Частная физиология сенсорных систем

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Частная физиология сенсорных систем

рефлекторный механизм чувствительность рецепторы зрение



Зрение

Строение и системы глаза

Стенка глаза (рис. 17.1) образована тремя оболочками.

Наружная, или фиброзная, оболочка состоит из двух частей:

склеры, окружающей основную часть глаза и формирующей его внешний скелет;

расположенной спереди глаза прозрачной роговицы, образующей одну из преломляющих сред глаза.

Средняя, или сосудистая, оболочка состоит из трех частей:

собственно сосудистой оболочки, в которой располагаются питающие глаз сосуды;

радужки, играющей роль диафрагмы, регулирующей поток света через зрачок;

ресничного тела, на волокнах которого подвешен хрусталик; ресничное тело обеспечивает изменение кривизны хрусталика и секрецию водянистой влаги.

Внутренняя оболочка, или сетчатка, отвечает за фоторецепцию.

Основные системы глаза следующие:

оптическая система, обеспечивающая фокусировку лучей на сетчатке;

фоторецепторная система, обеспечивающая преобразование световых раздражителей в электрические сигналы;

система регуляции светового потока, то есть просвета зрачка;

система аккомодации, то есть регуляции кривизны хрусталика;

глазодвигательная система;

слезный аппарат и веки;

система секреции и всасывания водянистой влаги (внутриглазной жидкости).

Оптическая система глаза

Преломление света

Проходя через границу двух разных сред (например, воздуха и воды, воздуха и стекла), свет преломляется, то есть меняет направление. Если свет проходит через линзу, то:

при прохождении через выпуклую линзу свет отклоняется по направлению к ее центру -- лучи света собираются, или фокусируются (рис. 17.2, А);

при прохождении через вогнутую линзу свет отклоняется по направлению от ее центра -- пучки света рассеиваются (рис. 17.2, Б).

В случае выпуклых линз все параллельные лучи света (то есть лучи, идущие от бесконечно удаленного источника), собираются в одной точке позади линзы. Эта точка называется фокусом, а расстояние от центра линзы до фокуса -- фокусным расстоянием.

Чем сильнее выпуклая линза преломляет лучи, тем меньше ее фокусное расстояние. Таким образом, оптическая сила глаза обратно пропорциональна ее фокусному расстоянию:

? = 1/f,(1)

где ? -- оптическая сила; f -- фокусное расстояние.

Единицей измерения оптической силы служит диоптрия (D). Одна диоптрия -- это оптическая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м.

В случае, если предмет приближается к выпуклой линзе, точка схождения лучей отдаляется от фокусного расстояния (рис. 17.2, В).

Преломляющие среды глаза

Задача оптической системы глаза -- фокусировать изображение на сетчатке. Существуют четыре преломляющие среды глаза:

роговица;

водянистая влага;

хрусталик;

стекловидное тело.

Общая оптическая сила глаза составляет около 60 диоптрий. Из них примерно 2/3 приходятся на роговицу и 1/3 (то есть около 20 диоптрий) -- на хрусталик. Преломляющая сила водянистой влаги и стекловидного тела невелика. Хотя главной преломляющей средой глаза является роговица, хрусталик играет основную физиологическую роль, так как способен к аккомодации -- изменению своей кривизны при изменении расстояния до объекта. Это позволяет четко видеть как отдаленные, так и близкие предметы; подробнее см. ниже. Как уже говорилось, в норме падающие на глаз лучи фокусируются на сетчатке. Аномалии рефракции -- это такие нарушения оптической системы глаза, при которых лучи не фокусируются на сетчатке и изображение становится нечетким. Различают следующие основные аномалии рефракции (рис. 17.3).

Дальнозоркость, или гиперметропия. При этом состоянии лучи фокусируются за сетчаткой. Для исправления этого дефекта перед глазом помещают выпуклые (фокусирующие) линзы.

Близорукость, или миопия. При этом состоянии лучи фокусируются перед сетчаткой. Для исправления этого дефекта перед глазом помещают вогнутые (рассеивающие) линзы.

Астигматизм. При этом состоянии преломляющая сила глаза в разных направлениях различна. Для исправления этого дефекта перед глазом помещают цилиндрические линзы (с разным преломлением по разным осям).

Фоторецепция

Фоторецепторным отделом глаза является сетчатка. Наряду со множеством других клеток (см. ниже), в ней содержатся фоторецепторы -- палочки и колбочки. При этом:

палочки обеспечивают лишь черно-белое зрение;

колбочки обеспечивают цветовое зрение.

Сетчатка состоит из двух отделов -- большого периферического и маленького центрального, последнее называется желтое пятно. Посередине желтого пятна располагается центральная ямка.

Желтое пятно и особенно центральная ямка характеризуются:

наибольшей остротой зрения, то есть способностью различать мелкие детали;

цветовым зрением -- за счет преобладания колбочек (в центральной ямке имеются только колбочки);

преимущественно дневным зрением, то есть плохим видением в темноте.

Напротив, периферический отдел сетчатки характеризуется:

малой остротой зрения;

черно-белым зрением -- из-за отсутствия колбочек;

преимущественно сумеречным зрением, то есть хорошим видением в темноте.

Таким образом, центральное зрение позволяет различать детали и цвета, а периферическое (боковое) зрение -- быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности, слабо освещенные предметы и движущиеся тени.

Сетчатка отвечает не только за фоторецепцию, но и за первичную обработку зрительной информации -- см. ниже, разд. «Обработка информации в сетчатке».

Сенсорное преобразование

Как уже говорилось, в сетчатке имеются два вида фоторецепторов -- палочки и колбочки. В них содержатся особые светочувствительные протеиды -- зрительные пигменты. В палочках этим пигментом является родопсин, в колбочках -- близкие к нему протеиды. Зрительные пигменты состоят из белка опсина (у разных зрительных пигментов этот белок несколько отличается) и ретиналя -- производного витамина A.

Палочки и колбочки относятся к вторичным рецепторам: в них возникает лишь рецепторный потенциал, но не ПД.

Последовательность сенсорного преобразования в фоторецепторах следующая.

1. Фотон поглощается ретиналем зрительного пигмента.

2. Ретиналь изомеризуется, что приводит к распаду зрительного пигмента на опсин и ретиналь.

3. Распад зрительного пигмента приводит к изменению активности внутриклеточных систем вторых посредников (усилению распада циклического гуанозинмонофосфата -- цГМФ).

4. Снижается проницаемость натриевых каналов.

5. Возникает рецепторный потенциал (в фоторецепторах этот потенциал, в отличие от других рецепторов, гиперполяризующий, так как обусловлен уменьшением входа натрия в клетку).

6. Под действием рецепторного потенциала уменьшается выделение из фоторецепторов тормозного медиатора, действующего на следующую клетку сетчатки (см. ниже).

7. Одновременно со всеми этими процессами зрительный пигмент ресинтезируется и становится снова готовым к реакции с фотоном.

Таким образом, сенсорное преобразование в фоторецепторах отличается от сенсорного преобразования в других рецепторах: в темноте фоторецепторы постоянно выделяют тормозный медиатор, действующий на следующие (биполярные) клетки сетчатки, а на свету выделение этого медиатора снижается, и биполярные клетки растормаживаются.

Темновая и световая адаптация

Явления темновой и световой адаптации знакомы каждому: когда мы внезапно входим в темное помещение, мы сначала ничего не видим, но затем постепенно начинают вырисовываться окружающие предметы; это -- темновая адаптация. Когда мы внезапно выходим на яркий свет, мы сначала тоже ничего не видим («ослеплены»), но постепенно зрение восстанавливается; это -- световая адаптация.

Темновая и световая адаптация обусловлены сдвигами равновесия между содержанием в фоторецепторах распавшегося и ресинтезированного зрительного пигмента. В темноте количество поглощаемых зрительными пигментами фотонов мало и равновесие сдвигается в сторону ресинтезированного пигмента; глаз становится более чувствительным к свету. На ярком свету происходят обратные процессы.

Существуют и иные механизмы темновой и световой адаптации, самый очевидный из которых -- изменение просвета зрачка (см. ниже). Выраженность этого механизма гораздо меньше (световая чувствительность глаза при изменениях просвета зрачка меняется в десятки раз, а при сдвигах равновесия в содержаниях зрительных пигментов -- в сотни тысяч раз), но зато он срабатывает гораздо быстрее.

Различение цветов

Фотоны различаются по длине волны: чем выше частота (и энергия) фотона, тем короче его волна. Поскольку разные вещества (например, гемоглобин и хлорофилл) испускают фотоны с разной длиной волны, способность различать световые лучи с разной длиной волны имеет важное приспособительное значение: очевидно, что живое существо, издалека видящее пятно хлорофилла (то есть, например, лес) или гемоглобина (то есть кровь) имеет явные преимущества.

Человек различает разные длины волн в виде субъективного ощущения цвета; это называется цветовым зрением. Соответствие цветов и длин волн приведено на рис. 17.4. Видно, что:

самой большой длине волны (то есть самой низкой частоте и энергии фотонов) соответствует красный цвет, самой короткой (наибольшей частоте и энергии фотонов) -- фиолетовый;

цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности красный--оранжевый--желтый--зеленый--голубой--синий--фиолетовый («Каждый Охотник Желает Знать, Где Сидит Фазан»);

наш глаз воспринимает длины волн только в диапазоне 400--700 нм. Фотоны с длиной волны выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, мы воспринимаем их в форме тепла. Фотоны с длиной волны ниже 400 нм относятся к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идет уже ?-излучение (рентгеновское).

Фоторецепторами, отвечающими за цветовое зрение, являются колбочки. Палочки обеспечивают лишь черно-белое зрение.

Цветовое зрение возможно потому, что разные колбочки обладают разной спектральной чувствительностью, то есть разной чувствительностью к фотонам разной длины волны (это обусловлено тем, что в разных колбочках содержатся разные зрительные пигменты). Различают колбочки трех видов:

колбочки синего цвета;

колбочки зеленого цвета;

колбочки красного цвета.

Кривые спектральной чувствительности этих трех видов колбочек приведены на рис. 17.4. Видно, что эти кривые перекрываются, поэтому мы воспринимаем не только три основных цвета (синий, зеленый и красный), но и все промежуточные цвета. Цвет кодируется соотношением между возбужденными колбочками разного типа. Например, чисто красному цвету соответствует возбуждение только колбочек красного цвета, желтому -- примерно одинаковое соотношение между количеством возбужденных колбочек красного и зеленого цветов и пр.

Обработка информации в сетчатке

В сетчатке происходит не только собственно фоторецепция (преобразование световых раздражителей в электрические сигналы), но и процессы первичной обработки зрительной информации, направленные на выделение значимых и удаление незначимых компонентов изображения, например выделение контраста, выделение цветов и пр. Таким образом, сетчатку можно сравнить с фотоаппаратом и системой компьютерной предобработки изображения.

Соответственно своим сложным функциям сетчатка имеет и сложное гистологическое строение (рис. 17.5). В ней выделяют клетки пяти основных типов:

фоторецепторы -- палочки и колбочки;

биполярные клетки;

ганглиозные клетки;

горизонтальные клетки;

амакриновые клетки.

Функции этих клеток следующие.

Фоторецепторы, биполярные клетки и ганглиозные клетки отвечают за фоторецепцию и проведение зрительной информации: фоторецепторы преобразуют световой раздражитель в электрический сигнал, от них этот сигнал передается к биполярным клеткам и далее -- к ганглиозным клеткам, аксоны которых покидают глазное яблоко, образуя зрительный нерв.

Горизонтальные и амакриновые клетки отвечают за первичную обработку зрительной информации, образуя вместе с остальными клетками различные нейронные контуры.

Рассмотрим некоторые из основных нейронных контуров сетчатки.

Конвергентный контур, рецептивные поля сетчатки и острота зрения

На одной ганглиозной клетке конвергируют (через биполярные клетки) несколько фоторецепторов (в среднем -- около 60). Степень этой конвергенции определяет величину рецептивного поля сетчатки, а тем самым -- остроту зрения. При этом:

в периферических отделах сетчатки, отвечающих за периферическое (боковое) зрение, эта конвергенция выражена гораздо больше (до 600 фоторецепторов на 1 ганглиозную клетку), что обеспечивает высокую чувствительность к слабому свету и позволяет быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности и движущиеся тени, однако не позволяет различать их детали (острота периферического зрения мала);

в центральных отделах сетчатки -- желтом пятне и особенно центральной ямке -- эта конвергенция почти не выражена («один фоторецептор -- одна ганглиозная клетка»), что позволяет различать мельчайшие детали объектов (острота центрального зрения велика).

Контур латерального торможения и выделение контраста

Этот контур подробно рассматривался в гл. 4 (рис. 4.4, Ж). Роль тормозных нейронов в контуре латерального торможения сетчатки играют горизонтальные клетки.

Контур реципрокного торможения, выделение цветов и противоположные цвета

Одна и та же ганглиозная клетка может возбуждаться при активации колбочек одного цвета и тормозиться -- при возбуждении колбочек другого цвета. Такие реципрокные соотношения (гл. 4, рис. 4.4, Е) характерны для колбочек, спектры которых перекрываются:

колбочек красного цвета и зеленого цвета;

колбочек синего цвета, с одной стороны, и красного и зеленого цветов -- с другой.

В связи с этим выделяют пары противоположных цветов:

красный и зеленый;

синий и желтый (сочетание красного и зеленого).

Существование противоположных цветов хорошо видно на примере последовательных зрительных контрастов: если долго смотреть, например, на красный предмет, а затем перевести взгляд на белый лист бумаги, то этот лист покажется нам зеленоватым.

Смысл такого реципрокного торможения состоит, видимо, в следующем: представим себе, что мы смотрим на красный цвет, интенсивность которого постепенно возрастает. При слабом свете будут возбуждаться только «красные» колбочки, наиболее чувствительные к данному цвету. По мере же увеличения силы света будет активироваться все большее число «зеленых» колбочек, и цвет будет казаться нам все более оранжевым. Для того чтобы не было такого искажения цветов, сигнал от «красных» колбочек затормаживает сигнал от «зеленых» колбочек.

Выделение изменений

Важнейшее свойство обработки информации в сетчатке заключается в том, что большинство ганглиозных клеток в конечном счете реагируют не на постоянный уровень освещенности соответствующего рецептивного поля, а на его изменения. Благодаря этому мы реагируем на движущиеся объекты и изменения освещенности, но быстро перестаем воспринимать неподвижные неизменные объекты (если только не «ощупываем» их постоянно глазами; см. ниже, разд. «Глазодвигательная система»). Очевидно, что это играет важную приспособительную роль: неподвижные и неизменные объекты не имеют для выживания столь большого значения, как движущиеся (например, хищники или жертвы).

Зрительные пути и центры

Зрительная система в своей центральной части отличается от других сенсорных систем следующими особенностями (рис. 17.6):

путь к коре головного мозга идет, минуя ствол мозга, а к стволу мозга от этого пути отходят отдельные волокна;

еще одна группа волокон идет к супрахиазмальному ядру гипоталамуса для управления биоритмами;

у зрительной системы самый сложный вспомогательный аппарат (достаточно представить себе, например, управление движениями глаз, не имеющее аналогов в других сенсорных системах), требующий столь же сложной нервной регуляции. В связи с этим у зрительной системы имеются особенно сложные эфферентные пути от коры головного мозга к стволу мозга.

Афферентные пути

Идущие от сетчатки волокна зрительных нервов расходятся в трех основных направлениях (рис. 17.6):

к коре головного мозга (через таламус) для зрительного восприятия;

к стволу мозга для первичного реагирования и управления вспомогательными системами глаза;

к супрахиазмальному ядру гипоталамуса для синхронизации циркадианных биоритмов.

Здесь мы рассмотрим пути к коре головного мозга. Пути в стволу мозга разбираются ниже в разд. «Вспомогательные системы глаза», а к супрахиазмальному ядру -- в гл. 18, разд. «Сон».

Последовательность проведения импульсации от сетчатки к коре головного мозга приведена на рис. 17.7.

1. От сетчатки отходят зрительные нервы, образованные аксонами ганглиозных клеток.

2. В области зрительного перекреста медиальные волокна зрительных нервов перекрещиваются, а латеральные -- нет.

3. От зрительных перекрестов отходят зрительные тракты.

4. Зрительные тракты переключаются в латеральных коленчатых телах таламуса.

5. От латеральных коленчатых тел идут зрительные лучистости.

6. Зрительные лучистости оканчиваются в шпорной борозде затылочной доли коры головного мозга.

Поскольку в области зрительного перекреста перекрещиваются лишь медиальные волокна, то после перекреста зрительные пути и центры (зрительные тракты, латеральные коленчатые тела, зрительные лучистости, затылочные доли) несут информацию от ипсилатеральной (расположенной с той же стороны) половины сетчатки каждого глаза, а следовательно -- от контралатеральной (противоположной) половины поля зрения.

Таламический отдел

Этот отдел представлен латеральными коленчатыми телами таламуса. Как и для других сенсорных систем, таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию -- отбор зрительной информации, поступающей в кору головного мозга.

Корковый отдел

Корковые зрительные зоны, как и все остальные сенсорные зоны коры, делятся на первичную и вторичную зрительную кору. Первичная зрительная кора локализована в шпорной борозде затылочной доли, куда поступает информация от латеральных коленчатых тел. Эта кора организована ретинотопически -- каждому участку коры соответствует определенный участок сетчатки.

Вторичные зоны отвечают за распознавание сложных образов, например геометрических фигур, написанных букв, слов и цифр, знакомых предметов и пр. (подробнее см. в гл. 16, разд. « Отделы сенсорных систем», и в гл. 18, разд. «Кора головного мозга».

Эфферентные пути к стволу мозга

Эти пути обеспечивают управление вспомогательными системами глаза. Они идут от двух отделов коры головного мозга:

от префронтальной коры, а именно от центра произвольных движений глаз (гл. 18, разд. «Кора головного мозга»);

от зрительной зоны затылочной доли. Таким образом, зрительная кора выполняет не только чувствительные, но и двигательные функции.

Вспомогательные системы глаза

Стволовые центры управления

Три основные вспомогательные системы глаза -- регуляция просвета зрачка, регуляция кривизны хрусталика и регуляция движений глаз -- неразрывно связаны между собой и всегда работают одновременно. В связи с этим все три системы имеют единые центры управления, расположенные в стволе мозга.

Основные входы стволовых систем управления вспомогательным аппаратом глаза:

от сетчатки;

от коры головного мозга (префронтальной коры и зрительной коры -- см. выше, разд. «Эфферентные пути к стволу мозга»).

Оба этих входа заканчиваются в претектальных ядрах и верхних холмиках четверохолмия.

Кроме того, имеются и иные входы, главные из которых:

вестибулярный -- для управления взором при поворотах и наклонах головы;

слуховой -- для установки взора в сторону внезапного звукового раздражителя.

Основные центры:

претектальные ядра (претектальная область -- это область на границе между средним и промежуточным мозгом);

верхние холмики четверохолмия;

ядро Вестфаля--Эдингера (добавочное ядро глазодвигательного нерва, ядро Якубовича);

ядра, управляющие глазодвигательными мышцами.

Основные выходы:

к ресничной мышце, регулирующей кривизну хрусталика, -- от ядра Вестфаля--Эдингера;

к сфинктеру зрачка, регулирующему просвет зрачка, -- также от ядра Вестфаля--Эдингера;

к глазодвигательным мышцам -- от ядер, управляющих глазодвигательными мышцами.

Регуляция просвета зрачка

Регуляция просвета зрачка обеспечивает оптимальную величину светового потока, падающего на сетчатку. Это необходимо прежде всего при изменении освещенности, но также при некоторых других ситуациях (изменении расстоянии до объекта, стрессе и пр.).

Регуляция просвета зрачка осуществляется за счет двух мышц:

дилататора зрачка;

сфинктера зрачка.

Иннервация этих двух мышц осуществляется вегетативными нервами (рис. 17.8).

Дилататор зрачка иннервируется симпатическими нервами:

тела преганглионарных нейронов залегают в боковых рогах спинного мозга на уровне первого грудного сегмента;

тела постганглионарных нейронов залегают в верхнем шейном ганглии.

Сфинктер зрачка иннервируется парасимпатическими нервами:

тела преганглионарных нейронов залегают в ядре Вестфаля--Эдингера (добавочном ядре глазодвигательного нерва);

аксоны преганглионарных нейронов идут в составе глазодвигательного нерва;

тела постганглионарных нейронов залегают в ресничном ганглии.

Зрачковые рефлексы

Рефлекс на изменение освещенности

Это главный зрачковый рефлекс. Поскольку для оценки степени освещенности нет необходимости в коре головного мозга, этот рефлекс замыкается в пределах ствола мозга. Его рефлекторная дуга следующая (рис. 17.8): сетчатка -- претектальные ядра -- ядро Вестфаля--Эдингера -- ресничный ганглий -- сфинктер зрачка.

Благодаря тому что претектальные ядра иннервируют ядра Вестфаля--Эдингера с обеих сторон, изменение освещенности одного глаза влияет на просвет зрачка не только этого глаза (прямая реакция на свет), но и противоположного глаза (содружественная реакция на свет).

Этот рефлекс опосредован только парасимпатическими нервами, иннервирующими сфинктер зрачка, поэтому:

сужение зрачка при увеличении освещенности обусловлено повышением тонуса парасимпатических нервов и сокращением сфинктера зрачка;

расширение зрачка при увеличении освещенности обусловлено снижением тонуса парасимпатических нервов и расслаблением сфинктера зрачка.

Что же касается дилататора зрачка и его симпатической иннервации, то они обусловливают расширение зрачка при боли, стрессе и пр. (см. ниже).

Прочие рефлексы

Существует множество других зрачковых рефлексов, из которых следует отметить:

зрачковый рефлекс на аккомодацию (сужение зрачка при увеличении кривизны хрусталика);

зрачковый рефлекс на конвергенцию (сужение зрачка при конвергенции глаз);

зрачковый рефлекс на боль (расширение зрачка; опосредовано симпатическими влияниями на дилататор зрачка).

Регуляция кривизны хрусталика

Как уже говорилось, при приближении предмета к линзе точка схождения лучей отдаляется от фокусного расстояния (рис. 17.2, В). Таким образом, при рассматривании близко расположенных предметов лучи от них могли бы фокусироваться позади сетчатки, что привело бы к нерезкости изображения. Чтобы этого не было, хрусталик способен изменять свою кривизну: чем ближе предмет, тем более выпуклым становится хрусталик, больше его преломляющая сила и, соответственно, короче фокусное расстояние (рис. 17.9). Это явление называется аккомодацией.

Механизм аккомодации состоит в следующем (рис. 17.10):

хрусталик подвешен на натянутых волокнах цинновой связки (ресничного пояска), отходящих от ресничного тела. В отсутствие аккомодации эти волокна растягивают капсулу хрусталика, и в результате хрусталик уплощен;

в основание волокон цинновой связки вплетены волокна ресничной мышцы -- меридиональные и круговые;

сокращение ресничной мышцы приводит к тому, что диаметр основания цинновой связки, имеющего форму кольца, уменьшается (из-за сокращения меридиональных волокон ресничной мышцы основание цинновой связки смещается вперед, а из-за сокращения круговых волокон кольцо сужается). Все это приводит к тому, что волокна цинновой связки расслабляются, перестают растягивать капсулу хрусталика и хрусталик становится более выпуклым -- его преломляющая сила увеличивается.

Ресничная мышца иннервируется так же, как и сфинктер зрачка -- парасимпатическими волокнами из ядра Вестфаля--Эдингера, идущими в составе глазодвигательного нерва к ресничному ганглию. Возбуждение этих волокон приводит к сокращению ресничной мышцы и аккомодации.

Аккомодационный рефлекс требует участия зрительной коры, так как только здесь оценивается резкость изображения. Таким образом, дуга аккомодационного рефлекса следующая (рис. 17.11): сетчатка -- латеральное коленчатое тело -- зрительная кора -- претектальные ядра -- ядро Вестфаля--Эдингера -- ресничный ганглий -- ресничная мышца.

Глазодвигательная система

Движения глаз

Эти движения сложны и разнообразны, здесь мы перечислим лишь важнейшие из них. Основные движения глаз должны обеспечивать:

рассматривание объекта, то есть:

фиксацию взора на объекте;

постоянные мелкие движения глаз -- так называемые саккады («ощупывание» объекта глазами): как указывалось выше, неподвижные объекты мы быстро перестаем воспринимать, значит, при рассматривании такого объекта двигаться относительно него должны глаза;

перенесение взора на новый объект;

слежение за движущимся объектом;

быстрое реагирование на внезапный раздражитель (перенесение на него взора);

удержание взора на объекте при движениях головы;

вергентные движения:

конвергенцию -- схождение глаз при рассматривании близко расположенных объектов;

дивергенцию -- расхождение глаз при рассматривании отдаленных объектов.

Глазодвигательные мышцы и нервы

Движения каждого глаза управляются тремя парами антагонистических мышц (рис. 17.12):

верхней и нижней прямыми, перемещающими глаз в вертикальном направлении;

медиальной и латеральной прямыми, перемещающими глаз в горизонтальном направлении;

верхней и нижней косыми, вращающими глаз вокруг оси (это необходимо для удержания глазных полей в вертикальном положении при наклонах головы).

Эти мышцы иннервируются:

верхняя косая мышца -- блоковым нервом (IV пара черепных нервов);

латеральная прямая мышца -- отводящим нервом (VI пара черепных нервов);

остальные мышцы -- глазодвигательным нервом (III пара черепных нервов).

Глазодвигательные стволовые центры

Эти центры включают (рис. 17.13):

претектальные ядра;

верхние холмики четверохолмия;

ядра, управляющие глазодвигательными мышцами:

глазодвигательного нерва;

блокового нерва;

отводящего нерва.

Все эти центры, а также вестибулярные ядра и ядра мышц шеи, соединены медиальным продольным пучком; кроме того, он соединяет ядра, расположенные с левой и правой стороны, обеспечивая содружественные движения глаз.

Основные входы глазодвигательных центров:

от сетчатки;

от зрительной зоны затылочной коры;

от центра произвольных движений глаз в префронтальной коре;

от вестибулярных ядер.

Глазодвигательные рефлексы

Фиксация взора

Осуществляется за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли. Таким образом, дуга рефлекса фиксации взора следующая: сетчатка -- латеральное коленчатое тело -- зрительная кора -- верхние холмики четверохолмия -- ядра нервов глазодвигательных мышц.

Перенесение взора

Осуществляется за счет путей, идущих от префронтальной коры (центра произвольных движений глаз) к претектальным ядрам и далее -- к ядрам нервов глазодвигательных мышц.

Слежение за движущимся объектом

Как и фиксация взора, осуществляется за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли; дуга рефлекса описана выше в разд. «Фиксация взора».

Реагирование на внезапный раздражитель

Это реагирование представляет собой поворот головы и глаз в сторону внезапного раздражителя -- звукового или светового. Данный рефлекс замыкается через четверохолмие и потому называется четверохолмным рефлексом. Его дуга следующая:

для световых раздражителей: сетчатка -- верхние холмики четверохолмия -- ядра нервов глазодвигательных мышц и (через медиальный продольный пучок) мышц шеи;

для звуковых раздражителей (см. ниже, разд. «Слух»): улитка-- улитковые ядра продолговатого мозга -- нижние холмики четверохолмия -- верхние холмики четверохолмия, далее так же, как для световых раздражителей.

Удержание взора на объекте при движениях головы

Эта группа рефлексов, называемая вестибулоокулярными рефлексами, осуществляется за счет связей между вестибулярными ядрами, воспринимающими информацию о движениях головы, и ядрами нервов глазодвигательных мышц; данные связи опосредованы медиальным продольным пучком. Дуга вестибулоокулярных рефлексов следующая: вестибулярный аппарат -- вестибулярные ядра -- ядра нервов глазодвигательных мышц. Важнейшим вестибулоокулярным рефлексом является нистагм. Он представляет собой медленное движение глаз в одну сторону, сменяющееся быстрым скачком в обратную сторону. Нистагм позволяет удерживать взор в постоянном направлении при вращении головы (голова вращается в одну сторону, глаза -- в противоположную); в противном случае при таком вращении окружающий мир представлял бы собой неразборчивое мелькание. Нистагм включает две фазы:

медленную стволовую (плавное смещение глаз), представляющую собой собственно вестибулоокулярный рефлекс;

быструю корковую (скачок в противоположном направлении), обусловленную командами из префронтальной коры.

Важное клиническое значение имеет появление патологического нистагма (в отсутствие вращений головы и движущихся объектов) и исследование его медленной и быстрой фаз.

Вергентные движения

Как и фиксация взора, осуществляются за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли; дуга рефлекса описана выше в разд. «Фиксация взора».

Слезный аппарат и веки

Слезный аппарат

Слезные железы иннервируются вегетативными нервами.

Парасимпатические нервы:

тела преганглионарных нейронов находятся в продолговатом мозге в слезном ядре, расположенном рядом с верхним слюноотделительным ядром лицевого нерва;

аксоны преганглионарных нейронов идут в составе промежуточного нерва, входящего в состав лицевого нерва;

тела постганглионарных нейронов находятся в крылонебном ганглии; отсюда постганглионарные волокна идут к слезной железе в составе ветвей тройничного нерва.

Симпатические нервы:

тела преганглионарных нейронов залегают в боковых рогах спинного мозга на уровне первого грудного сегмента;

тела постганглионарных нейронов залегают в верхнем шейном ганглии.

Возбуждение парасимпатических нервов приводит к повышению слезоотделения. Эффекты симпатических нервов спорны.

Веки

Движения век включают:

длительное поддержание верхнего века в поднятом (при бодрствовании) или опущенном (во сне) состоянии;

мигание.

Длительное поддержание верхнего века в поднятом состоянии обусловлено тонусом мышцы, поднимающей верхнее веко. Эта мышца состоит из поперечнополосатых и гладких волокон; последние иннервируются симпатическими волокнами из верхнего шейного ганглия (тела преганглионарных нейронов -- в боковых рогах первого грудного сегмента).

Нарушением симпатической иннервации данной мышцы объясняется птоз (опущение верхнего века) при синдроме Горнера, возникающем при поражении соответствующих симпатических нервов.

Мигание обусловлено периодическими сокращениями круговой мышцы глаза. Мигание и слезоотделение можно сравнить с работой стеклоомывателей и «дворников» в автомобиле: слезная жидкость нужна, чтобы смывать мелкие частицы с роговицы и склеры, а мигание распределяет слезную жидкость по поверхности роговицы и склеры и способствует ее удалению через слезные пути. Мигание происходит:

периодически;

в ответ на зрительные, резкие слуховые и прочие раздражители -- мигательный рефлекс. Важной разновидностью мигательного рефлекса является роговичный рефлекс, возникающий в ответ на раздражение роговицы (например, ваткой).

Внутриглазная жидкость

Внутриглазная жидкость -- водянистая влага -- заполняет пространство между хрусталиком и роговицей (переднюю и заднюю камеры глаза). Она обеспечивает, в частности, необходимое для поддержания формы глаза внутриглазное давление.

Водянистая влага секретируется ресничным телом, а всасывается в кровь в области радужно-роговичного угла (области контакта радужки и роговицы). В случае, если секреция водянистой влаги преобладает над ее всасыванием, повышается внутриглазное давление и развивается глаукома.

Клиническое значение глазных рефлексов

Поскольку большинство глазных рефлексов замыкаются в стволе мозга или включают стволовые структуры, исследование глазных рефлексов позволяет оценить состояние ствола мозга. Учитывая же, что именно в стволе мозга залегают жизненно важные центры (дыхательный и сердечно-сосудистый), а также активирующие системы мозга, отвечающие за поддержание сознания (ретикулярная формация; гл. 18, разд. «Активация мозга»), это исследование имеет важнейшее значение не только для неврологии, но и для всех медицинских дисциплин. К глазным рефлексам, применяемым для оценки состояния ствола мозга, относятся:

зрачковые (на свет и на боль);

глазодвигательные (особенно вестибулоокулярные);

мигательный (в частности, роговичный).

Слух

Орган слуха состоит из:

наружного уха;

среднего уха;

внутреннего уха.

Наружное и среднее ухо отвечают за проведение звука к внутреннему уху, внутреннее ухо -- за сенсорное преобразование.

Наружное и среднее ухо

Строение

Наружное ухо

Наружное ухо включает (рис. 17.14):

ушную раковину;

наружный слуховой проход;

барабанную перепонку.

Среднее ухо

Среднее ухо включает (рис. 17.14):

барабанную полость;

расположенные в этой полости слуховые косточки:

молоточек;

наковальню;

стремечко.

Слуховые косточки образуют цепь, соединяющую наружное ухо с внутренним: рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а основание стремечка вставлено в овальное окно -- отверстие, открывающееся в преддверие внутреннего уха (см. ниже).

Помимо овального окна, барабанная полость граничит с внутренним ухом посредством круглого окна -- отверстия, затянутого мембраной.

Барабанная полость соединяется с глоткой посредством евстахиевой (слуховой) трубы. Благодаря этому в барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному.

Функция

Назначение наружного и среднего уха -- передача звуковых колебаний к внутреннему уху. Эта передача характеризуется, в частности:

усилением звукового давления (площадь овального окна примерно в 20 раз меньше, чем барабанной перепонки, а поскольку давление равно силе на единицу площади, звуковое давление в области овального окна примерно во столько же раз больше);

возможностью регуляции силы передаваемых колебаний благодаря действующим на слуховые косточки мышцам (см. ниже, разд. «Слуховые пути и центры»). Звуковые колебания могут передаваться к внутреннему уху не только по цепочке слуховых косточек, но и по костям черепа. Это возможно, если источник звуковых колебаний непосредственно контактирует с костями черепа, вызывая их вибрацию (например, если прислонить ножку камертона к сосцевидному отростку височной кости). Таким образом, выделяют два вида проводимости:

воздушную проводимость -- по системе слуховых косточек;

костную проводимость -- по костям черепа.

Однако костная проводимость не может обеспечить слышимость даже громких звуков, и потому используется лишь в диагностике нарушений слуха или в слуховых аппаратах.

Внутреннее ухо

Строение

Внутреннее ухо, или лабиринт, представляет собой полость сложной формы внутри височной кости (костный лабиринт) (рис. 17.14). Внутри этой полости располагается перепончатый лабиринт -- система трубочек и расширений, ограниченная тонкой перепонкой и в целом повторяющая форму костного лабиринта. Костный лабиринт заполнен перилимфой, а перепончатый -- эндолимфой. Лабиринт состоит из трех отделов:

преддверия;

полукружных каналов;

улитки.

К органу слуха относится улитка; преддверие и полукружные каналы составляют вестибулярный аппарат.

Улитка представляет собой спирально закрученный отдел лабиринта, имеющий 2,5 завитка и постепенно сужающийся в направлении от основания (преддверия) к верхушке. На поперечном разрезе улитки (рис. 17.15) видно, что она разделяется двумя мембранами на три канала, или лестницы (каждый из них имеет вид винтовой лестницы, поднимающейся от основания улитки к ее верхушке):

вестибулярную лестницу;

среднюю лестницу;

барабанную лестницу.

Вестибулярная лестница начинается от преддверия (vestibulum), в котором, как говорилось выше, располагается овальное окно.

Барабанная лестница начинается от барабанной полости, с которой она граничит посредством круглого окна.

Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, средняя -- эндолимфой. В области верхушки улитки вестибулярная и барабанная лестницы соединяются посредством просверленного отверстия, или геликотремы.

Эти лестницы разделяются:

средняя и вестибулярная -- вестибулярной мембраной (рейснеровой мембраной);

средняя и барабанная -- основной мембраной (базилярной мембраной).

Таким образом, вестибулярная и барабанная лестница представляют собой части костного лабиринта, а средняя -- перепончатого лабиринта; соответственно, вестибулярная и основная мембрана представляют собой части общей оболочки, образующей стенки перепончатого лабиринта.

На основной мембране расположен собственно рецепторный аппарат -- кортиев орган (рис. 17.15). Его основной частью являются волосковые клетки (внутренние и наружные): основанием они располагаются на основной мембране, а на их верхушках имеются волоски, упирающиеся в покровную мембрану.

Сенсорное преобразование

Волосковые клетки относятся к вторичным рецепторам: в них возникает лишь рецепторный потенциал, но не ПД.

Последовательность сенсорного преобразования в органе слуха следующая.

1. Колебания овального окна передаются на жидкости и мембраны внутреннего уха.

2. Вместе с основной мембраны колеблются и волосковые клетки; их волоски, упирающиеся в покровную мембрану, при этом сгибаются.

3. Деформация волосков приводит к открыванию ионных каналов волосковых клеток.

4. Возникает рецепторный потенциал.

5. Этот потенциал вызывает выделение волосковыми клетками медиатора, деполяризующего чувствительные нервные окончания.

Собственно рецепторами являются внутренние волосковые клетки. Что касается наружных волосковых клеток, то они, обладая сократительной активностью, способны «раскачивать» основную мембрану и тем самым усиливать звуковые колебания; подробнее см. ниже.

Кодирование параметров звука

Высота

Высота звука -- это субъективное восприятие частоты звуковых колебаний. Частота измеряется в герцах (Гц): 1 Гц = 1 колебание в секунду. Человеческое ухо воспринимает частоты в диапазоне примерно от 20 до 20 000 Гц (20 кГц).

Высота звука кодируется как пространственным, так и временны{`}м способом.

Пространственным способом кодируются звуки высокой частоты -- примерно от 200 до 20 000 Гц. Напомним, что при пространственном кодировании разная информация кодируется возбуждением разных структур -- в данном случае, волосковых клеток разных отделов улитки. Чем ближе к основанию улитки расположены волосковые клетки, тем выше частота, которую они воспринимают: у овального окна находятся участки, отвечающие за восприятие частоты около 20 000 Гц, а у верхушки -- 200 Гц. В некотором приближении это объясняется так: чем выше частота, тем короче длина волны и, соответственно, меньше расстояние от овального окна, на котором эта волна «укладывается», вызывая колебания основной мембраны (рис. 17.16).

Временны{`}м способом кодируются звуки низкой частоты -- примерно от 20 до 200 Гц. Напомним, что при временно{`}м кодировании разная информация кодируется разным рисунком импульсации в одних и тех же нервных структурах. В случае кодирования высоты звука это проявляется в том, что частота импульсации в нервных волокнах соответствует частоте звукового колебания. Очевидно, что так могут кодироваться именно низкочастотные звуки, так как частота импульсации в нервах не может превышать нескольких сотен герц.

Сила

Диапазон силы звука, воспринимаемый человеческим ухом, огромен -- болевой порог в 10¹³ раз выше порога слышимости. Из гл. 16 мы знаем, что такой широкий диапазон чувствительности возможен благодаря тому, что интенсивность ощущения (в данном случае -- звукового) пропорциональна не силе раздражителя (в данном случае -- силе звука), а ее логарифму. В связи с этим силу звука оценивают в относительных логарифмических единицах -- белах: 1 бел представляет собой десятичный логарифм отношения интенсивности данного звука к порогу слышимости. Относительную силу звука в белах рассчитывают по формуле

L = lg(I/I₀),(2)

где L -- относительная сила звука в белах, I -- интенсивность звука, I₀ -- минимальная различимая интенсивность звука (порог слышимости). Очевидно, что возрастание силы звука на 1 бел означает повышение звукового давления в 10 раз; так, сила звука в 3 бел означает, что звуковое давление превышает порог слышимости в 1000 раз. Для удобства силу звука чаще оценивают в децибелах: 1 децибел (дБ) равен одной десятой бела. Повышение силы звука на 1 дБ означает, что звуковое давление выросло в 1,26 раза.

Сила звука кодируется как пространственным (изменением числа возбужденных волосковых клеток), так и временны{`}м (изменением частоты импульсации в нервных волокнах) способом.

Слуховые пути и центры

Слуховые пути

Последовательность проведения импульсации от внутреннего уха к коре головного мозга приведена на рис. 17.17.

1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых подходят к волосковым клеткам, располагаются в спиральном ганглии, залегающем в улитке.

2. Аксоны этих нейронов образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва и идут в продолговатый мозг, переключаясь в нем на нейронах улитковых ядер.

3. После улитковых ядер слуховые пути в стволе мозга частично перекрещиваются и делают ряд переключений, в частности -- в нижних холмиках четверохолмия и верхних оливных ядрах.

4. От ствола мозга слуховые пути поступают в медиальные коленчатые тела таламуса.

5. От медиальных коленчатых тел слуховые пути поступают в первичную слуховую зону височной извилины.

Стволовой отдел

Этот отдел отвечает за первичное реагирование на слуховые раздражители и регуляцию чувствительности органа слуха.

Главным компонентом первичного реагирования является поворот головы и глаз в сторону внезапного звукового раздражителя -- четверохолмный рефлекс. Как следует из названия, за этот рефлекс отвечает четверохолмие, в данном случае его нижние холмики.

Регуляция чувствительности органа слуха включает два компонента.

Регуляция общей чувствительности осуществляется путем изменения проводимости в системе барабанной перепонки и слуховых косточек. В этой системе имеются две мышцы -- мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная мышца (m. stapedius). Эти мышцы иннервируются соответственно тройничным и лицевым нервом. Сокращения этих мышц приводят к повышению жесткости в системе слуховых косточек и, как следствие, к снижению проводимости звука в этой системе (то есть, в конечном счете, уменьшению звукового давления на овальное окно). Особенно подавляется проведение звуков низкой частоты. Это обеспечивает:

предохранение внутреннего уха от повреждающего действия чрезмерно громких звуков;

подавление низких частот для выделения полезного сигнала (например, речи) из шума.

Регуляция чувствительности к отдельным частотам осуществляется благодаря наружным волосковым клеткам. Как говорилось выше, эти клетки обладают сократительной активностью. Они сокращаются:

при раздражении их волосков. Благодаря этому в ответ на звуковое колебание наружные волосковые клетки дополнительно раскачивают основную мембрану в области их расположения, тем самым усиливая колебания внутренних волосковых клеток и, следовательно, чувствительность к звуку определенной частоты;

при возбуждении иннервирующих эти клетки эфферентных волокон, идущих от верхних оливных ядер. Благодаря этому осуществляется центральная регуляция чувствительности к определенным частотам.

Таламический отдел

Этот отдел представлен медиальными коленчатыми телами таламуса. Как и для других сенсорных систем, таламический отдел отвечает за сенсорную фильтрацию -- отбор зрительной информации, поступающей в кору головного мозга.

Корковый отдел

Корковая слуховая зона, как и все остальные сенсорные зоны коры, делится на первичную и вторичную слуховые зоны, расположенные в височной доле (рис. 17.18). В первичную слуховую зону поступает информация от медиальных коленчатых тел. Эта зона воспринимает звуки отдельных частот. Вторичная слуховая зона отвечает за распознавание сложных звуков, например характерных звуков человеческой речи (фонем) или музыкальных тембров (например, характерных для скрипки, фортепиано и пр.).

...