать. Восприятие не является простым отражением действующего стимула, оно зависит от распределения внимания в момент его действия, памяти о прошлом сенсорном опыте и субъективного отношения к происходящему, выражающегося в эмоциональных переживаниях.

Сенсорное восприятие включает следующие этапы:

1) действие раздражителя на периферические рецепторы;

2) преобразование энергии стимула в электрические сигналы - потенциалы действия, возникающие в первичном сенсорном нейроне;

3) последующую переработку передаваемых сигналов на всех иерархических уровнях сенсорной системы;

4) возникновение субъективной реакции на раздражитель, представляющей собой восприятие или внутреннее представительство действующего стимула в виде образов или словесных символов.

Указанная последовательность соблюдается во всех сенсорных системах, отражая иерархический принцип их организации.



2. Общая физиология сенсорных систем

Человек воспринимает не все изменения окружающей среды, он не способен, например, ощущать действие ультразвука, рентгеновских лучей или радиоволн. Диапазон сенсорного восприятия человека ограничен имеющимися у него сенсорными системами, каждая из которых перерабатывает информацию о стимулах определенной физической природы. Сенсорная специфичность каждой системы определяется, прежде всего, свойствами входящих в нее рецепторов.

3. Классификации рецепторов

Рецепторы различают по специфической чувствительности к разным стимулам, по строению и местоположению. Специфическая чувствительность рецепторов к раздражителям различной природы (механическим, химическим, температурным и т. д.) обусловлена разными механизмами управления ионными каналами плазматических мембран, состояние которых определяет возникновение рецепторного потенциала и переход от физиологического покоя к возбуждению. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чувствительны, называются адекватными (лат. adaequatus - приравненный).

Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мебраны при давлении или растяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибулярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и волюморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним определенных химических молекул, они представлены обонятельными и вкусовыми рецепторами, а также хемочувствительными рецепторами внутренних органов и кровеносных сосудов.

Для расположенных в сетчатке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем являются поглощенные ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) - изменения температуры.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным. Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы - сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы - прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно. Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens - вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные, или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные, или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула. Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые - внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы.

4. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Адаптация рецепторов

В результате действия адекватного раздражителя у большинства рецепторов увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к ее деполяризации. Исключением из общего правила являются фоторецепторы, где после поглощения энергии квантов света в связи особенностями управления ионными каналами происходит гиперполяризация мембраны. Изменение величины мембранного потенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой рецепторный потенциал - входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают в центральную нервную систему информацию о действующих стимулах.

Генерация потенциалов действия происходит в ближайшем к рецепторам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к рецепторам части мембраны безмиелинового волокна. Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности. Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем шире имеющийся частотный диапазон потенциалов действия у сенсорных нейронов, тем большее число промежуточных значений силы раздражителя способна различать сенсорная система. Первичные сенсорные нейроны одинаковой модальности различаются порогом возбуждения, поэтому при действии слабых стимулов возбуждаются только наиболее чувствительные нейроны, но с увеличением силы раздражителя на него реагируют и менее чувствительные нейроны, имеющие более высокий порог раздражения. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.

Длительность ощущения зависит от реального времени между началом и прекращением воздействия на рецепторы, а также от их способности уменьшать или даже прекращать генерацию нервных импульсов при продолжительном действии адекватного стимула. При длительном действии стимула порог чувствительности рецепторов к нему может повышаться, что определяется как адаптация рецепторов. Механизмы адаптации не одинаковы в рецепторах разных модальностей, среди них различают быстро адаптирующиеся (например, тактильные рецепторы кожи) и медленно адаптирующиеся рецепторы (например, проприоцепторы мышц и сухожилий). Быстро адаптирующиеся рецепторы сильнее возбуждаются в ответ на быстрое нарастание интенсивности стимула (фазический ответ), а их быстрая адаптация способствует освобождению восприятия от биологически незначительной информации (например, контакт между кожей и одеждой). Возбуждение медленно адаптирующихся рецепторов мало зависит от скорости изменения стимула и сохраняется при его длительном действии (тонический ответ), поэтому, например, медленная адаптация проприоцепторов позволяет человеку получать нужную ему для сохранения позы информацию в течение всего необходимого времени.

Существуют сенсорные нейроны, генерирующие потенциалы действия спонтанно, т. е. при отсутствии раздражения (например, сенсорные нейроны вестибулярной системы), такая активность называется фоновой. Частота нервных импульсов в этих нейронах может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от интенсивности действующего на вторичные рецепторы стимула, кроме того, она может определяться направлением, в котором отклоняются чувствительные волоски механорецепторов. Например, отклонение волосков вторичных механорецепторов в одну сторону сопровождается повышением фоновой активности сенсорного нейрона, которому они принадлежат, а в противоположную сторону - понижением его фоновой активности. Указанный способ рецепции позволяет получать информацию и об интенсивности стимула, и о направлении, в котором он действует.

5. Рецептивные поля. Виды рецепторных полей

Рецептивным полем называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона (рис. 17.1).

Максимальная величина рецептивного поля первичного сенсорного нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепторов, имеющихся в этом пространстве, указывает на плотность иннервации. Высокая плотность иннервации сочетается, как правило, с малыми размерами рецептивных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешением, позволяющим различать стимулы, действующие на соседние рецептивные поля.

Малые рецептивные поля типичны, например, для центральной ямки сетчатки и для пальцев рук, где плотность рецепторов значительно выше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характерны большая величина рецептивных полей и меньшее пространственное разрешение. Рецептивные поля соседних сенсорных нейронов могут частично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стимулах передается не по одному, а по нескольким параллельным аксонам, что повышает надежность ее передачи.



Рис. 17.1 Рецептивные поля первичных сенсорных нейронов и сенсорных нейронов второго порядка

А. Рецептивные поля первичных сенсорных нейронов ограничены областью их чувствительных окончаний. Рецептивное поле переключательного нейрона образуется из суммы рецептивных полей конвергирующих к нему первичных сенсорных нейронов.

Б. Раздражение центральной или периферической области рецептивного поля сенсорного нейрона второго и следующих порядков сопровождается противоположным эффектом.

Как видно на схеме, раздражение центра рецептивного поля вызовет возбуждение проекционного нейрона, а раздражение периферической области - торможение с помощью интернейронов переключательного ядра (латеральное торможение). В результате контраста, создаваемого между центром и периферией рецептивного поля, выделяется информация для передачи на следующий иерархический уровень.

Величина рецептивных полей сенсорных нейронов второго и следующих порядков больше, чем у первичных сенсорных нейронов, поскольку центральные нейроны получают информацию от нескольких конвергирующих к ним нейронов предшествующего уровня. От центра рецептивного поля информация передается непосредственно к сенсорным нейронам следующего порядка, а от периферии - к тормозным интернейронам переключательного ядра, поэтому центр и периферия рецептивного поля являются реципрокными по отношению друг к другу. В результате сигналы от центра рецептивного поля беспрепятственно достигают следующего иерархического уровня сенсорной системы, тогда как сигналы, поступающие от периферии рецептивного поля, тормозятся (в другом варианте организации рецептивного поля легче пропускаются сигналы от периферии, а не от центра). Такая функциональная организация рецептивных полей обеспечивает выделение наиболее значимых сигналов, легко различаемых на контрастном с ними фоне.

6. Переработка (обработка) информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы. Латеральное торможение

Сенсорные нейроны низшего иерархического уровня способны передавать электрические сигналы одновременно нескольким нейронам следующего уровня благодаря дивергенции к ним своих аксонов. Это повышает надежность передачи информации от одного иерархического уровня к другому и позволяет сохранять чувствительность сенсорной системы при утрате отдельных нейронов.

Возбуждение нейронов более высокого иерархического уровня определяется не только действием на них нейронов предыдущего уровня, но и механизмом латерального торможения, существующего в переключательных ядрах (рис. 17.2).



Рис. 17.2 Схема латерального торможения в сенсорных системах

Тормозные интернейроны (их тела выделены черным цветом) возбуждаются возвратными коллатералями переключательных сенсорных нейронов: чем сильнее возбужден переключательный нейрон, тем большее торможение соседних переключательных нейронов он вызовет. Степень возбуждения переключательных нейронов определяется интенсивностью раздражения центра или периферии его рецептивного поля. В результате возбуждение будет передаваться от одной части рецептивного поля на фоне торможения или прерывания сигналов от другой его части, что создает эффект контрастирования, способствующий различению действующих стимулов.

Латеральное торможение происходит вследствие активации тормозных интернейронов переключательного ядра коллатералями возбуждающих нейронов. Чем сильнее возбужден релейный сенсорный нейрон, тем больше он активирует тормозные нейроны, которые подавляют активность соседних релейных нейронов. Релейные нейроны, передающие сигналы от центра рецептивного поля, сильнее других повышают активность тормозных нейронов, а их влияние на соседние релейные нейроны делает еще большим контраст между возбужденными и тормозимыми нейронами, выделяя линию передачи избранных сигналов.

7. Нисходящее торможение (усиление). Многоканальность

Высшие уровни сенсорной системы регулируют переработку информации в низших по отношению к ним переключательных ядрах посредством нисходящего торможения или усиления передаваемых сигналов. Нисходящее торможение (рис.17.3) происходит вследствие активации тормозных нейронов переключательного ядра, деятельность которых определяют нисходящие пути, начинающиеся на более высоком иерархическом уровне сенсорной системы. В результате нисходящего торможения повышается порог афферентной синаптической передачи в переключательном ядре низшего уровня. Нисходящее торможение представляет собой регуляцию сенсорного восприятия по механизму отрицательной обратной связи. Тормозные интернейроны переключательных ядер уменьшают частоту передаваемых на следующий уровень сигналов, в связи с чем сенсорное ощущение ослабляется.

Нисходящее усиление происходит с помощью возбуждающих интернейронов переключательного ядра, которые активируются аксонами нейронов более высокого иерархического уровня. Вследствие этого в управляемом по механизму положительной обратной связи переключательном ядре понижается порог синаптической передачи, что делает возможным прохождение относительно слабых сигналов на следующий иерархический уровень. Одновременное использование механизмов отрицательной и положительной обратной связи позволяет освобождаться от избыточной информации, подавлять "шум", т. е. нейронную активность, не содержащую физиологически значимых сообщений, и одновременно выделять и усиливать сигналы, на которых будет сосредоточено внимание. Большинство раздражителей, воспринимаемых сенсорными системами, оказывает на них комплексное действие, поскольку одновременно возбуждает разные типы рецепторов. Например, прикасающийся к ограниченному участку кожи предмет может быть гладким или шершавым, теплым или холодным, сухим или влажным, а его давление на кожу может усиливаться или ослабевать, он может передвигаться в том или ином направлении.

Зрительные ощущения представляют собой сочетание определенной формы воспринимаемого предмета, его движения и комбинации различных цветов, заполняющих ту или иную деталь формы. Сенсорные системы организованы так, что информация о каждом компоненте комплексного раздражителя передается одновременно по нескольким параллельным путям, каждый из которых относится к определенной субмодальности, как, например, форма, движение или цвет наблюдаемого зрительного объекта. В каждом из таких путей независимо друг от друга перерабатываются сигналы, несущие информацию о разных качествах подействовавшего на рецепторы комплексного раздражителя. При этом разные каналы, используемые для передачи сенсорной информации, не дублируют друг друга, в чем проявляется принцип многоканальности, присущий всем сенсорным системам. Высокая упорядоченность нейронных переключений на каждом иерархическом уровне обеспечивает поступление информации от каждого рецептивного поля к соответствующим именно ему кортикальным колонкам проекционной коры. Необходимое для целостного восприятия раздражителя объединение информации, относящейся к разным субмодальностям, происходит в сенсорных регионах коры.



Рис. 17.3 Схема нисходящего торможения в сенсорных системах

Передачу афферентных сигналов от одного иерархического уровня сенсорной системы к другому в переключательных ядрах контролируют высшие иерархические уровни. На схеме показан принцип нисходящего торможения коры, которое осуществляется с помощью тормозных интернейронов (выделены черным цветом) переключательного ядра. Возбуждение тормозных интернейронов под влиянием коры препятствует передаче афферентных сигналов в переключательном ядре.

8. Субъективное сенсорное восприятие. Закон Вебера-Фехнера. Шкала Стивенса

Каждая сенсорная система воспринимает действие адекватного стимула в ограниченном диапазоне значений его силы. Наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать ощущение, называется абсолютным порогом ощущения. Его величина устанавливается опытным путем, она не одинакова у разных людей и может изменяться у одного и того же человека в зависимости от функционального состояния, различаясь, например, при оптимальной работоспособности и утомлении. Величина абсолютного порога ощущения выше абсолютного порога первичных сенсорных нейронов, так как возбуждение отдельных чувствительных нейронов или их небольшой группы не обязательно приводит к возбуждению высших уровней сенсорной системы вследствие тормозных процессов на предыдущих иерархических уровнях. Поэтому не каждый стимул, возбуждающий рецепторы первичного сенсорного нейрона, субъективно ощущается и осознается.

Величина, на которую один стимул надпорогового диапазона должен отличаться от другого, чтобы их разницу можно было субъективно различить, получила название дифференциального порога или порога различения. Ощущаемый прирост интенсивности раздражения (дифференциальный порог) должен превышать ранее действовавший стимул на определенную и постоянную величину. Например, человек легко различает по весу гирьки весом 14 и 15 граммов (разница в 1 грамм), но гирьки весом 29 и 30 граммов кажутся ему одинаковыми, и различия между ними выявляются, если разница окажется не меньше 2 граммов. Если же гирька составит 60 граммов, то субъективное ощущение большего груза возможно только тогда, когда его прирост будет не меньше 4 граммов. Таким образом, ощущаемый прирост силы раздражителя возможен при ее увеличении на постоянную величину, что сформулировано в законе Вебера как

сигма*S/S = к,

где S - раздражение, сигма*S - его ощущаемый прирост, к - постоянная величина.

Закон Вебера справедлив для разных модальностей, но лишь в границах раздражения средней силы, а при слабых и сильных стимулах способность к различению силы стимулов у человека снижается. Предложена также ступенчатая шкала интенсивности ощущений, в которой за ноль принимается величина абсолютного порога, а зависимость между интенсивностью стимула и ощущением выражается как:

E = k x log(S/S0),

где Е - интенсивность ощущения, к -- постоянная величина, S - интенсивность стимула, S0 - абсолютный порог. Эта зависимость, получившая название закона Вебера-Фехнера, показывает, что линейное увеличение интенсивности ощущения отражает логарифмический рост интенсивности стимула. Закон Вебера-Фехнера характеризует субъективную способность человека различать действующие стимулы (шкала различения), но не оценивает саму интенсивность ощущений, поскольку этот закон основан на допущении равенства любых ее приростов, как к слабым, так и к сильным стимулам.

Субъективная оценка интенсивности раздражителя (качественное различие) возрастает при увеличении разницы между пороговой и действующей силой стимула (количественное различие). Однако зависимость между силой стимула и ощущением не одинакова при разной интенсивности стимулов, а потому имеет не линейный, а степенной характер. Для оценки интенсивности ощущений всего диапазона используется шкала Стивенса, устанавливающая зависимость ощущений от силы стимула в виде степенной функции:

Е = k(S - S0)n,

где Е - интенсивность ощущения, S - действующая сила стимула, S0 - абсолютный порог, к - константа шкалы, n - показатель степени, который зависит от сенсорной модальности (например, для восприятия светового ощущения он составляет 0,33, громкости звука - 0,6, а для проприоцептивных ощущений - 1,7).

Пространственные характеристики действующих стимулов, необходимые для их различения, зависят от специфических особенностей каждой сенсорной системы и величины рецептивных полей. Прикосновение к коже дистальной фаланги пальца руки двух ножек циркуля с расстоянием между ними 2 мм ощущается раздельно, но чтобы ощутить раздельное прикосновение к коже спины, ножки циркуля необходимо раздвинуть до 60 мм. Пространственное восприятие этих тактильных стимулов зависит от размеров соответствующих рецептивных полей: раздельное ощущение возможно только при условии раздражения каждой ножкой циркуля независимого рецептивного поля. Лишь тогда информация о каждом стимуле будет перерабатываться раздельно на каждом уровне организации сенсорной системы, включая проекционную область коры. Аналогичная ситуация имеет место при восприятии двух точек зрительного поля: они не сливаются в одну, если отражаемые ими световые лучи попадут на разные рецептивные поля сетчатки. Имеет значение и степень контраста между действующим стимулом и его фоном: хорошо контрастируемые объекты (например, черное на белом) различаются легче, чем мало контрастируемые (черное на сером).

Временная характеристика восприятия действующих стимулов у человека имеет абсолютный порог различения коротких временных отрезков, который соответствует примерно 1/18 секунды. Например, 18 зрительных изображений, предъявленных в течение 1 секунды, сливаются в непрерывное движение, 18 прикосновений к коже за 1 секунду воспринимаются как одно, а 18 звуковых колебаний в секунду воспринимаются как один очень низкий звук. Разрешающая способность сенсорных систем для восприятия действующих через малые промежутки времени стимулов ограничена рефрактерным периодом, во время которого система не способна реагировать на предъявленный стимул.



9. Соматовисцеральная сенсорная система. Тактильная чувствительность

Соматовисцеральная сенсорная система

Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.

Тактильная чувствительность

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение. Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда. Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейсснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса-Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).

Свободные нервные окончания имеют высокий порог раздражения и слабо реагируют на изменение интенсивности стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, рецепторы волосяных фолликулов) служат датчиками скорости действующих стимулов, а медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками интенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких разновидностей рецепторов позволяет передавать афферентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.



Рис. 17.4 Схема распределения механорецепторов в коже человека

Таблица 17.1 Пространственный двухточечный порог в разных участках тела



Рис. 17.5 Схема тельца Мейснера

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм², а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха-норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т. е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30-70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью - около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, поступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.

10. Проприоцептивная чувствительность. Проприоцептивное восприятие

Проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Проприоцепторы представлены интрафузальными волокнами мышц (датчики длины мышцы), сухожильными рецепторами Гольджи (датчики напряжения мышцы) и механорецепторами суставных капсул, отвечающими изменениями фоновой активности на сгибание или разгибание в суставе и морфологически сходными с тельцами Руффини и рецепторами Гольджи.

Афферентная информация от проприоцепторов в составе задних корешков поступает в спинной мозг и без переключения в нем передается по восходящим путям к ядрам задних столбов продолговатого мозга. Расположенные там сенсорные нейроны второго порядка передают информацию по лемнисковому пути на противоположную сторону мозга к проекционным ядрам таламуса.

Нейроны переключательных ядер таламуса образуют соматотопическую проекцию на соматосенсорную кору, с помощью которой формируются проприоцептивные ощущения.

Сенсорные сигналы от проприоцепторов мышц лица и головы следуют в ЦНС по чувствительным волокнам черепных нервов, а в соматосенсорную кору информация поступает тем же способом, что и сигналы от мускулатуры тела, т. е. по лемнисковому пути.

Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов. Порог воспринимаемых изменений углового положения проксимальных суставов ниже, чем дистальных: 0,2-0,4 градуса в плечевом суставе и около 1 градуса в суставах пальца руки. Порог возрастает при увеличении угловой скорости движений, в связи с чем уменьшается точность выполняемых движений. Способность человека дифференцировать силу произвольных сокращений мышц подчиняется закону Вебера-Фехнера, эта способность уменьшается при самых слабых и очень сильных мышечных усилиях, необходимых для выполнения работы.



Заключение

Эффект большинства лекарств на организм есть результат взаимодействия их с определенными макромолекулярными комплексами, которые принято обозначать понятием рецептор. В большинстве случаев рецепторы для лекарств образуют различные белки, при этом особый интерес представляют те из них, которые в норме являются рецепторами для эндогенных соединений. Вещество, которое специфически соединяется с рецептором, называется лигандом. Препарат, который соединяется с физиологическим рецептором и вызывает сходные эффекты с эндогенным лигандом, называется агонистом. Препарат, который, связываясь с рецептором, предупреждает действие лиганда или вызывает противоположный эффект, нежели эндогенный лиганд, называется антагонистом. Современная теоретическая фармакология уделяет большое внимание исследованию качественной и количественной характеристики взаимодействия лекарственных препаратов с рецепторами. На основе этих знаний в настоящее время создаются препараты с направленным механизмом действия, влияющие лишь на определенные рецепторы.



Список литературы

1. Ткачук В.А., "Введение в молекулярную эндокринологию", М.: издательство МГУ. 1999

2. "Биологический энциклопедический словарь", гл. ред. Гиляров М.С., 2-е изд. испр., М.: Советская энциклопедия, 1997

3. "Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия", гл. ред. Горкин А.П., м.: Росмэн, 2006

4. "Клеточная организация нервной системы" В.В. Жуков, Е.В. Пономарева, Калининград, 1998

5. http://www.medical-enc.ru/16/receptors.shtml

Размещено на Allbest.ru

...