Физиология условных рефлексов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Физиология условных рефлексов

1.1 Условия возникновения

1.2 Формирование условного рефлекса

1.3 Биологическое значение условного рефлекса

2. Строение и функции рецепторной системы органа слуха

2.1 Строение

2.2 Функции

3. Биоэлектрические процессы в улитке

Заключение

Используемая литература

физиология условный рефлекс слух

Введение

Физиология высшей нервной деятельности занимает важное место в ряду биологических дисциплин и имеет существенное значение для понимания физиологических механизмов, некоторых психических явлений и сложных форм приспособительного поведения животных и человека. Этот раздел психологии был создан выдающимся русским учёным И.П.Павловым и его школой. По определению И.П. Павлова, высшая нервная деятельность - это формы деятельности организма, направленные на взаимодействие организма с внешней средой (в отличие от низшей нервной деятельности, обращённой на взаимодействие организма «с самим собой», то есть на регуляцию внутренних процессов, поддержание гомеостаза и осуществление простейших моторных актов). ВНД осуществляется за счёт доминирующего влияния коры головного мозга на все филогенетически более древние нервные структуры, то есть кора головного мозга является высшим координационным центром. Процесс взаимодействия организма с окружающей средой - это результат формирования сложной системы временных связей между различными центрами нервной системы. Восприятие, обработка поступающей извне информации (анализ) и выработка адекватного ответа организма (синтез) осуществляется за счёт процессов аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Основным процессами, происходящими в нервной системе, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от силы и преобладания процессов возбуждения и торможения, от их динамичного чередования осуществляются те или иные реакции организма. Функциональной единицей ВНД Павлов считал условный рефлекс. Павлов был первым, кто обратил внимание на то, что экспериментальное животное может вырабатывать реакцию на сигнал, предшествующий тому или иному раздражителю, и давать на него ответ, который давало бы непосредственно на раздражитель. Именно эту реакцию на сигнал, предшествующий безусловному раздражителю, Павлов назвал условным рефлексом и увидел в нём высшую форму рефлекторной деятельности, лежащую в основе сложного приспособительного поведения.

1. Физиология условных рефлексов

1.1 Условия возникновения

Условный рефлекс -- это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству).

Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.

Стимул - воздействие, обуславливающее динамику психических состояний индивида (реакция) и относящееся к ней как причина к следствию.

Реакция - любой ответ организма на изменение во внешней или внутренней среде от биохимической реакции отдельной клетки до условного рефлекса.

Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и И. Ф. Толочинова. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не было подано. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условно - рефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

1.2 Формирование условного рефлекса

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1. Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. Рецептор - это периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатор - это нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.

Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в состояние запредельного торможения.

2. Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее.

3. Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

4. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.

5. Для выработки условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.

Скорость образования условных рефлексов зависит от индивидуальных особенностей, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит в три основные стадии:

1. Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители, а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит процесс возбуждения или торможения в центральной нервной системе. В этот период по коре и подкорковым структурам возникают биоэлектрические сдвиги. Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур.

3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора - подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора - кора", "кора - подкорковые образования", "подкорковые образования - подкорковые образования".

1.3 Биологическое значение условного рефлекса

Биологическое значение условных рефлексов очень велико, так как в процессе повседневной жизни под действием разных раздражителей постоянно происходит образование одних и торможение других условных рефлексов. В результате этого осуществляется более точное приспособление организма к условиям жизни. Благодаря условным рефлексам организм заранее готовится к выполнению предстоящей безусловно - рефлекторной деятельности. Например, слюна и желудочный сок начинают выделяться уже на запах и вид пищи, еще до начала еды.

Благодаря образованию условных рефлексов, человек обучается трудовым, учебным, спортивным и другим навыкам. Вырабатывая условные рефлексы у животных, особенно у домашних, человек их дрессирует и может заставить по словесной команде выполнять какие-то действия.

В повседневной жизни часто бывает, что несколько условных раздражителей постоянно следуют друг за другом в строго одинаковом порядке через определенные промежутки времени. Это приводит к образованию соответствующей последовательности в деятельности коры больших полушарий, что получило название - динамический стереотип. Образование динамических стереотипов лежит в основе формирования навыков. Навыками, или автоматизированными действиями, называют определенную последовательность осуществления двигательных условных рефлексов. Например, навыками являются ходьба, бег, спортивные игры, игра на музыкальных инструментах, письмо и др.

По биологическому значению рефлексы делят на защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные и др.

2. Строение и функции рецепторной системы органа слуха

2.1 Строение

Орган слуха воспринимает колебания воздушной среды. У человека и высших позвоночных животных этот орган обособлен от других органов чувств. Органы слуха связаны во всем животном мире с органами сохранения равновесия, которые участвуют в поддержании определенной позы тела. Утратившие ощущение равновесия животное, начав двигаться, тотчас же перевернулось бы на спину или на бок. Рецепторные аппараты - слуховой и вестибулярный - расположены во внутреннем ухе. В филогенезе они имеют общее происхождение. Оба рецепторных аппарата образуются волокнами 8 пары черепных мозговых нервов. Оба возбуждаются механическими колебаниями: вестибулярный аппарат воспринимает угловые ускорения, слуховой - воздушные колебания. Орган слух является частью системы, обеспечивающей способность к членораздельной речи. Слуховые восприятия в процессе развития человека настолько тесно связываются с речью, что ребенок, потерявший слух в раннем детстве, утрачивает и речевую способность, хотя весь артикуляционный аппарат у него остается ненарушенным.

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему вспомогательных образований, обеспечивающих совершенное восприятие звуковых раздражений. Орган слуха человека состоит из трех частей - наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Наружное ухо служит для улавливания звуков. Ушная раковина образована эластическим хрящом, снаружи покрытым кожей. Внизу ушная раковина дополнена кожной складкой - мочкой, которая заполнена жировой тканью. У животных раковина подвижна, что дает возможность им улавливать направление звука. У человека ушные мышцы слабо развиты и ушная раковина почти неподвижна. Определение направления звука у человека связано с так называемым бинауральным слухом, т.е. со слушанием двумя ушами. Всякий звук, идущий сбоку, поступает в одно ухо раньше на несколько долей миллисекунды, чем в другое (в зависимости от местоположения источника звука). Разница во времени прихода звуковых волн, воспринимаемых левым и правым ухом, дает возможность человеку определить направление звука. Если у человека одно ухо поражено и не функционирует, то он определяет направление звука вращением головы. Наружный слуховой проход у взрослого человека имеет длину 2,5 см, емкость 1 см куб. Слуховой проход выстлан тонкой кожей с тонкими волосками и видоизмененными потовыми железами, вырабатывающими ушную серу. Ушная сера состоит из жировых клеток, содержащих пигмент. Волоски и ушная сера выполняет защитную роль. На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка. Это тонкая соединительнотканная пластинка (ее толщина около 0,1 мм), которая снаружи покрыта эпителием, а изнутри слизистой оболочкой. Барабанная перепонка расположена наклонно и начинает колебаться, когда на нее падают со стороны наружного слухового прохода звуковые колебания. И так как барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, то она колеблется при всяком звуке соответственно его длине волны.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, имеющей неправильную форму в виде маленького плоского барабана, на который туго натянута колеблющаяся перепонка, и слуховой трубой. Внутри полости среднего уха расположены сочленяющиеся между собой слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремечко. Внутреннее ухо отделено от среднего перепонкой овального окна. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку; другим концом молоточек соединен с наковальней, а последняя с помощью сустава подвижно соединена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, удерживающая его у перепонки овального окна преддверия. Система слуховых косточек обеспечивает увеличение давления звуковой волны при передаче с барабанной перепонки на перепонку овального окна примерно в 30-40 раз. Это очень важно, так как даже слабые звуковые волны, падающие на барабанную перепонку, в результате оказывается способными преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания во внутреннее ухо, трансформируясь там, в колебания жидкости - эндолимфы. Барабанная полость соединена с носоглоткой при помощи слуховой трубы длиной 3,5 см и очень узкой (2 мм). Труба поддерживает одинаковое давление снаружи и изнутри - на барабанную перепонку, что создает наиболее благоприятные условия для ее колебания. Отверстие трубы в глотке обычно находится в спавшемся состоянии, и проход воздуха в барабанную полость происходит во время акта глотания и зевания, когда открывается просвет трубы и давление в глотке и барабанной полости выравнивается.

Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости и представляет собой костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Перепончатый лабиринт как бы вставлен в костный лабиринт и, в общем, повторяет его форму. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окошка, имеется еще круглое окно, которое делает возможным колебание жидкости. Костный лабиринт состоит из трех частей: в центре - преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади - полукружные каналы. Костная улитка - спирально извивающийся канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня конической формы. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине 0,5. От стержня отходит костная спиральная пластинка, которая делит полость канала на две части, или лестницы. Внутри среднего канала улитки, в улитковом ходе. Находится звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган. Он имеет базилярную (основную) пластинку, которая состоит примерно из 24000 тонких фиброзных волоконец различной длины, очень упругих и слабо связанных друг с другом. На основной пластинке вдоль нее в 5 рядов располагаются опорную и волосковые чувствительные клетки, которые является собственно слуховыми рецепторами.

2.2 Функции

Любая сенсорная система предназначена для получения информации о внешнем мире. Слуховая система в этом смысле не исключение. Она обеспечивает рецепцию таких физических параметров звука, как интенсивность, длительность, частота, спектр и формирование на их основе слухового ощущения, характеризующегося громкостью, высотой и тембром. Далее это ощущение на основе индивидуального опыта трансформируется в слуховое восприятие.

Уточняя приведённое выше общее определение слуха, принято дополнительно выделять сигнальную, топическую, коммуникативную и эмоционально - эстетическую функции слуха.

Сигнальная функция бессознательно реагирует на внезапные громкие звуки, такие, как выстрел, автомобильный гудок, скрежет шин. Эти звуковые сигналы вызывают реакцию поиска источника звука, сопровождающуюся прекращением текущей деятельности, поворотом головы и тела в сторону источника звука.

Топическая функция это функция локализации источника звука в пространстве.

Коммуникативная функция это обмен информацией между живыми существами посредством общей системы символов. В человеческом обществе под коммуникацией подразумевают общение - обмен мыслями, знаниями, чувствами, схемами поведения и т.п.

Эмоционально - эстетическая функция это влияние звуков на психо - эмоциональную сферу человека.

При этом слух подразделяют на:

· монауральный (восприятие звуков одним ухом) и бинауральный (восприятие звуков обоими ушами),

· тональный (способность различать высоту звуков) и речевой (фонематический и вербальный)

· музыкальный (абсолютный и относительный);

· звуковысотный, тембровый и динамический;

· мелодический, гармонический и полифонический; внутренний и др.

У профессионалов голоса есть понятие вокального слуха, под которым подразумевают способность певца и педагога оценивать качество фонации, определять «место ноты» и ряд других характеристик певческого голоса. На протяжении длительного времени хорошо известен феномен так называемого цветного слуха. Некоторые авторы в качестве особой формы выделяют эмоциональный слух, определяющий эмоциональную восприимчивость человека.

Слуховая функция является предметом профессионального интереса для представителей различных отраслей - физиков, инженеров, психологов, лингвистов, физиологов, врачей, певцов и музыкантов.

2.3 Биоэлектрические процессы в улитке

Жидкости эндолимфы и перилимфы различаются по своему ионному составу. Эндолимфу продуцируют клетки сосудистой полоски, находящиеся в наружной стенке перепончатого канала, концентрация ионов калия в ней приблизительно 155 ммоль/л, что примерно соответствует содержанию этих ионов в клетках. Состав перилимфы напоминает внеклеточную жидкость, в которой в высокой концентрации, до 140 ммоль/л, содержатся ионы натрия, а ионов калия сравнительно немного. В результате между эндолимфой средней лестницы и перилимфой вестибулярной и барабанной лестниц возникает положительная разность потенциалов, составляющая около +80 мВ и получившая название эндокожеарного потенциала. Потенциал покоя волосковых клеток равен приблизительно --80 мВ, поэтому между эндолимфой и рецепторными клетками создается значительная разность потенциалов, около 160 мВ (от +80 мВ до --80 мВ). Столь большая разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих крайне незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал обусловленный потоком К+ что приводит к открытию Са2+ зависимых каналов и выбросу медиатора (скорее всего глутамата), действующего на окончания слуховых нервов и, тем самым, возбуждающего их.

Заключение

Бесконечное множество условных рефлексов в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка условных рефлексов высшего порядка представляет собой синтез двух временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого условного рефлекса. Формирование сложных поведенческих актов из условных рефлексов представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных условных рефлексов - общие для животных и человека. Головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условно рефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем.

Физиология высшей нервной деятельности занимает важное место в ряду биологических дисциплин и имеет существенное значение для понимания физиологических механизмов, некоторых психических явлений и сложных форм приспособительного поведения животных и человека. То же самое с органами слуха, у человека и высших позвоночных животных этот орган обособлен от других органов чувств. Органы слуха связаны во всем животном мире с органами сохранения равновесия.

Любая сенсорная система предназначена для получения информации о внешнем мире. Она обеспечивает рецепцию таких физических параметров звука, как интенсивность, длительность, частота, спектр и формирование на их основе слухового ощущения, характеризующегося громкостью, высотой и тембром. Далее это ощущение на основе индивидуального опыта трансформируется в слуховое восприятие.

Отсюда следует важный вывод, что процесс взаимодействия организма с окружающей средой - это результат формирования сложной системы временных связей между различными центрами нервной системы.

Используемая литература

1. С.Б. Ступина, А.О. Филипьечев. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.- Москва, Высшее образование, 2006.

2. Данилов Н.Н., Крылова А. Л., Физиология высшей нервной деятельности.- Ростов-на-Дону, 2005.

3. А.М. Столяренко. Физиология высшей нервной деятельности , Москва, 2009.

4. Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. Биология 2 том. Москва, 2007.

Размещено на Allbest.ru