Общая физиология Центральной нервной системы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Назначение ЦНС - управлять сложным организмом в сложной среде. Отсюда - две основные задачи деятельности ЦНС:

- адаптация - целесообразное реагирование на факторы окружающей среды;

- интеграция - управление организмом как единым целым.

Адаптация обеспечивается рефлекторным принципом работы ЦНС - подавляющее большинство видов деятельности ЦНС представляют собой рефлекторные акты, то есть целесообразные ответы на внешние и внутренние раздражители. Интеграция обеспечивается координацией нервных структур и функций, то есть взаимодействием отдельных рефлексов, программ активности, нервных центров и пр.

Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон.

Нейрон

Структура

С морфологической точки зрения типичный нейрон (рис. 4.1) состоит из трех отделов:

- дендриты - афферентные (приносящие) отростки. Как правило, они множественные, короткие и широко ветвящиеся;

- тело (сома) - трофический центр нейрона; содержит ядро и другие органеллы, необходимые для синтеза белков и для других обменных процессов;

- аксон - эфферентный (выносящий) отросток. Он всегда единственный, как правило, длинный и обычно ветвящийся лишь в области окончания. Ветвления аксона образуют пресинаптические окончания на иннервируемых структурах (других нейронах, скелетных мышцах, клетках внутренних органов). Начальный сегмент аксона (область его отхождения от тела) называется аксонным холмиком.

С точки зрения передачи информации нейрон можно разделить на два отдела:

- входной отдел - дендриты и тело, на которых образуют пресинаптические окончания (до десятков, а иногда и сотен тысяч!) другие нейроны;

- выходной отдел - аксон, несущий сигналы к иннервируемым структурам.

Функция

Физиология синаптической передачи подробно рассматривается в гл. 2. Здесь мы кратко перечислим лишь основные ее принципы.

· Синапс - область контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой - состоит из пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и синаптической щели.

· В пресинаптических окончаниях химических синапсов в пузырьках хранится химическое вещество - медиатор.

· Когда в пресинаптическое окончание приходит ПД, медиатор выделяется в синаптическую щель.

· Диффундируя к постсинаптической мембране, медиатор взаимодействует с расположенными на ней рецепторами.

· Активация рецепторов может приводить к двум типам последствий:

- в случае метаботропных рецепторов активируются внутриклеточные биохимические системы, что приводит к различным изменениям метаболизма и функции клетки;

- в случае ионотропных рецепторов открываются (реже - закрываются) ионные каналы, что приводит к изменению потоков ионов через мембрану и развитию постсинаптического потенциала; в свою очередь, постсинаптические потенциалы могут быть двух видов: 1) если постсинаптический потенциал представляет собой деполяризацию, то это - возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Одиночный ВПСП почти всегда подпороговый, но в результате суммации ВПСП мембранный потенциал в области аксонного холмика может превысить Eкр (гл. 1, разд. «Возбудимость»), и тогда в этой области возникает ПД (возбуждение впервые возникает в области аксонного холмика потому, что только здесь появляются быстрые натриевые каналы в достаточно высокой плотности); 2) если постсинаптический потенциал представляет собой гиперполяризацию, то это - тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП) В некоторых особых ситуациях ТПСП может быть не гиперполяризующим.. Отдаляя мембранный потенциал от Eкр, ТПСП снижает возбудимость мембраны, то есть вызывает торможение. Таким образом, торможение - это процесс, препятствующий развитию возбуждения.

· Выделившийся в синаптическую щель медиатор инактивируется одним из трех способов - вымыванием из щели, обратным захватом или ферментативным расщеплением.

Медиаторы нервной системы

Нейроны выделяют самые разные медиаторы, причем постоянно обнаруживаются новые медиаторы нервной системы. Их можно разделить на несколько групп. В табл. 4.1 приведены основные характеристики некоторых важнейших медиаторов ЦНС. Важно отметить, что помимо перечисленных в этой таблице медиаторов имеются и многие другие, менее изученные, в частности - обширная группа пептидных медиаторов (нейропептидов).

Интегративная деятельность

Как уже говорилось, на нейроне могут быть десятки тысяч синаптических входов (пресинаптические окончания на дендритах и теле), но выход у него только один - аксон. В каждый момент времени нейрон обрабатывает информацию, поступающую по всем этим входам, и в результате этой обработки принимается одно-единственное решение - быть или не быть ПД на выходе, и если быть, то в каком количестве, с какой частотой и пр. Эта деятельность нейрона по обработке информации на входе с формированием импульсации на выходе называется его интегративной деятельностью.

Рассмотрим механизмы этой деятельности на примере некоего нейрона (рис. 4.2), обладающего тремя входами - двумя возбуждающими (на рис. 4.2 - 1 и 2) и одним тормозным (3). Важнейшая особенность нейрона - это то, что одиночный ВПСП почти всегда подпороговый. Таким образом, поступление одного ПД на каждый из входов 1 и 2 вызовет подпороговый ВПСП (рис. 4.2, А, Б), на вход 3 - ТПСП (рис. 4.2, В). Если ПД поступят одновременно на входы 1 и 2, то возникшие ВПСП сложатся, и в результате мембранный потенциал в области аксонного холмика может превысить Eкр; тогда на выходе возникнет один или несколько ПД (рис. 4.2, Г). То же произойдет, если на один из возбуждающих входов (1) с коротким промежутком поступят два ПД (рис. 4.2, Д). Такое сложение постсинаптических потенциалов называется суммацией; в первом случае (складываются постсинаптические потенциалы, возникшие под разными синаптическими окончаниями, то есть в разных точках пространства) говорят о пространственной суммации, во втором случае (складываются постсинаптические потенциалы, возникшие под одним и тем же синаптическим окончанием, но в разные моменты времени) - о временной суммации. Чем длительнее в результате суммации мембранный потенциал в области аксонного холмика превосходит Eкр, тем больше ПД возникнет на выходе нейрона (рис. 4.2, Е). Суммироваться могут и постсинаптические потенциалы разной направленности (ВПСП и ТПСП), при этом они взаимно «гасят» друг друга, и мембранный потенциал меняется мало; так ТПСП препятствует развитию ПД (рис. 4.2, Ж). Таким образом, суммация представляет собой алгебраическое сложение постсинаптических потенциалов.

Итак, интегративная деятельность нейрона осуществляется благодаря постоянной пространственной и временной суммации ВПСП и ТПСП; если в результате этой суммации мембранный потенциал в области аксонного холмика превосходит Eкр, то на выходе нейрона возникают ПД, причем они генерируются в течение всего времени, пока мембранный потенциал не станет ниже Eкр.

Рефлекс

Рефлекс - это реакция на раздражитель, опосредованная нервной системой. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга. За исключением двухнейронных рефлексов (моносинаптических рефлексов на растяжение, см. гл. 5, разд. «Спинной мозг»), рефлекторная дуга состоит из трех отделов:

- чувствительного (афферентного), образованного сенсорными рецепторами и чувствительным нейроном;

- центрального, образованного одним или несколькими (в случае сложных рефлекторных актов - десятками и сотнями) вставочными нейронами;

- двигательного (эфферентного), образованного двигательным нейроном.

Рефлекторная реакция зависит от состояния всех отделов рефлекторной дуги, но главным образом от:

- раздражителя (прикасание к горячему предмету вызовет отдергивание руки; запах пищи - выделение слюны);

- состояния центрального звена рефлекса (в условиях стресса или волевым усилием можно не отбросить горячий предмет; у сытого человека или животного слюна в ответ на запах пищи не выделяется).

Важнейшим свойством рефлекса является его пластичность: при изменениях окружающей среды меняются уже существующие рефлексы и вырабатываются новые рефлексы. Так организм гибко приспосабливается к изменчивой среде обитания. Подробнее см. в гл. 18.

Координация функций ЦНС

Для слаженной деятельности целого организма разные функции ЦНС - отдельные рефлексы, деятельность отдельных центров, программы движений и т. п. - должны взаимодействовать друг с другом, то есть быть координированными. На рис. 4.3 приведена классификация форм координации в ЦНС. Эта классификация условна, но удобна для запоминания.

· Существуют две основные формы координации функций ЦНС:

- координация союзных функций - несколько видов деятельности (например, рефлексов) осуществляются согласованно для формирования единого акта (сокращение сгибателя одновременно с расслаблением разгибателя при отдергивании руки от горячего предмета; сгибание одной ноги с разгибанием другой при ходьбе и пр.);

- координация антагонистических функций - одни виды деятельности (например, рефлекторные акты) подавляют другие (рефлекс отдергивания подавляет чесательный рефлекс; оборонительное поведение подавляет пищевое поведение).

· В свою очередь, координация союзных функций может осуществляться:

- во времени (временная координация; например, рефлексы следуют друг за другом в строгой последовательности);

- в пространстве (пространственная координация; например, разные рефлексы осуществляются одновременно).

· Наконец, пространственная координация может быть:

- горизонтальной (рефлексы и другие формы нервной активности взаимодействуют друг с другом на одном уровне ЦНС); важнейшим проявлением такой координации служит модульная организация ЦНС - объединение нейронов в нейронные контуры;

- вертикальной - иерархическая организация ЦНС.

Мы рассмотрим сначала основные принципы пространственной координации союзных функций - модульную и иерархическую организацию ЦНС, затем механизмы временной координации союзных функций и, наконец, координацию антагонистических функций.

Модульная организация ЦНС - нейронные контуры

· Соотношение между входом и выходом: длительный разряд на входе, короткий - на выходе.

· Устройство контура: от аксона выходного нейрона отходит коллатераль, переключающаяся на тормозный нейрон, иннервирующий, в свою очередь, выходной нейрон.

· Назначение контура: быстрое прекращение импульсации на выходе при длительной импульсации на входе, например при быстрых точных движениях. Такие контуры широко распространены, в частности, в спинном мозге, где возвратное торможение называется торможением Реншоу, а вставочный тормозный нейрон - клеткой Реншоу.

Генератор ритма (рис. 4.4, Д).

Этот контур внешне неотличим от предыдущего, хотя функции их различны.

· Соотношение между входом и выходом: на входе в одних случаях может быть постоянная импульсация (на рис. 4.4, Д - пунктир), в других - импульсация отсутствует, но в любом случае на выходе с определенной периодичностью возникают разряды импульсов.

· Устройство контура: строение такое же, как и предыдущего контура; разница в том, что в контуре - генераторе ритма выходной возбуждающий нейрон постоянно генерирует импульсы - либо вследствие собственного автоматизма, либо из-за непрерывного поступления импульсации на входе. Последовательность работы контура следующая: (1) импульсы от выходного нейрона поступают на выход в виде короткого разряда, и одновременно по коллатерали - к вставочному тормозному нейрону; (2) когда деполяризация тормозного нейрона достигает порога, он разряжается, затормаживает выходной нейрон, и импульсация от последнего прекращается (возникает перерыв между разрядами на выходе); (3) к тормозному нейрону больше не поступает импульсация по коллатерали выходного нейрона, он перестает разряжаться и затормаживать выходной нейрон; (4) весь цикл повторяется сначала.

· Назначение контура: генерация ритмов (например, дыхательного, электроэнцефалографических и пр.).

Прочие контуры

· Соотношение между входом и выходом: импульсация на входе вызывает возбуждение одного выходного нейрона и торможение другого.

· Устройство контура: входное возбуждающее волокно непосредственно (или через вставочный возбуждающий нейрон) переключается на одном выходном нейроне и через вставочный тормозный нейрон - на другом.

· Назначение контура: одновременная активация одного процесса и торможение - другого. Типичный пример - реципрокная иннервация мышц-антагонистов: сокращение сгибателя сопровождается расслаблением разгибателя и наоборот.

Контур латерального торможения (рис. 4.4, Ж).

· Соотношение между входом и выходом: на входе имеются параллельно расположенные нейроны, которые переключаются на соответствующие нейроны на выходе. Возбуждение одного из входных нейронов вызывает возбуждение соответствующего ему выходного нейрона и торможение соседних нейронов.

· Устройство контура: от каждого нейрона во все стороны отходят коллатерали, переключающиеся через тормозные вставочные нейроны на соседних нейронах.

· Назначение контура: выделение контраста, например в сетчатке глаза. Если некоторый входной нейрон (на рис. 4.4, Ж - нейрон 2) соответствует участку сетчатки, воспринимающему область высокой освещенности, а другие (нейроны 1 и 3) - низкой освещенности, то по входу 2 поступает более интенсивная импульсация. В результате импульсация на выходах 1 и 3 тормозится. При этом контраст между освещенным и неосвещенным участком усиливается.

Контур пресинаптического торможения (рис. 4.4, З).

· Соотношение между входом и выходом и устройство контура: к окончанию аксона входного нейрона (на рис. 4.4, З - волокно 1) подходит другое - тормозное - входное волокно (волокно 2). Возбуждение волокна 2 приводит к снижению количества высвобождаемого медиатора в пресинаптическом окончании волокна 1.

· Назначение контура: активация тормозного волокна приводит к подавлению импульсации на самом входе в контур. Это широко используется, например, в спинном мозге для выключения ненужной в данный момент чувствительности еще до ее поступления к спинномозговым нейронам.

Иерархическая организация ЦНС