Физиология нервной деятельности

Размещено на http://www.allbest.ru/

Первоначальные сведения из области Физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов и врачей и особенно анатомических вскрытий трупов животных и людей. На протяжении многих веков во взглядах на организм и его отправления господствовали идеи Гиппократа (5 век до нашей эры) и Аристотеля (4 в. до н. э.). В книге «О природе человека» Гиппократ высказал ещё примитивные взгляды на функцию организма, но в них уже отражались зародышевые знания о физиологии человека. Однако наиболее существенный прогресс физиологии был определён широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено ещё в Древнем Риме Галеном (2 в. до н. э).

Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и механической графической регистрации физиологических процессов. Немецкий учёный Э. Дюбуа-Реймон предложил санный индукционный аппарат, немецкий физиолог К. Людвиг изобрёл (1847) кимограф, поплавковый манометр для регистрации кровяного давления. Кровяные часы для регистрации скорости кровотока и пр. Были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань (нем. учёный Э. Пфлюгер), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц же заложил основы теории зрения и слуха. Применив метод телефонического выслушивания возбуждённого нерва, русский физиолог Н. Е. Введенский внёс значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства как под действием раздражителей, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в центральной нервной системе. Он первый начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл фазы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые итал. ученым Л. Гальвани и А. Вольта, были продолжены нем. учеными - Дюбуа-Реймоном, Л. Германом, а в России - Введенским. Русские ученые И. М. Мечников и В. Я. Данилевский впервые зарегистрировали электрические явления в ЦНС.

Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Нем. ученые братья Э. Г. И Э. Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце, рус. Физиолог И. Ф. Цион - учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, И. П. Павлов - усиливающее действие этого нерва на сердечные сокращения. А. П. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

В 19 веке сложились представления о трофической роли нервной системы, т. е. о её влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Франц. учёный Ф. Мажанди в 1824 описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов, Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определённый участок продолговатого мозга («сахарный укол»), Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны, Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце. В 19 веке продолжалось становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведён анализ рефлекторной дуги. Шотл. Ученый Ч. Белл в 1811, а так же Мажанди в 1817 нем. ученый И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокон в спинномозговых корешках (Белла - Мажанди закон) Белл в 1826 высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в ЦНС. Эти взгляды были, затем развиты рус. учеными Фолькманом, А. М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи. В 1842 франц. Физиолог П. Флуранс, исследуя роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений. Выдающееся значение для развития физиологии имели работы Сеченова, открывшего в 1862 процесс торможения в ЦНС. Он показал, что раздражение мозга в определённых условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было так же открыто явление суммации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшего, что «…все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы» («Рефлексы головного мозга» см. в кн.: Избр. филос. И психологич. произведения, 1947, с. 176), способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С. П. Боткин и Павлов ввели в физиологию понятие нервизма, т. е. представление о преимущественном значении нервной системы в регуляции физиологических функций и процессов в живом организме (возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияний нервной системы на функции организма стало традицией русских и советских физиологов.

Во второй половине 19 века с широким применением метода экстирпации (удаления) было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана нем. учеными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870, а успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891 (Германия). Широкое развитие получила экспериментально- хирургическая методика (работы В. А. Басова, Л. Тири, Л.Велла, Р. Гейденгайна, Павлова и т. д.) для наблюдения над функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения, Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желёз, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904 Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.

В 20 веке начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узкоаналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И. П. Павлова и его школы по физиологии ВНД. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования ВНД Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения ВНД при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения ВНД, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В. И. Лениным.

Первым ученым, приступившим к детальному изучению функций органов пищеварения, так же был И.П. Павлов.

И.П. Павлов широко ввел в физиологию метод наложения фистул - создание искусственного соединения между полостью органа пищеварения (желудком, кишкой, протоком слюнной железы, поджелудочной и др.) и окружающей средой. физиология нерв мышечный регуляция

Отпрепарировав проток слюнной железы, можно вшить его в разрез кожи щеки и на поверхности ее в пробирку собирать выделяющуюся слюну, следить за изменением ее количества и состава при разных режимах питания, под влиянием различных внешних и внутренних раздражителей. Так, можно вывести на поверхность тела проток желчного пузыря, поджелудочной железы и др.

Для наложения фистулы желудка обычно используют специальную серебряную трубку, один конец которой вставляют в разрез желудка, а другой вшивают на поверхности кожи живота. Эта операция позволяет исследователям собирать желудочной сок и следить за изменением его химического состава, количества и характера секреции в разных условиях деятельности организма. Но в таких условиях эксперимента выделялся не чистый желудочный сок, в нем содержались остатки пищевых продуктов. Для получения чистого желудочного сока И.П.Павлов на животном, имеющем фистулу желудочка, проделал операцию перерезки пищевода. На шее собаки вскрывали и прорезали пищевод, а перерезанные концы его пришивали к коже. Во время кормления такой собаки можно было видеть, что проглатываемая ею пища не попадала в желудок, а вываливалась из разреза пищевода в кормушку РИСУНОК. Этот опыт получил название опыта мнимого кормления. Кормить такое животное можно было путем введения пищи через фистулу желудка или через отверстие той части пищевода, которая ведет в желудок.

На животном, прооперированном таким образом, смогли не только изучить количественные и качественные изменения желудочного сока, но и исследовать механизмы регуляции деятельности пищеварительных желез.

При исследовании механизмов регуляции деятельности пищеварительных желез потребовались новые хирургические приемы. Немецкий ученый Гейденгайн разработал методику операции уединенного желудочка. Для этого он вырезал небольшой лоскут из дна желудка, полностью отделил его от основной части, при этом перерезав все нервные веточки, регулирующие уединенную часть желудка. Боковые стенки уединенного желудочка сшивали, а в его нижнюю часть вставляли фистульную трубку, соединявшую его с окружающей средой.

Получить полное и правильное представление о функции желудочных желез на основании наблюдения за секрецией такого уединенного желудочка было нельзя, так он был лишен нервной регуляции.

И.П. Павлов разработал операцию уединенного желудочка, в котором сохранялись все нервные связи. С этой целью он делал надрез вдоль дна желудка накладывая швы таким образом, что к уединенному желудочку подходили все нервы и сосуды, но пища в него не попадала. В изолированный желудочек Павлов вставлял фистульную трубку, через которую можно было собирать из него сок. Такая операция позволила всесторонне изучить влияние нервной системы и гуморальных факторов на работу желудочных желез.

Крупный вклад в исследования физиологии ЦНС внёс английский физиолог Ч. Шеррингтон, который установил основные принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенцию возбуждений на отдельных нейронах и т. д. Работы Шеррингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов возбуждения и торможения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голл. Ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и её изменения при движениях. Сов. Ученый В. М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров т. п. Сов. ученый А. А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представления о жёсткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлекторные акты, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую деятельность.

Значительными достижениями обогатило физиологию физическое направление исследований. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усиливать слабые биопотенциалы, амер. ученый Г. Гассер, англ.- Э. Эдриан и рус. Физиолог Д. С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов. Регистрация электрических проявлений деятельности головного мозга-электроэнцефалография - впервые осуществлена рус. Физиологом В. В. Правдич - Неминским и продолжена и развита нем. исследователем Г. Бергером. Советский физиолог М. Н. Ливанов применил математические методы для анализа биоэлектрических потенциалов коры головного мозга. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волн возбуждения.

В 20 веке начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. Ионная теория возбуждения была предложена русским ученым В. Ю. Чаговцем, затем развита в трудах Ю. Берштейна, В. Нернста и русского исследователя П. П. Лазарева. В работах английских ученых П. Бойла, Э. Конуэя и А. Ходжкина, А. Хаксли и Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. Советский цитофизиолог Д. Н. Насонов установил роль клеточных белков в процессах возбуждения. С исследованиями процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах, т. е. химических передатчиках нервного импульса в нервных окончаниях(австралийский фармаколог Лёви, Самойлов, И.П. Разенков, А.В. Кибяков и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиолог Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.

Размещено на Allbest.ru