Введение в неврологию. чувствительность и патология чувствительной сферы

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЛЕКЦИЯ ПО ТЕМЕ: ВВЕДЕНИЕ В НЕВРОЛОГИЮ. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ПАТОЛОГИЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОЙ СФЕРЫ

нейрон чувство синапс

Нервные клетки обладают способностью воспринимать, проводить и передавать нервные импульсы. Они синтезируют медиаторы, участвующие в их проведении (нейротрансмиттеры): ацетилхолин, катехоламины, индоламины, а также липиды, углеводы и белки. Некоторые специализированные нервные клетки обладают способностью к нейрокринии (синтезируют белковые продукты - октапептиды, например антидиуретический гормон, вазопрессин, окситоцин в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса). Другие нейроны, входящие в состав базальных отделов гипоталамуса, вырабатывают так называемые рилизинг-факторы, которые оказывают влияние на функцию аденогипофиза.

Для всех нейронов характерна высокая интенсивность обмена веществ, поэтому они нуждаются в постоянном поступлении кислорода, глюкозы и других веществ.

Тело нервной клетки имеет свои особенности строения, которые обусловлены специфичностью их функции.

Тело нейрона помимо внешней оболочки имеет трехслойную цитоплазматическую мембрану, состоящую из двух слоев фосфолипидов и белков. Мембрана выполняет барьерную функцию, защищая клетку от поступления чужеродных веществ, и транспортную, обеспечивающую поступление в клетку необходимых для ее жизнедеятельности веществ. Различают пассивный и активный транспорт веществ и ионов через мембрану. Пассивный транспорт - это перенос веществ в направлении уменьшения электрохимического потенциала, по градиенту концентрации (свободная диффузия через липидный бислой, облегченная диффузия - транспорт веществ через мембрану). Активный транспорт - перенос веществ против градиента электрохимического потенциала при помощи ионных насосов. Выделяют также питоз - механизм переноса веществ через мембрану клетки, который сопровождается обратимыми изменениями структуры мембраны. Через плазматическую мембрану не только регулируется поступление и выход веществ, но и осуществляется обмен информацией между клеткой и внеклеточной средой. Мембраны нервных клеток содержат множество рецепторов, активация которых приводит к повышению внутриклеточной концентрации циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), регулирующих клеточной метаболизм.

Ядро нейрона - это наиболее крупная из клеточных структур, видимых при световой микроскопии. В большинстве нейронов ядро располагается в центре тела клетки. В плазме клетки расположены гранулы хроматина, представляющие комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) с простейшими белками (гистонами), негистоновыми белками (нуклеопротеидами), протаминами, липидами и др. Хромосомы становятся видны лишь во время митоза. В центре ядра расположено ядрышко, содержащее значительное количество РНК и белков, в нем формируется рибосомальная РНК (рРНК).

Генетическая информация, заключенная в ДНК хроматина, подвергается транскрипции в матричную РНК (мРНК). Затем молекулы мРНК проникают через поры ядерной мембраны и поступают в рибосомы и полирибосомы гранулярного эндоплазматического ретикулума. Там происходит синтез молекул белка; при этом используются аминокислоты, приносимые специальными транспортными РНК (тРНК). Этот процесс называется трансляцией. Некоторые вещества (цАМФ, гормоны и др.) могут увеличивать скорость транскрипции и трансляции.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран - внутренней и внешней. Поры, через которые осуществляется обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой, занимают 10% поверхности ядерной оболочки. Кроме того, внешняя ядерная мембрана образует выпячивания, из которых возникают тяжи эндоплазматической сети с приклепленными к ним рибосомами (гранулярный ретикулум). Ядерная мембрана и мембрана эндоплазматической сети морфологически близки друг другу.

В телах и крупных дендритах нервных клеток при световой микроскопии хорошо видны глыбки базофильного вещества (вещество или субстанция Ниссля). При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество представляет собой часть цитоплазмы, насыщенную уплощенными цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума, содержащего многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы. Обилие рРНК в рибосомах обусловливает базофильную окраску этой части цитоплазмы, видимую при световой микроскопии. Поэтому базофильное вещество отождествляют с гранулярным эндоплазматическим ретикулумом (рибосомами, содержащими рРНК). Размер глыбок базофильной зернистости и их распределение в нейронах разных типов различны. Это зависит от состояния импульсной активности нейронов. В больших двигательных нейронах глыбки базофильного вещества крупные и цистерны расположены в нем компактно. В гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в рибосомах, содержащих рРНК, непрерывно синтезируются новые белки цитоплазмы. К этим белкам относятся белки, участвующие в построении и восстановлении клеточных мембран, метаболические ферменты, специфические белки, участвующие в синаптическом проведении, и ферменты, инактивирующие этот процесс. Вновь синтезированные в цитоплазме нейрона белки поступают в аксон (а также в дендриты) для замещения израсходованных белков.

Если аксон нервной клетки перерезается не слишком близко к перикариону (чтобы не вызвать необратимых повреждений), то происходит перераспределение, уменьшение и временное исчезновение базофильного вещества (хроматолиз), и ядро перемещается в сторону. При регенерации аксона в теле нейрона наблюдается перемещение базофильного вещества по направлению к аксону, увеличивается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума и числа митохондрий, усиливается белковый синтез и на проксимальном конце перерезанного аксона возможно появление отростков.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) - система внутриклеточных мембран, каждая из которых представляет собой ряды уплощенных цистерн и секреторных пузырьков. Эту систему цитоплазматических мембран называют агранулярным ретикулумом ввиду отсутствия прикрепленных к ее цистернам и пузырькам рибосом. Пластинчатый комплекс принимает участие в транспорте из клетки определенных веществ, в частности белков и полисахаридов. Значительная часть белков, синтезированных в рибосомах на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума. поступив в пластинчатый комплекс, превращается в гликопротеины, которые распаковываются в секреторные пузырьки, а затем выделяются во внеклеточную среду. Это указывает на наличие тесной связи между пластинчатым комплексом и мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума.

Нейрофиламенты можно выявить в большинстве крупных нейронов, где они располагаются в базофильном веществе, а также в миелинизированных аксонах и дендритах. Нейрофиламенты по своей структуре являются фибриллярными белками с не выясненной до конца функцией.

Нейротрубочки видны только при электронной микроскопии. Их роль заключается в поддержании формы нейрона, особенно его отростков, и участии в аксоплазматическом транспорте веществ вдоль аксона.

Лизосомы представляют собой пузырьки, ограниченные простой мембраной и обеспечивающие фагоцитоз клетки. Они содержат набор гидролитических ферментов, способных гидролизовать вещества, попавшие в клетку. В случае гибели клетки лизосомальная мембрана разрывается и начинается процесс аутолиза - вышедшие в цитоплазму гидролазы расщепляют белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Нормально функционирующая клетка надежно защищена лизосомальной мембраной от действия гидролаз, содержащихся в лизосомах.

Митохондрии - структуры, в которых локализованы ферменты окислительного фосфорилирования. Митохондрии имеют внешнюю и внутреннюю мембраны и располагаются по всей цитоплазме нейрона, образуя скопления в концевых синаптических расширениях. Они являются своеобразными энергетическими станциями клеток, в которых синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ) - основной источник энергии в живом организме. Благодаря митохондриям в организме осуществляется процесс клеточного дыхания. Компоненты тканевой дыхательной цепи, так же как система синтеза АТФ, локализованы во внутренней мембране митохондрий.

Среди других различных цитоплазматических включений (вакуоли, гликоген, кристаллоиды, железосодержащие гранулы и др.) есть и некоторые пигменты черного или темно-коричневого цвета, подобные меланину (в клетках черной субстанции, голубого пятна, дорсального двигательного ядра блуждающего нерва и др.). Роль пигментов окончательно не выяснена. Однако известно, что уменьшение числа пигментированных клеток в черной субстанции связано со снижением содержания дофамина в ее клетках и хвостатом ядре, что приводит к синдрому паркинсонизма.

Аксоны нервных клеток заключены в липопротеиновую оболочку, которая начинается на некотором расстоянии от тела клетки и заканчивается на расстоянии 2 мкм от синаптического окончания. Оболочка находится снаружи от пограничной мембраны аксона (аксолеммы). Она, как и оболочка тела клетки, состоит из двух электронно-плотных слоев, разделенных менее электронно-плотным слоем. Нервные волокна, окруженные такими липопротеидными оболочками, называются миелинизированными. При световой микроскопии не всегда удавалось видеть такой “изолирующий” слой вокруг многих периферических нервных волокон, которые из-за этого были отнесены к немиелинизированным (безмякотным). Однако электронно-микроскопические исследования показали, что и эти волокна также заключены в тонкую миелиновую (липопротеиновую) оболочку (тонкомиелинизированные волокна).

Миелиновые оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, переплетающиеся в виде сети (нейрокератин). Химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической - леммоцитами. Эти два вида миелина обладают и различными антигенными свойствами, что выявляется при инфекционно-аллергической природе заболевания. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерываются вдоль волокна промежутками, которые называются перехватами узла (перехватами Ранвье). Такие перехваты существуют в нервных волокнах и центральной, и периферической нервной системы, хотя их строение и периодичность в разных отделах нервной системы различны. Отхождение ветвей от нервного волокна обычно приходится на место перехвата узла, которое соответствует месту смыкания двух леммоцитов. У места окончания миелиновой оболочки на уровне перехвата узла наблюдается небольшое сужение аксона, диаметр которого уменьшается на 1/3.

Миелинизация периферического нервного волокна осуществляется леммоцитами. Эти клетки формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой структуры. В процессе обертывания вокруг аксона цитоплазма леммоцита вытесняется к ее ядру; этим обеспечиваются сближение и тесный контакт смежных мембран. Электронно-микроскопически миелин сформированной оболочки состоит из плотных пластинок толщиной около 0,25 нм, которые повторяются в радиальном направлении с периодом 1,2 нм. Между ними находится светлая зона, разделенная надвое менее плотной промежуточной пластинкой, имеющей неправильные очертания. Светлая зона представляет собой сильно насыщенное водой пространство между двумя компонентами бимолекулярного липидного слоя. Это пространство доступно для циркуляции ионов. “Безмякотные” так называемые немиелинизированные волокна вегетативной нервной системы оказываются покрытыми единичной спиралью мембраны леммоцита.

Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна. Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70-140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее - “безмякотные” волокна (0,3-0,5 м/с).

Миелиновые оболочки вокруг аксонов в центральной нервной системе также многослойны и образованы отростками олигодендроцитов. Механизм их развития в центральной нервной системе сходен с образованием миелиновых оболочек на периферии.

В цитоплазме аксона (аксоплазме) имеется много нитевидных митохондрий, аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным. или аксоплазматическим транспортом.

Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один - медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1-3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток - быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5-10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина). Механизм аксоплазматического тока до конца не изучен.

Дендриты обычно гораздо короче аксонов. В отличие от аксона дендриты дихотомически ветвятся. В ЦНС дендриты не имеют миелиновой оболочки. Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки. Поверхность дендритов значительно увеличивается за счет небольших выростов (шипиков), которые служат местами синаптического контакта.

Паренхима ткани мозга включает не только нервные клетки (нейроны) и их отростки, но также нейроглию и элементы сосудистой системы.

При световой микроскопии выявляются несколько типов клеток нейроглии, лежащих рядом с нейронами и их отростками. Глия эктодермального происхождения состоит из олигодендроцитов, волокнистых и плазматических астроцитов и кубических клеток эпендимы. Последние выстилают желудочки и центральный канал головного и спинного мозга. Более мелкие клетки глии, образующие микроглию, имеют мезодермальное происхождение и могут превращаться в фагоциты. Нейроглия имеет огромное значение в обеспечении нормального функционирования нейронов. Она находится в тесных метаболических взаимоотношениях с нейронами, принимая участие в синтезе белка и нуклеиновых кислот и хранении информации. Кроме того, нейроглиальные клетки являются внутренней опорой для нейронов центральной нервной системы - они поддерживают тела отростки нейронов, обеспечивая их надлежащее взаиморасположение.

Отдельным видам глии приписывают и специальные функции. Олигодендроглиоциты участвуют в образовании и поддержании миелиновых оболочек. В ядрах этих клеток хорошо видны глыбки хроматина, а в цитоплазме имеется много гранулярного эндоплазматического ретикулума и митохондрий. Олигодендроглиоциты располагаются в основном вокруг нейронов. Астроциты практически не содержат гранулярного эндоплазматического ретикулума и имеют мало митохондрий. Эти клетки обычно располагаются между капиллярами и нейронами, а также между капиллярами и клетками эпендимы. Астроцитам приписывают важную роль в обмене веществ между нейронами и кровеносной системой. В большинстве отделов мозга поверхностные мембраны тел нервных клеток и их отростков (аксонов и дендритов) не соприкасаются со стенками кровеносных сосудов или цереброспинальной жидкостью желудочков, центрального канала и подпаутинного пространства. Обмен веществ между этими компонентами, как правило, осуществляется через так называемый гематоэнцефалический барьер. Переносимые с током крови вещества должны пройти прежде всего через цитоплазму эндотелия сосуда. Этот барьер ничем не отличается от барьера эндотелиальных клеток вообще. Затем им нужно пройти через базальную мембрану капилляра, слой астроцитарной глин и, наконец, через поверхностные мембраны самих нейронов. Полагают, что две последние структуры являются главными компонентами гематоэнцефалического барьера.

В других органах клетки ткани мозга непосредственно контактируют с базальными мембранами капилляров, а промежуточный слой, аналогичный слою цитоплазмы астроцитарной глии, отсутствует. Крупные астроциты, которые играют важную роль в быстром внутриклеточном переносе метаболитов в нейроны и из нейронов и обеспечивают избирательный характер этого переноса, вероятно, составляют главный морфологический субстракт гематоэнцефалического барьера. В определенных структурах головного мозга - нейрогипофизе, эпифизе, сером бугре, супраоптической, субфорникальной и других областях - обмен веществ осуществляется очень быстро. Предполагают, что гематоэнцефалический барьер в этих структурах мозга не функционирует.

Микроглия - это мелкие клетки, разбросанные в белом и сером веществе нервной системы. Она выполняет защитную функцию, принимая участие в разнообразных реакциях в ответ на повреждающие факторы. При этом клетки микроглии сначала увеличиваются в объеме, затем митотически делятся. Астроциты и олигодендроциты замещают разрушенные нейроны в виде глиозного рубца.

Эпендимальные клетки тоже нередко относят к глиальным клеткам. Они имеют ядро, пластинчатый комплекс и гранулярный ретикулум. Отростки эпендимных клеток находятся в прямом соприкосновении с отростками нейронов и клеток глии в сером и белом веществе мозга. Эпендимальные клетки выполняют пролиферативную опорную функцию, участвуют в образовании сосудистых сплетений желудочков мозга. На поверхности желудочков мозга нервные элементы отделены от цереброспинальной жидкости только слоем эпендимы (кроме некоторых мест). В сосудистых сплетениях также слой эпендимы отделяет цереброспинальную жидкость от капилляров. Эпендимальные клетки желудочков мозга выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.

Нервные клетки соединяются друг с другом только путем контакта - синапса (греч. synapsis - соприкосновение, схватывание, соединение). Синапсы можно классифицировать по их расположению на поверхности постсинаптического нейрона. Различают аксодендритические синапсы - аксон оканчивается на дендрите; аксосоматические синапсы - образуется контакт между аксоном и телом нейрона; аксоаксональные - контакт устанавливается между аксонами. В этом случае аксон может образовать синапс только на немиелинизированной части другого аксона. Это возможно или в проксимальной части аксона, или в области концевой пуговки аксона, так как в этих местах миелиновая оболочка отсутствует. Имеются и другие варианты синапсов: дендродендритные и дендросоматические. Примерно половина всей поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов усеяны синаптическими контактами от других нейронов. Однако не все синапсы передают нервные импульсы. Некоторые из них тормозят реакции нейрона, с которым они связаны (тормозные синапсы), а другие, находящиеся на том же нейроне, возбуждают его (возбуждающие синапсы). Суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит в каждый данный момент к балансу между двумя противоположными видами синаптических эффектов. Возбуждающие и тормозные синапсы устроены одинаково. Их противоположное действие объясняется выделением в синаптических окончаниях разных химических нейромедиаторов, обладающих различной способностью изменять проницаемость синаптической мембраны для ионов калия, натрия и хлора. Кроме того, возбуждающие синапсы чаще образуют аксодендритные контакты, а тормозные - аксосоматические и аксоаксональные.

Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называется пресинаптическим окончанием, а участок, воспринимающий импульсы, - постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптического окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма пресинаптического участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует пресинаптическую мембрану. Участок плазматической мембраны постсинаптического нейрона, тесно сближенный с пресинаптической мембраной, называется постсинаптической мембраной. Межклеточное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами называется синаптической щелью.

Строение тел нейронов и их отростков весьма разнообразно и зависит от их функций. Различают нейроны рецепторные (чувствительные, вегетативные), эффекторные (двигательные, вегетативные) и сочетательные (ассоциативные). Из цепи таких нейронов строятся рефлекторные дуги. В основе каждого рефлекса лежат восприятие раздражений, переработка его и перенос на реагирующий орган - исполнитель. Совокупность нейронов, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Строение ее может быть как простым, так и очень сложным, включающим в себя и афферентные, и эфферентные системы.

Афферентные системы - представляют собой восходящие проводники спинного и головного мозга, которые проводят импульсы от всех тканей и органов. Система, включающая специфические рецепторы, проводники от них и их проекции в коре мозга, определяется как анализатор. Он выполняет функции анализа и синтеза раздражений, т. е. первичного разложения целого на части, единицы и затем постепенного сложения сегментарный аппарат спинного мозга). Многочисленные нисходящие проводники от этих образований головного мозга подходят к нейронам сегментарного аппарата спинного мозга и дальше следуют к исполнительным органам: поперечно-полосатой мускулатуре, эндокринным железам, сосудам, внутренним органам и кожным покровам.

Общая чувствительность и ее нарушения

Чувствительность - способность живого организма воспринимать раздражения, исходящие из окружающей среды или от собственных тканей и органов, и отвечать на них дифференцированными формами реакций.

Организм непрерывно подвергается действию различных раздражителей: механических, химических, температурных и др. Все внешние агенты прежде всего оказывают влияние на покровы тела. Эти раздражения воспринимаются большим числом нервных волокон, представляющих собой дистальные участки дендритов клеток спинномозговых узлов. В большинстве своем - это так называемые свободные нервные окончания; их так много, что они образуют целые сплетения. Некоторые волокна своим концом входят в эпителиальные структуры, в форме колбы, диска или луковицы. Эти концевые аппараты дендритов и являются рецепторами. Свободные концы волокон и волокна, входящие в специальные рецепторы, воспринимают раздражение и трансформируют его в нервные импульсы.

При раздражении кожи клетка межпозвоночного ганглия (первый нейрон) или гомологичного ему ганглия черепного нерва направляет воспринятые и переработанные ею импульсы не только в зффекторный нейрон для образования сегментарного рефлекса. Одновременно она передает информацию во второй чувствительный нейрон, расположенный в спинном мозге и стволовых образованиях; третий нейрон (в зрительном бугре) передает импульсы в кору головного мозга. Здесь вступает в действие огромный комплекс корковых нервных клеток, и нервный импульс входит в сознание - возникает ощущение. Таким сложилось классическое представление о формировании ощущений в результате действия на организм раздражителей. Все восприятия воздействий внешней и внутренней среды в физиологии принято объединять понятием “рецепция”. Однако не все, что воспринимается нервными рецепторами, ощущается, т. е. входит в сознание. Понятие рецепции шире, чем понятие чувствительности. Примером могут служить сигналы, поступающие от опорно-двигательного аппарата в мозжечок. Они регулируют мышечный тонус и участвуют в координации движений, но импульсы от них к возникновению ощущений не приводят.

Анализаторы - это функциональные объединения структур периферической и центральной нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации об явлениях, происходящих как в окружающей, так и во внутренней среде организма.

Анализаторы подразделяют на 2 группы. Внешние (экстероцептивные) анализаторы осуществляют анализ информации об явлениях, происходящих в окружающей среде или внутри организма. К ним относятся зрительный, обонятельный, слуховой, тактильный и др. Внутренние (интероцептивные) анализаторы осуществляют переработку информации об изменениях, происходящих во внутренней среде организма, например информацию о состоянии желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой системы, легких и других внутренних органов. Одним из основных внутренних анализаторов является двигательный анализатор, который информирует мозг о состоянии мышечно-суставного аппарата. Мышечная система является не только исполнительным двигательным аппаратом, но и органом проприоцептивной чувствительности. Еще И. М. Сеченовым в 1863 г. показано, что “темному мышечному чувству” принадлежит важная роль в механизмах регуляции движений.

Промежуточное положение между внешними и внутренними анализаторами занимает вестибулярный анализатор. Рецептор находится внутри организма (полукружные каналы), но возбуждается внешними факторами (ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений).

Каждый анализатор состоит из периферического (рецепторного) отдела, проводниковой части и коркового отдела.

Периферический отдел анализатора представлен специализированными рецепторами, преобразующими определенные виды энергии (световую, звуковую, тепловую) в нервные импульсы. Благодаря специализации рецепторов осуществляется первичный анализ внешних раздражителей. В мозге происходит дифференциация значения этих сигналов. Обусловлено это тем, что сигналы в рецепторной части подвергаются кодированию. Помимо импульсно-кодовой связи имеют значение и специфические электротонические функциональные связи с различными зонами мозга.

Проводниковая часть анализаторов представлена не только нейронами ядер таламуса и их проекциями к соответствующим областям коры мозга, но и такими образованиями, как ретикулярная формация, структуры лимбической системы, мозжечок. Установлено, что афферентный сигнал, пришедший даже по одному волокну, передается множеству нейронов в специфических, ассоциативных и неспецифических ядрах таламуса, которые, в свою очередь, переключают каждый импульс на еще большее число корковых нейронов.

Корковый отдел анализатора имеет определенную локализацию, например, зрительный - преимущественно в затылочной области, слуховой - в височной, двигательный - в теменной области коры больших полушарий мозга. Границы этих анализаторных зон нечеткие. В корковых отделах анализатора имеются нейроны, реагирующие только на определенное сенсорное раздражение. Это специфические проекционные нейроны (ядро коркового конца анализатора). Рядом с ними находятся неспецифические нервные клетки, реагирующие на различные сенсорные раздражители, т. е. обладающие мультисенсорной конвергенцией. Таких нейронов особенно много в ассоциативной области коры головного мозга. Благодаря конвергенции возбуждений на корковом нейроне возможно взаимодействие между многими анализаторами. На основе анализа сигналов, поступающих в мозг от внешних и внутренних рецепторов, осуществляется афферентный синтез информации с последующим формированием программы поведения и аппарата оценки результатов действия - акцептор результатов действия.

Деятельность анализатора не исчерпывается только анализом внешней и внутренней информации, а включает и обратное влияние высших отделов на рецепторную и проводниковую части анализатора. Чувствительность рецепторов (воспринимающая часть) и функциональное состояние передаточных реле (проводниковая часть анализатора) определяются нисходящими влияниями коры головного мозга, что позволяет организму из многих раздражителей активно отбирать наиболее адекватную в данный момент сенсорную информацию. Это выражается в виде всматривания, прищуривания, прислушивания и физиологически объясняется снижением порога к зрительным или слуховым раздражителям.

Рецепторы в зависимости от своего расположения условно подразделяются на экстерорецепторы (болевые, температурные, тактильные рецепторы), проприорецепторы (расположенные в мышцах, сухожилиях, связках, суставах рецепторы, которые дают информацию о положении конечностей и туловища в пространстве, степени сокращения мышц), интерорецепторы (расположенные во внутренних органах баро- и хеморецепторы).

В клинической практике исследуют различные рецепторы при нанесении соответствующих раздражений; возникающие у обследуемого ощущения обозначаются, как общая чувствительность.

Ощущения от раздражений экстерорецепторов называются поверхностной (экстероцептивной) чувствительностью. Выделяют следующие формы экстероцептивной чувствительности - болевую, тепловую, холодовую и тактильную.

Чувство положения туловища и конечностей в пространстве (мышечно-суставное чувство), чувство давления и веса тела, вибрационная, кинестетическая чувствительность, двухмерно-пространственное чувство относятся к глубокой чувствительности (батиэстезия).

Различают также сложные виды чувствительности, обусловленные сочетанной деятельностью разных типов рецепторов и корковых отделов анализаторов (чувство локализации, узнавание предметов на ощупь - стереогноз и т. д.).

Интероцептивной чувствительностью называют ощущения, возникающие при раздражении внутренних органов, стенок кровеносных сосудов. В значительной степени они связаны со сферой вегетативной иннервации. В нормальных условиях импульсы от внутренних органов почти не осознаются. Однако при ирритации интероцепторов возникают ощущения дискомфорта, чувства тяжести, боли различной интенсивности. Такого рода ощущения не строго локализованы, в других случаях они в разной степени оказываются локализованными и связанными с определенным органом.

Кроме общей чувствительности, различают специальную чувствительность, возникающую в ответ на раздражение извне особых органов чувств. К этой чувствительности относятся: зрение, слух, обоняние, вкус, причем зрение, слух и обоняние называются еще дистантными, т. е. воспринимающими раздражения на расстоянии, в отличие от контактных, при которых раздражитель непосредственно соприкасается с кожей или слизистой оболочкой. К контактным относятся рецепторы тактильной чувствительности (ощущение прикосновения), отчасти также болевые и температурные рецепторы.

Проводники болевой и температурной чувствительности. Ход проводников болевой и температурной чувствительности отличается от такового глубокой чувствительности.

Первый нейрон проводников болевого и температурного чувства, как и других трактов общей чувствительности, представлен нервной клеткой спинномозгового ганглия с ее Т-образно делящимся дендраксоном (отростком, в котором начало дендрита и аксона тесно соприкасаются и возникает впечатление их слияния). Периферический отросток этой клетки в составе спинномозгового нерва, сплетения, периферического нервного ствола идет к соответствующему дерматому (дерматомом называют зону иннервации кожи от одного спинномозгового ганглия и соответствующего сегмента спинного мозга). Дендриты, воспринимающие холодовые раздражения, содержат рецепторы в виде инкапсулированных чувствительных окончаний (луковицы Краузе), а тепловые волокна - в виде неинкапсулированных нервных окончаний (окончания Руффини), Аксоны клеток спинномозгового ганглия образуют спинномозговой нерв и задний корешок, войдя в вещество спинного мозга, это волокно проходит краевую зону (зону Лиссауэра), затем - студенистое вещество и образуют в основании заднего рога синапс со вторым нейроном чувствительного пути. Клетки второго нейрона составляют так называемые собственные ядра - колонку нервных клеток, проходящую вдоль спинного мозга. Еще до образования синапса аксон нейрона спинномозгового ганглия отдает коллатеральную ветвь для дуги соотвествующего сегментарного рефлекса. Аксон второго нейрона затем переходит через переднюю спайку на противоположную сторону в боковой канатик, однако волокно проходит не строго горизонтально, а косо и вверх. Переход осуществляется на 1-2 сегмента выше. Эта анатомическая особенность имеет значение при определении уровня поражения спинного мозга.

Войдя в боковой канатик на противоположной стороне, аксон второго нейрона направляется вверх вместе с аналогичными волокнами, вступающими в боковой канатик ниже. Образуется пучок, проходящий через весь спинной мозг и мозговой ствол. В продолговатом мозге он занимает положение несколько дорсальнее нижней оливы, в мосту и среднем мозге с дорсальной стороны примыкает к lemniscus medialis, заканчивается в вентролатеральном ядре таламуса.

По месту начала (спинной мозг) и окончания (вентролатеральные ядра таламуса) этот путь получил название спинно-таламического. Волокна в этом пучке распределены очень своеобразно. От дерматомов, расположенных ниже, волокна ложатся в пучки снаружи, а от расположенных более высоко - внутри. В результате на высоте верхнешейных сегментов в спинно-таламическом пучке наиболее латерально располагаются волокна от нижней конечности, медиальное - от туловища, еще более кнутри - от верхней конечности. Такая закономерность расположения длинных проводников, или закон эксцентрического расположения длинных проводников, имеет значение для топической диагностики; особенно это относится к диагностике спинальных опухолей. При экстрамедуллярной опухоли зона расстройства повехностной чувствительности начинается с дистальных отделов нижней конечности, а при дальнейшем росте опухоли она распространяется вверх (восходящий тип нарушения чувствительности). При интрамедуллярной опухоли зона расстройства чувствительности, наоборот, распространяется сверху вниз (нисходящий тип развития расстройства чувствительности). Часть аксонов второго нейрона оканчивается в formatio reticularis и в неспецифических ядрах таламуса. Аксоны третьего нейрона начинаются в клетках дорсовентрального ядра таламуса; они направляются к заднему бедру внутренней сумки, где занимают положение позади пирамидного пучка, образуя таламокорковый пучок. Затем волокна этого пучка веерообразно расходятся (corona radiata) и достигают коры (постцентральная извилина, прилежащие участки теменной доли - цитоархитектонические поля 3, 1, 2, 5, 7). Здесь (особенно в поле 3) имеется соматотопическая проекция этих проводников по отношению к определенным частям тела. В верхней части этой области коры, включая парацентральную дольку, представлена чувствительность нижней конечности, ниже - туловища, верхней конечности, лица. При этом площадь корковой чувствительности иннервации для дистальных отделов верхних и нижних конечностей больше, чем для проксимальных. Особенно велика она для большого пальца верхней конечности и вокруг области иннервации лица и головы.

Итак, особенностями проводников болевой и температурной чувствительности являются трехнейронное строение, перекрещенность их волокон (раздражение от правой стороны тела воспринимается левым полушарием, и наоборот), совершение перекреста аксонами второго нейрона на протяжении 1-2 вышележащих сегментов спинного мозга.

Специфическая дифференциация чувствительности связана со структурно-физиологическими особенностями периферического нервного волокна. Импульсы по чувствительным волокнам от рецепторов проводятся с различной скоростью в зависимости от толщины миелиновой оболочки и разной частоты отмечаемых при этом колебаний электрических потенциалов. Волокна группы А с толстой миелиновой оболочкой проводят импульсы быстрее и обеспечивают глубокую и тактильную чувствительность. Волокна группы В с тонкой миелиновой оболочкой проводят импульсы более медленно и обеспечивают болевую, температурную и тактильную чувствительность. Волокна с однослойной оболочкой миелина (безмякотные) группы С проводят импульсы диффузной нелокализованной боли еще более медленно.

Исследования болевой и температурной чувствительности начинают с изучения жалоб. К числу самых частых относят жалобу на боль. В ходе расспроса необходимо выяснить характер боли (острая, тупая, стреляющая, ноющая, колющая, жгучая, пульсирующая и др.), ее локализацию и распространенность, является ли она постоянной или возникает периодически (приступами).

Подобным образом могут быть охарактеризованы так называемые парестезии. Этим термином обозначают своеобразные ощущения, когда больные жалуются на чувство ползания мурашек, покалывание, онемение, стягивание, холода и тепла, зуд и другие ощущения, возникающие без нанесения внешних раздражителей.

Далее исследуется чувствительность при нанесении определенных раздражений; выясняется, как больной их воспринимает. При проверке кожной чувствительности необходимо создать надлежащую обстановку, позволяющую больному сосредоточиться (покой, тишина, достаточно комфортная температура воздуха в помещении); при утомлении больного следует сделать перерыв. Задания предлагаются больному в четкой форме; предварительно показывается, какое исследование будет производиться, а затем больной с закрытыми глазами должен определить характер наносимых раздражений. Следует избегать внушающих формулировок, больной должен сам описывать свои ощущения. Раздражения производятся с различными интервалами, ощущения сравниваются на больной и здоровой стороне. Обязательно определяются границы зоны измененной чувствительности.

Исследования начинают с определения болевой чувствительности. Уколы не должны быть слишком сильными и частыми. Сначала нужно выяснить, различает ли больной на исследуемом участке укол или прикосновение. Для этого попеременно, но без правильной последовательности прикасаются к коже тупым или острым предметом, а больному предлагают определить “тупо” или “остро”. Уколы должны быть короткими, их следует производить так, чтобы не вызывать резкой болезненности. Для уточнения границы зоны измененной чувствительности исследование проводят как от здорового участка, так и в обратном направлении. Границы расстройств можно отметить на коже дермографом. Для исследования термической чувствительности в качестве раздражителей пользуются пробирками с горячей (+40... +50° С) и холодной (не выше +25" С) водой. Температура воды должна быть достаточной для вызывания отчетливого ощущения тепла и не слишком высокой, чтобы не вызвать ожога. Для ориентировочного суждения иногда можно воспользоваться металлическими предметами с высокой и малой (резиновые предметы, палец исследующего) теплопроводностью.

Сначала выясняют, отличает ли больной теплое от холодного (здоровые замечают разницу в пределах до 2° С). Затем сравнивают интенсивность восприятия температурных раздражений на разных участках кожной поверхности, находят границу пониженной или утраченной температурной чувствительности. Исследование проводится раздельно для тепловой и холодовой чувствительности (они могут нарушаться в разной степени). Температурные раздражения должны наноситься в таком темпе, как уколы, иначе больной не успеет правильно оценить их характер и интенсивность.

Достаточно объективную информацию можно получить при исследовании пороговых характеристик болевой и тактильной чувствительности с помощью градуированного набора щетинок и волосков Фрея (их толщина и сила производимого раздражения кожи постепенно нарастают от первого до десятого номера в наборе). Эта методика позволяет выявить скрытое снижение чувствительности - за счет уменьшения числа правильных ответов или появления ощущения лишь при раздражении более крупными волосками или щетинками.

Целесообразно изучить чувствительную адаптацию: при длительном и неизменном раздражении (уколы кожи булавкой или щетинкой) через некоторое время возникшее ощущение боли угасает, несмотря на продолжающееся раздражение (время адаптации). Патологическое значение имеют укорочение времени адаптации, его удлинение и неустойчивость (при сопоставлении данных исследования различных симметричных участков кожи).

В зоне скрытой гипестезии выявляется феномен сенсорного угасания: одновременно наносится раздражение двойным стимулом (укол и прикосновение) симметричных участков кожи с двух сторон или двух участков кожи на одной стороне. Через короткий промежуток времени в одном из двух раздражаемых участков, несмотря на продолжающееся раздражение, ощущение угасает.

Глубокая и тактильная чувствительность. Первый этап проводников этого пути, как и других видов общей чувствительности, представлен клеткой спинномозгового ганглия с ее Т-образным делящимся отростком. Его ветвь, играющая роль дендрита, идет на периферию. Если имеется в виду глубокая чувствительность, то это ветвь заканчивается в спиралевидном рецепторе сухожилия. Если ветвь воспринимает тактильные раздражения, то она заканчивается в рецепторах в виде телец Меркеля или осязательных телец (телец Мейсснера) в коже и глубоких тканях. Аксон клетки спинномозгового ганглия вступает в задний канатик своей стороны, отдает ветвь для образования дуги сегментарного рефлекса, затем поднимается вверх до продолговатого мозга. Совокупность этих восходящих волокон образует тонкий и клиновидный пучки (пучки Голля и Бурдаха).

В ходе волокон задних канатиков имеется следующая особенность. Вновь входящие волокна, если смотреть снизу вверх, оттесняют к средней линии вошедшие из нижнележащих спинальных ганглиев. Поэтому в медиально расположенном тонком пучке проходят волокна для нижних конечностей, а в клиновидном пучке - для туловища и верхних конечностей. Аксоны первых нейронов заканчиваются в ядре тонкого пучка - ядре Голля (nucleus gracilis) и ядре Бурдаха - ядре клиновидного пучка (nucleus cuneatus). Здесь находятся тела вторых нейронов.

Аксоны вторых нейронов образуют новый пучок, который переходит на противоположную сторону около нижних олив продолговатого мозга. После перекреста этот комплекс волокон принимает восходящее направление, в мосту мозга к нему присоединяются волокна болевой и температурной чувствительности.

В ножках мозга общий чувствительный путь располагается в области покрышки, над черной субстанцией, латеральное красного ядра и заканчивается в вентролатеральном ядре таламуса. Пучок этот имеет два названия; одно по месту его начала и конца - fasciculus bulbothalamicus, другое старое, описательно-анатомическое - медиальная петля (lemniscus medialis). Очертания пучка на поперечном срезе напоминают петлю. Из третьего нейрона этого пути, тело которого находится в таламусе, направляется аксон к коре мозга. Этот тракт волокон носит название таламо-коркового (thalamo-corticalis).

В составе таламокортикального пучка аксоны третьих нейронов проходят через заднюю треть задней ножки внутренней сумки, через лучистый венец и оканчиваются в постцентральной и в прецентральной извилинах (поля 2, 2, 1, 4, 6). Как для всех видов кожной чувствительности, проекция частей тела в постцентральной извилине представлена так: чувствительность лица - внизу, туловище и верхние конечности - в середине, нижние конечности - вверху (на медиальной поверхности извилины).

Таким образом, пути глубокой и тактильной чувствительности также состоят из 3 нейронов. Перекрест совершают аксоны вторых нейронов на уровне олив продолговатого мозга. Аксоны третьих нейронов доходят до клеток коры головного мозга.

Общность в строении проводников поверхностной и глубокой чувствительности проявляется в их трехнейронном составе, расположении первого нейрона в спинномозговом ганглии, а третьего - в вентролатеральном ядре таламуса. Второй нейрон для болевой и термической чувствительности располагается вдоль всего спинного мозга в так называемых собственных ядрах спинного мозга. Поэтому переход аксонов этого нейрона на другую сторону растянут по всей длине спинного мозга. В проводниках глубокой и тактильной чувствительности перекрест совершают также вторые нейроны, но перекрещивающиеся волокна расположены более компактно и располагаются в пределах нижней части продолговатого мозга (на уровне нижнего края олив).

Местом окончания афферентных путей в коре головного мозга является постцентральная извилина с прилегающими участками теменной доли и прецентральной извилины (для глубокой чувствительности), Эта область называется соматической чувствительной зоной I. По некоторым данным, волокна таламокоркового пучка оканчиваются и в области задней части верхней губы латеральной (сильвиевой) борозды (соматическая чувствительная зона II).

Исследование тактильной чувствительности. Тактильную чувствительность проверяют легким прикосновением к коже ваткой, мягкой кисточкой или тонкой бумагой. Площадь прикосновения не должна превышать 1см2; не следует производить скользящие, мажущие движения. Больного просят закрыть глаза и при ощущении прикосновения говорить “да”. Так же, как и при исследовании болевой и температурной чувствительности, сравнивают ощущения на симметричных участках тела. При отсутствии или понижении чувствительности границы ее изменений при определении наносят на специальный бланк.

Исследование глубокой чувствительности. Ощущения, возникающие в результате возбуждения проприорецепторов опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов, надкостницы), называют суставно-мышечным чувством. Оно относится к глубокой чувствительности и составляет основу чувства положения и движения (чувство кинестезии).

При исследовании глубокой чувствительности проверяют раздельно чувство пассивных движений, чувство положения, кинестезию кожи, чувство давления и веса, вибрационную чувствительность.

При исследовании чувства пассивных движений в суставах больному объясняют, какие движения будут производить (вверх - вниз, кнаружи - кнутри), затем просят больного закрыть глаза и определить направление производимого движения. Здоровый человек способен различать перемещение в суставе под углом 1-2°. Исследование начинают с дистальных отделов конечностей (концевые фаланги), затем переходят к более проксимально расположенным суставам. Пассивные движения в суставах надо производить не слишком плавно, но и не рывками. Если больной не различает легкие движения, амплитуду их увеличивают. Прикасаться к конечностям надо легко, избегать излишних воздействий на кожные экстероцепторы.

Чувство положения исследуется так: конечности придают определенное положение, и больного (при закрытых глазах) просят описать, в каком положении находится конечность. Можно предложить придать такое же положение здоровой конечности или открыть глаза, посмотреть и спросить, так ли он представлял себе положение конечности.

Кинестезию кожи проверяют, смещая складку кожи, а больного просят определить направление перемещения.

В формировании чувства давления и веса также участвует глубокая чувствительность. Эти виды чувствительности в клинике проверяются редко. Обследуемый должен отличить давление от прикосновения и отметить разницу степени оказываемого давления. Ориентировочно это проверяют, сдавливая с разной силой мышцу или надавливая на кожу. Более детальное исследование чувства давления и веса проводится с помощью гирек разной массы, помещаемых на определенные участки конечностей или туловища.

Чувство веса определяют набором гирек, помещаемых на ладонь вытянутой руки обследуемого. В норме улавливается разница массы груза в 10%. Площадь прикосновения должна быть одинаковая.

Восприятие ощущения вибрации (паллестезия) возникает при возбуждении глубоких рецепторов колебаниями определенной частоты и амплитуды. В клинической практике пользуются камертонами низкой частоты (64-128 Гц). Ножку вибрирующего камертона надо поставить на костный выступ. Определяют, есть ли ощущение вибрации, ее продолжительность (в секундах) и интенсивность. Интенсивность выясняется путем сравнения с ощущением на симметричном участке. Когда больной перестал ощущать колебания камертона, последний тотчас переносят на заведомо здоровый участок, где вибрация будет еще ощущаться (в норме вибрация ощущается в течение 9-11 с).

Все описанные методики относились к исследованию так называемых простых видов чувствительности. К сложным видам чувствительности относятся: двухмерно-пространственное чувство, чувство локализации, чувство дискриминации, стереогноз.

Исследование двухмерно-пространственного чувства проводится так: исследующий рисует тупым предметом на коже больного цифры, буквы или простые фигуры (треугольник, кружок, крест); больной должен распознать их с закрытыми глазами. Писать надо без большого нажима, размеры изображаемых цифр и фигур не должны быть очень крупными.

Чувство локализации проверяется нанесением на разные участки тела тактильного раздражения; больной должен определить место прикосновения. В норме обследуемый указывает это с точностью до 1 см.

Дискриминационное чувство - способность различать 2 одновременно наносимых раздражения на близко расположенных точках поверхности тела. Исследование проводится при помощи циркуля Вебера или эстезиометра Зивекинга. Можно пользоваться циркулем для черчения, измеряя расстояние между его ножками миллиметровой линейкой. Сближая и раздвигая ножки циркуля и одновременно касаясь ими кожи или слизистой оболочки, выясняют у обследуемого, различает ли он оба прикосновения или воспринимает их как одно. Минимальное расстояние, при котором раздражение воспринимается двойным, неодинаково на разных участках тела (в пределах от 1 мм на кончике языка до 60-70 мм в лопаточной области).

Стереогностическое чувство - это способность узнавать при ощупывании знакомый предмет с закрытыми глазами (монету, ключ, булавку, коробку от спичек и т. д.). Здоровый человек обычно правильно узнает предмет и верно характеризует его качества (плотность, мягкость и другие свойства).

При первичном астереогнозе поверхностная и глубокая чувствительность сохраняется; неузнавание предмета зависит от нарушения аналитико-синтетической деятельности коркового отдела анализатора. Следует, однако, заметить, что некоторые авторы отвергают существование “чистого” астереогноза и полагают, что при астереогнозе всегда в той или иной степени страдает элементарная чувствительность.

Для исследования чувствительности используются специальные приборы: алгезиметры Рудзита - для болевой чувствительности, термоэстезиометры, в частности термоэстезиометр Рота - для температурной, барэстезиометры - для исследования чувства давления. Употребляются, кроме того, волоски и щетинки Фрея, циркуль Вебера и др.