Ансамблевая организация мозга

Размещено на http://www.allbest.ru/

АНСАМБЛЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА

В последние годы значительно расширились представления о роли как тканевых составляющих сосудистого русла, так и нейроглиального окружения в жизнедеятельности нейронов. Роль сосудов, согласно современным представлениям, не может ограничиваться лишь трофическими и барьерными функциями. Если в 70-80-е гг. прошлого века основная роль отводилась межнейронным взаимодействиям и возможности формирования ими структурно-функциональных единиц (Сентаготаи Я., Арбиб М., 1976), то с 90-х гг. в данные единицы часто вводят не только нейроны, но и их глиальное и сосудистое окружение (Семенова Л.К., Шумейко Н.С., 1994; Васильев Ю.Г., Чучков В.М., 2003). Необходимость подобных исследований продиктована расширившимся представлением о роли нейроглии (в первую очередь астроцитов) и микрососудов (в том числе эндотелия сосудов и гематоэнцефалического барьера) в формировании и функционировании мозга. Эта роль обусловлена как трофическими, так и местными гормональными регуляторными взаимодействиями и возможностью так называемой объемной внесинаптической передачи сигнала, которые описаны в соответствующей главе.

Имеются данные, что доминирующие биологические мотивации складываются как интегративное химическое взаимодействие нейронов различных систем мозга. При этом изменяется чувствительность нейронов к нейромедиаторам и нейромодуляторам (Cудаков К.И., 1996). Данное влияние может быть наиболее эффективным в условиях измененного гематоэнцефалического барьера и в ранние сроки онтогенеза, когда барьерные свойства эндотелия невысоки. Повышенная проницаемость барьера к протеинам наблюдается также в условиях ангиогенеза и регенерации, особенно в условиях патологического процесса в зонах неоваскуляризации (Nag S., 1996). Свободно могут проникать через структуры гематоэнцефалического барьера некоторые возбуждающие аминокислоты и их производные (Josek M.C., Griffith W.H., 1998). Значительный интерес вызывает высокомолекулярный протеин экстрацеллюлярного матрикса - тенасцин, выделяемый в развивающемся мозге. Он важен для процессов клеточной адгезии, миграции и пролиферации. В нормальном мозге взрослого уровень тенасцина низок. Его выделение повышается в эмбриогенезе и в астроцитомах человека. Он вызывает гиперпластические процессы в сосудах, что связано с воздействием на имеющиеся к нему на эндотелии тирозинкиназные рецепторы Tie-1 и Tie-2 (Zagzag D., 1995, 1995).

Все это требует комплексного рассмотрения вопроса при изучении реакций мозга на различные воздействия. В пользу этого обстоятельства указывает то, что морфологические реакции на повреждающие воздействия отнюдь не всегда регистрируются преимущественно в нервных клетках. В частности, при экспериментальной аудиогенной эпилепсии наиболее грубые изменения наблюдались авторами в глиальном и сосудистом окружении нейронов (Веретенников Н.А. и др., 1996).

Это позволяет предполагать, что глия - одна из наиболее мобильных структур нейро-глио-сосудистых комплексов. Доказана высокая степень реактивности нейроглии на различные патофизиологические раздражения, что проявляется в изменении структуры и перераспределении клеток в паренхиме нервной ткани. Гипоксия и нарушение функции сердечнососудистой системы приводят к повышению ферментативной активности в олигодендроцитах и гипертрофии астроцитов, формированию дренажных комплексов вокруг очага повреждения. Увеличивается число периваскулярных глиоцитов, при уменьшении числа перинейральных (Квитницкий-Рыжов Ю.Н., Матвиенко Р.В., 1988). Морфологические проявления активизации астроцитов при аксотомии у крыс совпадают со сроками гибели нейронов. Наблюдается корреляция между гибелью нейронов и активностью астроцитов (Agarwala S., Kalil R.E., 1998).

Нейроглиальные взаимодействия носят двусторонний характер. Нейроны оказывают активное влияние на глиальные клетки. Ведущие медиаторы центральной нервной системы (глютамат, норадреналин, ВИП) способны вызывать значительные физиологические реакции астроцитов. Доказано, что ВИП-нейроны могут взаимодействовать с астроцитами, на которых имеются рецепторные комплексы к вазоинтерстициальному пептиду. ВИП и норадреналиновые аппликации в чистых культурах астроцитов вызывают быстрый гликогенолиз и контролируют ресинтез гликогена через активацию цАМФ и факторов транскрипции (Martin J.L., 1989; Pralong E., Magistretti P.J., 1994).

Ансамблевые взаимодействия значимы не только в функционировании мозга, но и при изучении его реакций при трансплантации. На это может указывать поведение эмбриональных трансплантатов в зрелом мозге крыс. Выявлена высокая способность к миграции трансплантированных астроцитов (до 230-1000 мкм) на 50-е сутки, возможность вселения в ткани реципиента олигодендроглиоцитов при миелинизации аксонов донорских нейронов и клеток реципиента. Нейроны могут мигрировать (максимально до 200 мкм), но это относится только к клеткам среднего и малого, но не большого диаметра. Миграция клеток осуществляется в основном вдоль сосудов (Александрова М.А. и др., 1993). Обширные перспективы для изучения нервной ткани дает вживление в мозг донорских тканей не только близкородственных видов животных, но даже представителей эволюционно отдаленных таксономических групп (беспозвоночных - млекопитающим). Для таких пересадок характерно формирование контактных взаимодействий между нейронами трансплантата и «хозяина» (Смирнов Е.Б., Быстров И.П., 1997; Савельев С.В., Корочкин Л.А. и др., 1997). Можно предположить, что мигрировавшие из плотных нейротрансплантатов астроциты могут оказывать влияние на процессы, происходящие в мозге реципиента, так как незрелые астроциты способны стимулировать аксонный рост и изменять региональные процессы (Smith G. et al., 1990).

В формирующемся мозге млекопитающих глиальные клетки окружают функционально близкие группы нейронов, их дендриты и аксоны. Глиальные клетки и гликоконъюгаты (гликопротеины, гликолипиды и гликозоаминогликаны) такого окружения, в частности, прослеживаются в коре головного мозга (Сотников О.С. и др., 1994; Steindler A.D., 1993). Нейроглиальные ансамбли характеризуются индивидуальностью. У одаренных людей в 3-4 слоях 44-го и 45-го цитоархитектонических полей мозга значительно выше доля сателлитной нейроглии и общая площадь глиальных клеток в сравнении с общей выборкой (Боголепова Н.Н., 1993). Определенную роль в этом играет влияние глиального окружения, гуморальные факторы. Имеются видовые особенности структуры протоплазматических астроцитов в ряду крыс, кролика, собаки, человека. Значимая часть этих различий может быть обусловлена условиями трофики и построения нейронных ансамблей ядер. Так, при рассмотрении строения ядер крысы наблюдается более плотное расположение тел нейронов, их средний диаметр по всем клеткам ниже. Гуще располагаются и сосудистые сети. Это сопровождается тем, что при сохранении общей морфологии протоплазматических астроцитов, характерной особенностью половозрелых крыс является преобладание клеток с короткими, сильно ветвящимися отростками. При сравнении кролика и собаки наблюдается увеличение разнообразия по степени ветвления и длине отростков протоплазматических астроцитов. Наиболее ярко это разнообразие проявляется у человека. Наряду с увеличением морфологической неоднородности изменяется соотношение между содержанием тел нейронов к макроглии в ряду от крысы к человеку. Данная закономерность была отмечена и другими авторами (Ройтбак А.И., 1993).

Усложнение органных внутритканевых и структурных межтканевых взаимоотношений можно объяснить как в эволюционном, так и в приспособительном аспекте. Важным является предположение о компенсаторных изменениях нейроглии, адекватных изменениям трофического обеспечения нейронов и их отростков, при сохранении основных принципов внутриядерных внесинаптических взаимодействий и основных функций упомянутых ядер. Таким образом, нейроглиальные взаимодействия не являются безоговорочным показателем степени эволюционного развития данного вида, а носят и приспособительный характер в зависимости от размеров нейронов и степени развития нейропиля. Именно эти показатели увеличиваются параллельно формированию глиально-нейронного соотношения. А.И. Ройтбак (1993) и другие авторы подтвердили эту закономерность (Веретенников Н.А. и др., 1996). Сравнение головного мозга показывает, что чем более высокое положение занимают животные на эволюционной лестнице, тем выше у них соотношение между числом глиальных клеток и нейронов. Это предполагает, что увеличение связности астроцитов может повышать способность животных к обучению. Эта гипотеза проверяется сегодня экспериментально. Не исключено, что высокие концентрации глиальных клеток в мозге, а возможно, и наличие в нем более «действенной» глии, и превращает некоторых людей в гениев.

По нашим данным, в ряду крыса - кролик - собака - человек происходит несколько разнонаправленных процессов:

- увеличиваются размеры тел нейронов;

- уменьшается плотность их расположения на единицу объема;

- уменьшается плотность расположения капиллярных сетей;

- увеличиваются различия между уровнем микроциркуляции в непосредственном окружении тел нейронов и в нервном центре в целом;

- возрастает диаметр сосудистых микробассейнов, параллельно возрастает длина и степень морфологического разнообразия астроцитов.

Однако выявленные нами видовые особенности в ряду высших млекопитающих не носят характера эволюционных преобразований. В частности, сравнительный анализ коровы и человека указывает на то, что морфологическая организация ее стволовых центров по тенденциям структурирования ансамблей близка к таковой у человека. Вероятнее всего, данные изменения соответствуют особенностям энергетических процессов, степени развития нейропиля по отношению к телам нейронов, объему нервных клеток и взаимосвязаны с размерами животного.

В то же время изучение в эволюционном аспекте, а именно, сравнение морфологической организации ядерных центров и белого вещества спинного мозга у зеркального карпа, травяной лягушки, голубя и крысы обнаруживает, что в указанном ряду примитивная организация нейроглии у рыб и земноводных сопровождается усложнением структуры и разнообразия, появлением астроцитов, усилением проявлений морфологической дифференциации глиоцитов от голубя к крысе. В то же время у голубя выявляется высокая концентрация сосудистых образований, что, возможно, связано с интенсивностью обменных процессов.

Функционально важными в ЦНС низших позвоночных являются радиальные глиоциты, которые, в отличие от млекопитающих, сохраняются и у половозрелых животных (Bodega G. et al., 1990; Lauro G.M. et al., 1991; Lazzari M. et al., 1997). Радиальные глиоциты распределяются в вентрикулярных и субвентрикулярных участках мозга в ряду животных от рыб до амфибий (Soula C. et al., 1990). Они сохраняются у пресмыкающихся и птиц, но наряду с ними у последних появляются и астроциты. Роль этих глиоцитов у млекопитающих сводится, в первую очередь, к контролю процессов миграции нейробластов и поддержанию нейрогенеза, в связи с чем они встречаются в основном в эмбриогенезе, иногда сохраняясь как переходные формы к астроцитам в раннем постнатальном онтогенезе (Tuba A. et al., 1997; Chanas-Sacre G. et al., 2000; Alvarez-Buylla A. et al., 2001; Gotz M. et al., 2002).

Радиальные глиоциты позвоночных, включая птиц, сохраняются как основные глиоциты у взрослых животных и характеризуются способностью к синтезу ГФКБ, вплоть до земноводных, они являются ведущими глиальными популяциями, что сопровождается особенностями нейрогенеза и функции мозга (Lauro G.M. et al., 1991; Wicht H. et al., 1994; Lazzari M. et al., 1997). Еще одной разновидностью глиоцитов у низших позвоночных являются овальные глиоциты. Переходные к овальным формы глиоцитов, способные к синтезу ГФКБ и виментина, выявляются в ходе индивидуального развития пресмыкающихся (Monzon-Mayor M. et al., 1990). Иммуногистохимическое и ультраструктурное исследование ГФКБ-позитивных глиоцитов у жаб указывает на накопление данного белка в эпендимоцитах и радиальных глиоцитах. Они накапливают его в основном в зонах базальных отростков и морфологически соответствуют таницитам. Радиальные глиоциты отличались более интенсивной экспрессией белков, особенно в удалении от эпендимального слоя. ГФКБ накапливался как в телах, так и в отростках радиальных глиоцитов. Эти клетки могут формировать терминальные расширения в периваскулярных зонах, но наиболее выражены их терминали субпиально, где клетки формируют пограничную мембрану. Большинство указанных клеток и их отростков располагаются в сером веществе мозга и несут функциональное значение, близкое к астроцитам млекопитающих (Bodega G. et al., 1990).

Иммуногистохимический анализ глиального фибриллярного кислого белка в переднем и среднем мозге ящериц видов Eumeces algeriensis, Scincoidae; Agama impalearis, Agamidae; Tarentola mauritanica, Gekkonidae указал на значительные различия в распределении клеток и численности популяций. Среди глиоцитов у ящериц выделяют радиальные глиоциты, овальные клетки, танициты, эпендимоциты, пограничные глиоциты и астроциты. В мозге Eumeces algeriensis астроциты наиболее многочисленны, и их отростки формируют типичные периваскулярные терминали. Кроме указанных клеток, ГФКБ способны синтезировать эпендимоциты и пограничные глиоциты. Эти особенности рассматривались авторами как признаки высокой организации структур мозга. Tarentola характеризуется несколькими ГФКБпозитивными глиоцитами. Среди них наиболее многочисленны радиальные глиоциты и танициты. У агам ГФКБ-позитивные клетки располагаются в основном в перивентрикулярной и субпиальной области мозга и наблюдаются в многочисленных таницитах и пограничных глиоцитах (Ahboucha S. et al., 2003).

Способность к экспрессии глиального фибриллярного кислого белка обнаруживается у нескольких видов клеток позвоночных. К ним относятся астроциты, пограничные глиоциты, радиальные глиоциты, овальные клетки, танициты, эпендимоциты. Их распределение, особенности организации эволюционно обусловлены и могут подвергаться существенной динамике в зависимости от видовой принадлежности (Onteniente B. et al., 1983; Pixley S.K.R., De Vellis J., 1984; Bodega G. et al., 1990; Monzon-Mayor M. et al., 1990; Bodega G. et al., 1994; Bruni J.E. 1998).

Важным представляется то, что, наряду с особенностями эволюции нейроглии, происходят изменения в особенностях функционирования мозга и нейронов. В частности, это может проявляться в возможности нейрогенеза у взрослых животных, в первую очередь рыб, лягушек и рептилий, а также животных с более примитивной организацией нервной системы, в частности у беспозвоночных. Считается, что сохранение радиальных глиоцитов у взрослых животных облегчает процессы нейрогенеза во взрослом состоянии (Perez-Sanchez F. et al., 1989; Cameron H.A. et al., 1993; Goldmann S.A., 2001).

Астроциты становятся преобладающими ГФКБ-позитивными клетками, начиная с птиц (Onteniente B. et al., 1983; Voigt T., 1989; Kalman M. et al., 1989, 1998), но и у них они содержатся наряду с радиальными глиоцитами, что сопровождается особенностями функционирования нейронных систем. мозг нейрон глия

Таким образом, приведенные данные указывают на разнообразные влияния эндотелиоцитов, макроглии и микроглии на состояние нейронов, механизмы синаптической передачи возбуждения, модуляции ответа в постсинаптических структурах, которые имеют эволюционно прогрессирующую направленность. Подтверждением нашего предположения о важной роли ансамблевой организации центров ядерного типа является то, что в последнее время существенно пересматривается представление о функциональном соотношении структур в ЦНС. В классическом варианте в ней изучали лишь межнейронные взаимодействия и микроархитектонику нейронов и их отростков. Но появились работы, в которых, на примере структуры коры больших полушарий, в микроансамбли включаются не только нейроны, но и глиальные и сосудистые элементы (Антонова А.М., 1985; Семенова Л.К., Шумейко Н.С., 1994). Согласно авторам, глиоциты (в первую очередь астроциты), локализуясь по ходу сосудистых коллекторов между скоплениями нейронов, осуществляют изолирующую и формообразующую функцию, в том числе и в онтогенезе. В коре больших полушарий такие скопления глиоцитов и сосудов отграничивают колонки нейронов.

Эти работы отличаются от других данных (Васильев Ю.Г., 1998), в которых показана ансамблевая организация на уровне отдельных сосудистых микробассейнов. По нашим представлениям, ведущей является не столько изоляция, сколько возможность модуляции сигнала в нервных клетках, обусловленная в том числе трофическими, ионкорректирующими, местными эндокринными эффектами. Немаловажное значение имеют динамические морфологические и функциональные перестройки нейроглии и эндотелиоцитов, распределения микрососудов в соответствии со степенью активности нейронных микроансамблей и отдельных нейронов.

Нейроглия значима в адаптивных процессах перестройки энергетического метаболизма нейронов, что проявляется в согласованном изменении обмена в нейронах, олигодендроцитах и астроцитах в течение суток (выявленное с помощью определения АТФ-азы) (Гусатинский В.С., Кондратьева Л.А., 1986). Данные реакции имеют место и в условиях патологических нарушений, что проявляется в изменении ультраструктуры и содержания (Свинов М.М., 1999). Одним из важнейших специфических эффектов глиального окружения в ЦНС является ее стабилизирующее влияние на нейроны и их отростки. У взрослых млекопитающих и человека макроглия тормозит формирование и рост нервных отростков, одновременно обеспечивая жизнеспособность и регенерацию нейронов. Тем самым стабилизируется популяция нейронов и их взаимодействия в постнатальном онтогенезе (Sims T.J., Gilmore S.A., 1994). Важное свойство глиальных клеток заключается в их высокой пластичности. Они быстро регенерируют и активно реагируют на изменение функциональной нагрузки в виде изменения строения глиальных комплексов и обилия клеток (Жвания М.Г., Костенко Н.А., 1995).

Представляется, что при изучении функций головного мозга, и особенно таких сложнейших, как мнестическая, осуществление условно-рефлекторной и высшей нервной деятельности, мыслительных и творческих процессов, невозможно ограничиться узким рассмотрением лишь активности нейронов, не рассматривая мозг как сложную полиморфноклеточную систему с комплексом местных гуморальных, пространственно-трофических и иных взаимодействий. Именно динамика этих взаимоотношений может существенно изменять структурно-функциональную организацию ведущей популяции мозга - нейронов, придавая индивидуальность характеру мозговой деятельности.

Список литературы

1. Александрова, М.А. Поведение эмбриональных нервных клеток при трансплантации в мозг / М.А. Александрова, Е.В. Лосева, И.В. Ермакова // Онтогенез. - 1993. - Т. 24. - № 5. - С. 43-50.

2. Антонова А.М. Структурные основы функциональной организации нейроглио-сосудистых ансамблей коры большого мозга / А.М. Антонова. - Автореферат дисс… докт. биол. наук. - М., 1985. - 28 с.

3. Боголепова И.Н. Нейроглиальные взаимоотношения как один из показателей индивидуальной вариабельности мозга человека / И.Н. Боголепова // Морфология. - 1993. - Т. 105. - № 7-8. - С. 21-22.

4. Васильев Ю.Г. Морфология нейро-сосудисто-глиальных комплексов в некоторых ядрах ствола головного мозга крыс / Ю.Г. Васильев, О.Ю. Гурина, Т.А. Ворончихин // Российские морфологические ведомости. - 1998. - № 1- 2. - С. 47-52.

5. Васильев Ю.Г. Нейро-глио-сосудистые отношения в центральной нервной системе (морфологическое исследование с элементами морфометрического и математического анализа) / Ю.Г. Васильев, В.М. Чучков. - Ижевск.: Издво АНК, 2003. - 164 с.

6. Веретенников Н.А. Биологические аспекты эпилепсии, морфологические и молекулярные исследования аудиогенной эпилепсии / Н.А. Веретенников [и др.] // Успехи современной биологии. - 1996. - Т. 4. - № 4. - С. 407-417.

7. Гусатинский В.С. Об адаптивных перестройках энергетического метаболизма нейроглиальных комплексов в цикле бодрствование-сон. Адаптивные и компенсаторные процессы в головном мозге / В.С. Гусатинский Л.А. Кондратьева // Сборник научных трудов Института Мозга. - М.: ВНЦПЗ АМН СССР, 1986. - С. 134-135.

8. Жвания М.Г. Структура двигательной коры крысы при гипокинезии / М.Г. Жвания Н.А. Костенко // Морфология. - 1995. - Т. - 108. - № 1. - С. 13-16.

9. Квитницкий-Рыжов, Ю.Н. Современные представления о нейроглие головного мозга и ее реакциях на воздействие химических факторов / Ю.Н. Квитницкий-Рыжов, Р.В. Матвиенко // Невропатология и психиатрия. - 1988. - Т. 88. - № 4. - С. 17-32.

10. Ройтбак А.И. Глия и ее роль в нервной деятельности / А.И. Ройтбак. - С.Петербург: Наука, 1993. - 352 с.

11. Свинов М.М. Особенности дендроглиальных взаимодействий в 1 слое коры больших полушарий в постишемический период / М.М. Свинов Н.С. Косицин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1999. - Т. 127. - № 6. - С. 612-615.

12. Семенова Л.К. Ансамблевая организация сенсомоторной коры в онтогенезе / Л.К. Семенова, Н.С. Шумейко // Морфология. - 1994. - Т. 107. - № 7-12. - С. 38-42.

13. Сентаготаи Я. Концептуальные модели нервной системы / Я. Сентаготаи М. Арбаб. - М.: Мир, 1976. - 198 с.

14. Смирнов Е.Б. Митотическая активность и образование розеток в нейроэпителии эмбрионального неокортекса человека in vitro / Е.Б. Смирнов [и др.] // Морфология. - 1997. - Т. 111. - № 4. - С. 29-32.

15. Сотников О.С. Механизм структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы / О.С. Сотников [и др.]. - СПб.: Наука, 1994. - 240 с.

16. Cудаков К.И. Пластичность системных механизмов мозга / К.И. Cудаков // Успехи физиологических наук. - 1996. - Т. 27. - № 3. - С. 3-27.

17. Agarwala S. Axotomy-induced neuronal death and reactive astrogliosis in the lateral geniculate nucleus following a lesion of visual cortex in the rat / S. Agarwala R.E. Kalil // The Journal of Comparative Neurology. - 1998. - Vol. 392. - N 2. - P. 252-263.

18. Alvarez-Buylla A. A unified hypothesis on the lineage of neural stem cells / A. Alvarez-Buylla J.M. Garcia-Verdugo, A.D. Tramontin // Nature Reviews Neuroscience. - 2001. - Vol. 2. - P. 287-293.

19. Soula C. Astroglial differentiation from neuroepithelial precursor cells of amphibian embryos: an in-vivo and in vitro analysis / C. Soula [et al.] // International Journal of Developmental Biology. - 1990. - Vol. 34. - P. 351-364.

20. Bodega G. Radial astrocytes and ependymocytes in the spinal cord of the adult toad (Bufo bufo L.) / G. Bodega, I. Suarez, B. Fernandez // Cell and Tissue Research. - 1990. - Vol. 260. - N 2. - P. 307-314.

21. Bruni J.E. Ependymal development, proliferation and functions: a review / J.E. Bruni // Microscopy Research and Technique. - 1998. - Vol. 41. - P. 2-13.

22. Saveliev S.V. Chimeric brain: theoretical and clinical aspects / S.V. Saveliev [et al.] // International Journal of Developmental Biology. - 1997. - Vol. 41. - N 6.

- P. 801-808.

23. Ahboucha S. Differential patterns of glial fibrillary acidic proteinimmunolabeling in the brain of adult lizards / S. Ahboucha [et al.] // The journal of Comparative Neurology. - 2003. - Vol. 464. - P. 159-171.

24. Cameron H.A. Differentiation of newly born neurons and glia in the dentate gyrus of the adult rat / H.A. Cameron [et al.] // Neuroscience. - 1993. - Vol. 56. - P. 337-344.

25. Bodega G. Distribution and characteristics of the different astroglial cell types in the adult lizard (Lacerta lepida) spinal cord / G. Bodega [et al.] // Anatomy and Embryology. - 1990. - Vol. 181. - P. 567-575.

26. Bodega G. Ependyma: phylogenetic evolution of glial fibrillary acidic protein (GFAP) and vimentin expression in vertebrate spinal cord / G. Bodega [et al.] // Histochemistry. - 1994. - Vol. 102. - P. 113-122.

27. Monzon-Mayor M. Glial fibrillary acidic protein and vimentin immunohistochemistry in developing and adult midbrain of the lizard Gallotia galloti / M. Monzon-Mayor [et al.] // The Journal of Comparative Neurology. - 1998. - Vol. 295. - P. 569-579.

28. Goldmann S.A. Adult neurogenesis: from canaris to clinic / S.A. Goldmann // Journal of Neurobiology. - 2001. - Vol. 36. - P. 267-286.

29. Gotz M. Radial glial cells as neuronal precursors: a new perspective on the correlation of morphology and lineage restriction in the developing cerebral cortex of mice / M. Gotz, E. Hartfuss, P. Malatesta // Brain Research Bulletin. - 2002. - Vol. 57. - P. 777-788.

30. Josek M.C. Pharmacological characterization of ionotrophic excitatory amino acid receptors in young and aged rat basal forebrain / M.C. Josek, W.H. Griffith // Neuroscience. - 1998. - Vol. 82. - N 4. - P. 1179-1194.

31. Kalman M. Distribution of glial fibrillary acid protein (GFAP) -immunoreactive astrocytes in the rat brain / M. Kalman, F. Hajos // Experimental Brain Research. - 1989. - Vol. 78. - P. 147-163.

32. Kalman M. Distribution of glial fibrillary acidic protein and vimentinimmunopositive elements in the developing chicken brain from hatching to adulthood / M. Kalman, A.D. Szekely, A. Csillag // Anatomy and Embryology. - 1998. - Vol. 198. - P. 213-235.

33. Lauro G.M. Phylogenetic evolution of intermediate filament associated proteins in ependymocytes of several adult poikilotherm vertebrates / G.M. Lauro, R. Fonti, V. Margotta // Journal Hirnforsch. - 1991. - Vol. 32. - P. 157-261.

34. Lazzari M. Glial fibrillary acid protein and vimentin in radial glia of Amblystoma mexicanus and Triturus carnifex: an immunocytochemical study / M. Lazzari, V. Franceschini, F. Ciani // Journal Hirnforsch. -1997. - Vol. 38. - P. 187-194.

35. Martin J.L. VIP-neurons exert homeostatic functions within the cerebral cortex by interacting with non-neuronal cells / J.L. Martin // Neuropeptide. - 1989. - Vol. 26. - P. 43-44.

36. Smith G. Maturation of astrocytes in vitro alters the extend and molecular basis of neurite outgrowth / G. Smith [et al.] // Developmental Biology - 1990. - Vol. 138. - P. 377-390.

37. Nag S. Cold injury of the cerebral cortex: immunolocalizatuion of cellular proteins and blood-brain barrier permeability studies / S. Nag // Jornal of neuropathology and experimental neurology. - 1996. - Vol. 55. - N 8. - P. 880-888.

38. Onteniente B. Comparative study of the glial fibrillary acid protein in vertebrates by PAP immunohistochemistry / B. Onteniente, H. Kimura, T. Maeda // The Journal of Comparative Neurology. - 1983. - Vol. 215. - P. 427-436.

39. Pixley S.K.R. Transition between immature radial glia and mature astrocytes studied with a monoclonal antibody to vimentin / S.K.R. Pixley, J. De Vellis // Development of brain research. - 1984. - Vol. 15. - P. 201-209.

40. Perez-Sanchez F. Postnatal neurogenesis in the nucleus sphericus of the lizard, Podarcis hispanica / F. Perez-Sanchez [et al.] // Neuroscience Letters. - 1989. - Vol. 106. - P. 71-75.

41. Pralong E. Noradrenaline reduces synaptic responses in normal and tottering mouse entorhinal cortex via alpha-2 receptors / E. Pralong, P.J. Magistretti // Neuroscience Letters. - 1994. - Vol. 179. - P. 145-148.

42. Chanas-Sacre G. Radial glia phenotype: origin, regulation, and transdifferentiation / G. Chanas-Sacre [et al.] // Journal of Neuroscience Research. - 2000. - Vol. 61. - P. 357-363.

43. Sims T.J. Regeneration of dorsal root axons into experimentally altered glial environments in the rat spinal cord / T.J. Sims, S.A Gilmore // Experimental Brain Research. - 1994. - Vol. 9. - N 1. - P. 25-33.

44. Steindler Dennis A. Glial boundaries in the developing nervous system / A. Steindler Dennis // Annual Review of Neuroscience. - 1993. - Vol. 19. - P. 445- 470.

45. Zagzag D. Tenascin expression in astrocytomas correlates with angiogenesis / D. Zagzag [et al.] // Cancer Research. - 1995. - Vol. 55. - P. 907-914.

46. Tuba A. A rapid replacement of vimentincontaining radial glia by glial fibrillary acidic protein-containing astrocytes in transplanted telencephalon / A. Tuba, L. Kallai, M. Kalman // Journal of Neural Transplantation & Plasticity. - 1997. - Vol. 6. - P. 21-29.

47. Voigt T. Development of glial cells in the cerebral wall of ferrets: direct tracing of their transformation from radial glia into astrocytes / T. Voigt // The Journal of Comparative Neurology. - 1989. - Vol. 289. - P. 74-88.

48. Wicht H. An immunocytochemical investigation of glial morphology in the pacific hagfish: radial and astrocytelike glia have the same phylogenetic age / H. Wicht, A. Derouiche, H.W. Korf // Journal of Neurocytology. - 1994. - Vol. 23.

- P. 565-576.

Размещено на Allbest.ru