Роль асиметрії головного мозку в регуляції рухових та вегетативних функцій організму

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Автореферат

Роль асиметрії головного мозку в регуляції рухових та вегетативних функцій організму

Коротка Галина Петрівна

Київ - 2002

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Виявлення ознак спеціалізації півкуль головного мозку (Р.Брока, 1861) поклало початок вивченню нової проблеми - функціональної нерівноцінності гемісфер у тварин та людини, тобто проблеми функціональної міжпівкульової асиметрії (ФМА) мозку. З тих пір ця проблема набула важливого теоретичного та практичного значення. Про це свідчать численні літературні дані, серед яких є ряд фундаментальних робіт про розподіл і дублювання функцій у півкулях мозку, специфіку обробки інформації в них, порушення поведінкових реакцій та їх специфіку при змінах функціонального стану гемісфер, роль їх в емоціях, пам'яті, адаптації організму та ін. (В.Л.Бианки, 1985, 1986; В.И.Леутин , Е.И.Николаева; 1988, Р.Ю.Ильюченок, Д.М.Финкельберг і співавтори, 1989; Н.Н.Брагина, Т.А.Доброхотова, 1981; А.Р.Лурия, 1973; А.П.Чуприков, А.Л.Педак, 1997; О.П.Траченко, 1997; С.М.Михайленко, 1997; О.З.Голдков, С.Н.Сержевский, 1997; С.В.Мадорский 1997; П.В.Симонов, 1999, Л.А.Преображенська, 2000; Annet M., 1978; Barden H.S., 1980; Morris J., Chman A., Dalah R., 1998 та ін.)

Значно менше досліджень направлені на вивчення ролі ФМА в механізмах регуляції ряду функцій: сенсорних, моторних, вегетативних, гормональних. Доказано, що ведучу роль для організації психомоторних зв'язків та виконання цілеспрямованих довільних рухів відіграє ліва півкуля головного мозку (Г.А. Доброхотова, Н.И. Брагина, 1977, В.Л.Бианки, 1985, А.Р.Лурия, 1973, Р.Л.Зенко, 1978, Dimond S., Beamont S.J., 1976, Kimura D., Wandervolf C.H., 1970, Tayler H.J., 1976, Heilman K.M., і інші. При недовільних рухах може включатись права півкуля (Симерницька Е.Г., 1978, Hecaen H., 1962).

При цьому не виключено, що ФМА може впливати не тільки на виконання нормальних рухів, але і на відновлення порушених рухів. У дослідженнях Г.А.Кураева, П.И.Орлова, 1989, В.И.Леутина, Е.И.Николаевой, 1989, Т.А. Доброхотовой, Н.И.Брагиной, 1977, Г.С.Бурді і співавт., 1997, Л.А.Михайличенко, М.И.Реутова, 1997, Д.Н.Вайсфелда, Л.Е.Михно, 1997, і інші прямо або побічно виявлено вплив асиметрії мозку на вегетативні функції. Цей вплив ряд авторів (Т.А.Доброхотова, Н.И.Брагина, 1977, В.И.Леутина, Е.И.Николаева, 1984, Г.С. Бурд та співавт.) пов'язують з емоціогенною активацією правої півкулі головного мозку.

Більшість авторів вивчали роль направленої асиметрії, тобто асиметрії із врахуванням її знаку: лівосторонньої або правосторонньої в реалізації рухових і вегетативних функцій. Значно менше робіт по вивченню флуктуаційної асиметрії, яка показує індивідуальний ступінь ФМА по якому-небудь признаку без врахування знаку асиметрії (В.П.Войтенко, А.М.Полюхов, 1986 і ін.).

Вона дозволяє вивчати вплив індивідуального ступеня ФМА на функції організму (В.П.Войтенко, А.М.Полюхов, 1986, Г.А.Кураев, В.И.Орлов, 1989, В.П. Леутин, Е.И.Николаева, 1988 і ін.).

Проведене дослідження направлене на розкриття наявності зв'язку поміж ступенями асиметрії головного мозку і ефективністю відновлення порушеної рухової функції, а також між характером і індивідуальним ступенем ФМА та станом регуляції вегетативних функцій.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота є частиною комплексної НДР МОЗ України “Механізми зміни рефлекторної діяльності спинного мозку та скелетного м'яза після пошкодження периферичних або центральних відділів нервової системи “ (№ держреєстрації 0196И001833).

Мета дослідження - з'ясувати наявність чи відсутність впливу направленої та флуктуаційної асиметрії мозку на стан механізмів регуляції серцевої діяльності та ступеня її активності на відновлення порушеної рухової функції.

Задачі дослідження:

Дослідити особливості відновлення пошкодженої моторної функції задніх кінцівок у щурів з різним ступенем асиметрії головного мозку.

Вивчити вплив корекції індивідуального ступеня моторної активності лівої гемісфери на відновлення рухової функції задньої кінцівки у щурів.

Дослідити особливості стану механізмів регуляції серцевого ритму у людей з різним характером і ступенем сенсо-моторної часової асиметрії мозку у стані спокою та після фізичного навантаження.

Провести оцінку особливостей механізмів регуляції серцевого ритму у людей з різним характером і ступенем моторно-просторової асиметрії мозку у стані спокою та після фізичного навантаження.

Об'єкт дослідження: асиметрія мозку і характеристика функції задніх кінцівок після ушкодження сідничного нерва у щурів; регуляція серцевого ритму у право- та ліворуких.

Предмет дослідження: показники локомоції задньої кінцівки та серцевої діяльності при різних значеннях асиметрії мозку.

Методи дослідження: визначення асиметрії мозку, для оцінки рухової активності кінцівок використовувались інтегральні показники в умовах вільних пробіжок тварин; зміна функціональної асиметрії мозку викликалась фармакологічними засобами, електрофізіологічні та статичні методи досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Результати дослідження дозволили вперше виявити залежність строків відновлення порушеної моторної функції кінцівки у щурів від ступеню моторної активності лівої півкулі мозку. Встановити, що штучні зміни пірацетамом та аміназином індивідуального ступеня моторної активності лівої гемісфери головного мозку прискорюють відновлення функції кінцівок у щурів. Виявити, що характер та індивідуальний ступінь функціональної асиметрії головного мозку впливають на стан механізмів регуляції серцевого ритму у людей в стані спокою та після фізичного навантаження.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати можуть бути використані для розробки методів раціональної терапії серцево-судинних захворювань, постішемічних порушень у хворих інсультом, а також відновлення функцій локомоцій.

Результати дослідження впроваджені в учбові курси кафедр нормальної, патологічної фізіології Дніпропетровської державної медичної академії, нормальної фізіології Запорізького, Харківського медичних університетів, Української медичної стоматологічної академії.

Особистий внесок здобувача. Автором особисто розроблено план та методику досліджень, виконані всі експерименти, самостійно проведена обробка всього первинного матеріалу, сформульовані основні висновки та положення роботи. В дисертації не використані ідеї та розробки, які належать співавторам опублікованих наукових праць.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації викладені та обговорені на 14 та 15 з'їздах Українського фізіологічного товариства (Київ, 1994; Донецьк, 1998). На Всеукраїнській конференції по асиметрії мозку в нормі і патології (Київ, 1997), Всеукраїнській науково-практичній конференції “Медичні проблеми фізичної культури і спорту: досвід, сучасні напрямки та перспективи” (Дніпропетровськ, 1998), засіданнях кафедри нормальної та патологічної фізіології, загальної та клінічної фармакології Дніпропетровської державної медичної академії (2002)

Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 друкованих робіт, з них 3-у фахових журналах, 6 - у матеріалах і тезах конференцій, з'їздів, 1 - у збірках наукових праць.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 7 розділів, списку використаних джерел та додатку А з копіями актів впровадження. Повний обсяг дисертації становить 154 сторінки машинописного тексту. Додаток А з копіями впровадження на сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріали і методи досліджень

Методи досліджень на тваринах. Досліди проведені на 97 білих щурах лінії Вістар масою 180-200 г. Кожна тварина для визначення ступеня асиметрії головного мозку та її впливу на показники відновлення рухів бралась в дослід на протязі 5 тижнів по 8-9 разів. Моторна активність лівої гемісфери визначалась до порушення рухової функції кінцівки за методикою “відкритого поля” (В.Л.Бианки, 1985, Маркель, 1981, Е.Д.Моренков, 1982 і ін.).

Методика визначення ступеню моторної активності лівої гемісфери. Ця методика дозволяє визначити інтенсивність рухової реакції щурів за умов вільної поведінки. Багатьма дослідниками встановлено провідна роль лівої півкулі в організації та виконанні цілеспрямованих довільних рухів.

У наших дослідах інтенсивність рухів щурів визначалась за кількістю пересічених квадратів “відкритого поля” за перші 3 хв спостереження за поведінкою тварин. Всього проводилося 4 досліди на кожній тварині впродовж 4 днів. Активність лівої півкулі оцінювалася шляхом визначення коефіцієнта К , який ми назвали коефіцієнтом асиметрії, за формулою: К=Q/t, де Q - всього пересічених квадратів за час (t) 4 дослідів. Потім розраховували натуральний логарифмвеличини К, як це прийнято представляти коефіцієнти інтенсивності функціонування мозку (А.С.Батуєв, 1986).

Рухову функцію порушували після визначення індивідуального ступеня активності лівої півкулі головного мозку та вихідних показників моторної активності кінцівок, трьохразовим передавлюванням однієї і тієї ж ділянки сідничного нерва затискувачем (типу “москіт”) по середній лінії стегна.

Рухова функція вихідна досліджувалась до операції та після операції, впродовж 4-тижнів (щотижня) за (Hruska R.E., et al.(1970), Pocret S., Tavin R.M. (1985).

Методика дослідження рухової функції кінцівок до та після операції. При цьому використовувались інтегральні показники відновлення рухів кінцівки за умов вільних пробіжок тварин. Тварини рухались по закритій з усіх боків пластмасовій доріжці (довжина 120 см, ширина та висота просвіту - 10 см), на якій закріплювалась паперова стрічка такої ж самої довжини і ширини. асиметрія головний мозок серце

Ще до визначення вихідних показників тварин заздалегідь навчали робити пробіжки шляхом вироблення мотивації на їжу, яка подавалась в закритій камері в кінці доріжки. На початку доріжки знаходилася поролонова губка змочена чорнилом. Таким чином, тварина на початку доріжки змочувала чорнилом ступні кінцівок і далі на паперовій стрічці замикала сліди (відбитки лап). За цими слідами визначали: довжину повного кроку між слідами задніх кінцівок (L); мінімальну відстань між слідами передньої та задньої кінцівки (h); міжпальцеві проміжки (МП) - загальна сума поміж 1-2, 2-3, 3-4, 4-5, 2-4, 1.5 пальцями. МП в більшій частині дослідів визначали за слідами, які одержували методом вертикального опускання тварини на горизонтальну опору. Цей метод дозволяє показати, що у тварин виникає рефлекторне розходження пальців і на аркуші паперу (на горизонтальній опорі) залишаються відбитки пофарбованих пальців.

Таким чином, у тварин (1-а серія дослідів) спочатку визначались вихідні моторна активність лівої гемісфери і показники рухової функції кінцівок. Потім проводилась операція на кінцівці і визначалось відновлення показників рухової функції на протязі 4-х тижнів.

Ступінь індивідуальної асиметрії головного мозку змінювали пірацетамом та аміназином (Крапивин С.В., Иосифов Т., 1989). Це два різнопрофільні препарати: перший ноотропний засіб, а другий - із групи нейролептичних. Але обидва впливають на інтегральні процеси в ЦНС і на міжпівкульову взаємодію. Тому вони були використані для зміни ФМА.

Пірацетам (400 мг/кг маси) та аміназин (1 мг/кг маси) вводили інтраперитонеально впродовж 7 днів кожного дня . У 2-х групах (2 і 4 серії) неоперованих тварин спочатку визначали ступінь асиметрії до введення препаратів, а потім після їх введення для дослідження характеру змін асиметрії.

В групі людей (всього 43 особи - чоловіки та жінки, віком від 18 до 25 років) асиметрія визначалась за швидкістю обробки інформації в лівій та правій півкулях головного мозку для здійснення рухів впродовж певного часу. Ця асиметрія нами була названа сенсо-моторною часовою асиметрією.

В другій групі (20 осіб, 18-19 років , обох статей) асиметрія визначалась по ефективності здійснення рухів в просторі ліворуч та праворуч. Ця асиметрія була названа моторно-просторовою асиметрією.

Сенсо-моторну часову асиметрію визначали за методикою Владимирова А.Д., Тимофєєвой Т.В., (1986).

По цій методиці за допомогою електроміорефлексометрії (електороміорефлексометр - ЕМР-01) визначався час рухової реакції вибору (ЧРРВ) лівої і правої руки на світлові короткочасні сигнали, які включались в довільній черзі праворуч або ліворуч, тобто досліджуваний не знав з якого боку буде включено сигнал.

За середнім арифметичним ЧРРВ ліворуч та праворуч, визначили домінування півкуль мозку за швидкістю обробки інформації. При більш швидкій обробці півкуля вважалась домінуючою.

Домінування лівої півкулі приймали за лівосторонню асиметрію (ЛА), а правої - за правосторонню (ПА). Якщо достовірного домінування тієї чи іншої півкулі не було, то це називали амбідекстрією (А).

Показником міри асиметрії був коефіцієнт асиметрії (К) , який визначався формулою : (К) = ЧРРВб / ЧРРВм 100-100, де ЧРРВб та ЧРРВм - відповідно більший та менший час РРВ лівої та правої рук.

Після визначення ФМА у досліджуваних проводилась реєстрація електрокардіограми (ЕКГ) для оцінки особливостей стану регуляції серцевої діяльності у стані спокою та після фізичного навантаження.

ЕКГ реєстрували в стані спокою (в положенні лежачи). Фізичне навантаження проводилось на велоергометрах ВЕД-9 та КЕ-12. Навантаження (в кГм або ватах) визначалось індивідуально для кожного досліджуваного в залежності від його віку, маси тіла, статі та фізичного розвитку за методики (Б.П.Преварський, Г.А.Куткевич, 1985, Т.С.Виноградова, і співавт., 1986). Після навантаження ЕКГ реєстрували в положенні сидячи на велоергометрі за допомогою електрокардіографа: Елкар -4 і 6NЕК - 4. Швидкість запису ЕКГ була 50 і 100 мм/с.

Після запису ЕКГ проводився аналіз серцевого ритму методом варіаційної пульсометрії (Баевский Р.М., 1979, 1984).

При цьому використовували 100 кардіоциклів і визначали показники, за якими і оцінювали особливості стану механізмів регуляції серцевої діяльності: Мсер - середнє арифметичне усіх інтервалів R-R; Мо - значення інтервалу R-R, що найбільш часто зустрічається; АМо (амплітуди моди) - кількість інтервалів R-R, які відповідають Мо в %; х - варіаційний діапазон тривалості інтервалів R - R; ІН (індекс напруги) = Амо / 2 Мо х (умов. одиниць).

Результати дослідження оброблені за допомогою методів математичної статистики (Ю.И.Иванов, О.Н.Погорелюк, 1990, Г.Ф.Лакин, 1990) за спеціальними програмами. При ньому проводилось: обчислення середніх показників М, m, критерію t Стьюдента, U-критерію Уілкоксона (в окремих випадках), а також кореляційний , дисперсійний та регресивний аналізи.

Вірогідними вважали відмінності між показниками при Р0,05.

Результати дослідження та їх обговорення

Нами встановлено, що дослідні тварини по показникам відстані між слідами передніх та задніх лап одноіменної сторони (h), індексу функціонального стану сідничного нерву в співставленні із ступенем моторної активності лівої півкулі розподілялися на 4 групи.

У тварин з відносно низькою моторною активністю лівої півкулі краще відновлювалася рухова функція лівої кінцівки в порівнянні з правою. Можливо, що у даної групи тварин по моторному контролю домінувала права півкуля, яка керує рухами лівої кінцівки. З збільшенням моторної активності лівої півкулі (друга група щурів) ступінь відновлення функції лівої і правої кінцівок був практично однаковим. В даній групі тварин, можливо, була низька асиметрія півкуль, тобто мало місце слабо виражене домінування однієї з півкуль по моторному контролю. У тварин з відносно високою моторною активністю лівої півкулі (третя група) показники рухової функції значно краще відновлювались на правій кінцівці, що можна пояснити явним домінуванням лівої півкулі по моторному контролю.

При аналізі показника стабільності рухів (4 група тварин) у щурів з дуже високою активністю лівої півкулі суттєвих відмін між показниками лівої і правої кінцівок не відмічено. Можливо, що у тварин з дуже високим домінуванням лівої півкулі недостатньо розвинута функціональна взаємодія півкуль головного мозку.

Відомо, що ефективність роботи півкуль залежить не тільки від ступеня їх асиметрії або її характеру але і від стану взаємодоповнюючої функції півкуль, яка може порушуватися при надто високій асиметрії мозку. (В.В. Фролькіс, 1991). В звязку з цим наступна серія досліджень була направлена на вивчення впливу ступеня активності лівої півкулі головного мозку на відновлення рухової функції правої задньої кінцівки.

Вплив ступеня активності лівої півкулі головного мозку на відновлення рухової функції задніх кінцівок у щурів. Після пошкодження сідничного нерва змінювались всі показники рухової функції кінцівок: h збільшувався, а L і МП - зменшувались. Відновлення величин різних показників проходило в різні строки. Найбільш короткі строки мав показник h. Більші - L та ще більші - МП.

При порівнянні величин індивідуального ступеня активності (К) лівої гемісфери з індивідуальними строками відновлення h, L і МП виявлено, що відносно більшим та меншим К відповідали більші строки відновлення показників, а середнім величинам К відповідали менші строки відновлення. Відповідно по кожному показнику відновлення тварини були розділені на 3 групи. Перша група мала значення К = 2,6250,131, друга група мала значення К=2,0660,047, третя - К=1,4280,091 (табл. 1).

Строки відновлення (по тижням) довжини кроку між слідами задніх кінцівок, мінімальної відстані між слідами передньої та задньої кінцівок, і міжпальцевих проміжок

Таким чином, як видно із таблиці 1, у ІІ групі тварин, яка займає проміжне положення по діапазону і середній величині К між І та ІІ групами, строки відновлення всіх показників найменші і вони вірогідно відрізняються від таких І-ої та ІІІ-ої груп, за виключенням різниці по МП поміж ІІ та ІІІ групами. Ці дані свідчать що те, що на строки відновлення функції кінцівки може впливати індивідуальний ступінь моторної активності лівої півкулі головного мозку.

Для підтвердження цього положення був проведений кореляційний аналіз одержаних даних, тобто спроба встановити зв'язок поміж величинами К та строками відновлення L, h, МП. При цьому вираховувався коефіцієнт нелінійної кореляції, тому що (як видно з таблиці 1) між К і строками відновлення виявлені нелінійні співвідношення: в І-й групі при найбільших К строки відновлення найбільші, потім вони зменшуються у ІІ-й групі і знову збільшуються (ІІІ група) незважаючи на те, що величина К зменшується.

В результаті була встановлена вірогідна нелінійна кореляція поміж величиною К і строками відновлення показника L (коефіцієнт кореляції = 0,940,028, Р < 0,001), показника h ( = 0,94+0,003, Р<0,001), показника МП ( = 0,680,12, Р<0.002). Таким чином було встановлено, що існує зв'язок між ступенем активності лівої півкулі і строками відновлення рухів кінцівки.

Для підтвердження цього положення був проведений дисперсійний аналіз вірогідного впливу різного ступеня активності лівої гемісфери (величини К), який виявлений поміж І, ІІ, ІІІ групами тварин (табл. 1) та встановлення сили цього впливу на відновлення показників L, h, МП. Для цього аналізу використовувались 3 градації по величині К, які відповідають 3 групам тварин (табл.1).

Результати аналізу впливу величини К на відновлення L: показник вірогідності впливу (F)=120, показник сили впливу (²) = 0,75, помилка оцінки сили впливу (F_г)=102,0, Р по показнику F_г (P_fг) <0,001. Сила впливу в % (² 100)=75%.

Результати дисперсійного аналізу показали, що індивідуальний ступінь моторної активності лівої гемісфери вірогідно впливає на строки відновлення показників L, h. Сила цього впливу вірогідно значна: відповідно 75% і 63% серед інших можливих факторів впливу на відновлення рухової функції кінцівки.

Вплив К на строки відновлення МП є, але статистично невірогідний і сили такого впливу максимально досягали 15% серед інших факторів. Як вже говорилось вище, показник МП має найбільші строки відновлення і він найменш індивідуально варіабільний і має найменш тісний зв'язок з К за даними кореляційного аналізу.

Вплив корекції індивідуального ступеня моторної активності лівої гемісфери на відновлення рухової функції правої задньої кінцівки у щурів. Для зміни активності ступеня моторної асиметрії використовувались пірацетам і аміназин, які згідно даних літератури здатні змінювати ФМА. Виходячи з попередніх наших досліджень, а також даних літератури, ми припустили, що ці препарати, змінюючи ФМА, повинні впливати і на організацію механізмів відновлення порушеної моторної функції.

Враховуючи викладене, нами встановлено, що в цій серії дослідів спостерігалась така ж закономірність як і в попередній: наявність можливого зв'язку між величиною К та строками відновлення рухів кінцівки. Звертало увагу те, що строки відновлення були менші у тварин при введенні пірацетаму.

Для підтвердження цього був проведений кореляційний аналіз з вирахуванням коефіцієнта нелінійної кореляції, тому що співвідношення між К і строками відновлення L, h, МП нелінійні.

При аналізі встановлена вірогідна нелінійна кореляція: поміж величиною К і строками відновлення L ( = 0,9530,020, Р < 0,001), між К і строками відновлення h ( = 0,7410,103, Р < 0,001), між К і строками відновлення МП ( = 0,8450,062, Р < 0,001). Ці дані свідчать, що рівень активності лівої півкулі і на фоні введення пірацетаму впливає на строки відновлення рухів кінцівки.

Результати проведеного дисперсійного аналізу показали, що індивідуальний ступінь моторної активності лівої гемісфери вірогідно впливає на строки відновлення всіх показників стану рухової функції кінцівки і у тварин на фоні пірацетаму. Сила цього впливу на відновлення L, h, МП відповідно становила: 39,7%, 26,9%, 31,7% серед інших факторів, які можуть також впливати на відновлення рухів кінцівки.

Порівняльна характеристика особливостей відновлення функції кінцівки у тварин без введення і з введенням пірацетаму. Чи пірацетам дійсно є тим фактором, який частково змінив хід відновлення рухів кінцівки шляхом дії на активність асиметрії, було встановлено за допомогою дисперсійного аналізу. При цьому одна градація складалась із величин строків відновлення L, h, МП тварин без введення пірацетаму, а друга градація - із величин строків відновлення тих же показників тварин, яким вводився пірацетам.

Результати аналізу показали наступне.

По змінам строків відновлення L: F = 5,591, ² = 0,118, m² = 0,026, F_г = 4,456, P по F < 0.05, P по F_г < 0.05, сила впливу = 11,8%. По змінам строків відновлення h: F = 4,632, ² = 0,099, m² = 0,028, F_г = 3,522, P по F < 0.05, P по F_г > 0,05, сила впливу 9,9%. По змінам строків відновлення МП: F = 4,142, ² = 0,074, m² = 0,024, F_г = 3,061, Р по F < 0,05, P по F_г > 0,05.

Результати аналізу свідчать про наявність вірогідного впливу пірацетаму на відновлення показників локомоції. Сила впливу відповідно становила: 11,8%, 9,9%, 7,4%.

Встановлено, що у контрольних тварин без введення пірацетаму і у щурів, котрим вводився пірацетам, є загальна закономірність в тому, що строки відновлення функції кінцівки корелюють із ступенем моторної активності лівої півкулі головного мозку. Тобто, відновлення йде скоріше у тварин з середньою активністю півкулі і більш повільніше - у тварин із відносно вищою та низькою активністю лівої півкулі мозку.

Так, у тварин без введення пірацетаму і з його введенням тривалість відновлення (у тижнях) відповідно становила: по L - 3,00,29 i 2,150,22, Р < 0,02, по h - 2,7330,33 і 1,890,22, P < 0,05; по МП - 3,350,16, і 2,80,21, P < 0,01.

Сила впливу ступеня моторної активності лівої півкулі на відновлення L, h, МП у тварин без введення і із введенням пірацетаму відповідно складала: по L - 75% i 39.7%; по h - 63% i 26.9%; по МП - 15.0% і 31.7%.

Таким чином, ефективність (тривалість) відновлення рухів кінцівки найкраща при середніх значеннях К, які є оптимальними для парного функціонування гемісфер. Можливо, що пірацетам, знижуючи ступінь активності лівої гемісфери (величини К) , знижуючи силу впливу на відновлення L i h та збільшуючи силу для МП, створює умови для більш оптимальної взаємодії гемісфер, що обумовлює більш ефективне відновлення рухів кінцівок у щурів.

Вплив аміназину на відновлення порушеної моторної функції правої задньої кінцівки у щурів. Аміназин вірогідно зменшував індивідуальну моторну активність лівої півкулі головного мозку. До введення аміназину тваринам середня величина К становила 1,3770,116, а після його введення К зменшувався до 0,980,123 (P < 0,01).

На фоні введення аміназину найбільш короткі строки відновлення мав показник L, більші - h і найбільші - МП.

Строки відновлення показників l, h, МП неоднакові при різних величинах К. Це свідчить, що на строки відновлення рухів і при введенні аміназину може впливати індивідуальний ступінь моторної активності лівої гемісфери головного мозку.

Щоб підтвердити цей тезис, був проведений кореляційний аналіз по виявленню зв'язку К із строками відновлення. Вираховувався коефіцієнт нелінійної кореляції: між К і строками відновлення L: = 0,8530,075, P < 0,001; між К і строками відновлення h: = 0,6050,175, P < 0,05; між К і строками відновлення МП: = 0,8430,08, P < 0,001.

Для визначення достовірності впливу і сили впливу К на строки відновлення L, h, МП був проведений дисперсійний аналіз. Для аналізу використовувались градації (групи) по діапазонам К.

Результати аналізу: по впливу К на відновлення L: F = 7,549, ² = 0,354, m² = 0,058, F_г = 6,049, P по F < 0,05, P по F_г < 0,05, сила впливу = 35,4%: по впливу К на відновлення h: F = 8,125, ² = 0,372, m² = 0,057, F_г = 6,531, P по F < 0,05, P по F_г < 0,05, сила впливу = 37,2%; по впливу m К на відновлення МП: F = 5,202, ² = 0,259, m² = 0,067, F_г = 3,852, P по F < 0,05, P по F_г > 0,05, сила впливу = 25,9%

Результати аналізу свідчать, що індивідуальний ступінь моторної активності лівої півкулі і на фоні дії аміназину вірогідно впливає на строки відновлення цих показників стану моторної функції кінцівок у щурів. Сила цього впливу на строки відновлення L, h, МП відповідно становила 35,4%, 37,2%, 25,9% серед інших факторів, які можуть також вплинути на відновлення рухів кінцівки.

За допомогою дисперсійного аналізу встановлено, що аміназин дійсно є фактором, який частково змінював хід відновлення рухів кінцівки. В цьому випадку для аналізу використовувалась одна градація, яка складалась із величин строків відновлення L, h, МП тварин без введення аміназину. Друга градація складалась із величин строків відновлення тих же показників тварин, яким вводився аміназин. Статистичні показники по цьому аналізу такі: по змінам строків відновлення L: F = 12,295, ² = 0,294, m² = 0,027, F_г = 10,87, P по F < 0,01, P по F_г < 0,01, сила впливу = 29,4%; по змінам строків відновлення h: F = 1,66, ² = 0,023, m² = 0,037, F_г = 0,635, p по F i F_г > 0,05, сила впливу = 2,3%; по змінам строків відновлення МП: F = 9,746, ² = 0,214, m² = 0,025, F_г = 8,437, P по F i F_г < 0,01, сила впливу = 21,4%.

Одержані дані показують вірогідний вплив аміназину на показники відновлення L i МП і слабкий вплив на h, який все таки змінювався в той же бік, що і L та МП. Ці зміни відбувались в бік їх зменшення у тварин з введенням аміназину. Так, у тварин без введення аміназину і з його введенням тривалість відновлення (у тижнях) відповідно становила: по L - 30,29 і 1,760,16, P < 0,002; по h - 2,733 0,33 i 2,1510,29, P = 0,01(по U-критерію); по МП - 3,350,16 і 2,460,24, P < 0,001.

Сила впливу ступеня моторної активності лівої півкулі на відношення L, h, МП у тварин без введення і з введенням аміназину відповідно становила: по L - 75% i 35,4%; по h - 63% і 37,2%; по МП- 15% і 25,9% серед інших можливих факторів впливу на відновлення рухів.

Таким чином, у тварин із введенням аміназину зменшувався ступінь активності лівої півкулі, знижувалась сила впливу (на L i h) цієї активності, а відновлення рухів кінцівки наступало раніше, ніж у тварин без введення аміназину.

Вплив функціональної асиметрії мозку на вегетативні функції. Особливості системи регуляції серцевого ритму у людей з різним характером і ступенем сенсо-моторної часової асиметрії мозку в стані спокою. Згідно визначеної асиметрії мозку 42 особи були розподілені на 3 групи. До першої групи віднесли 18 осіб з лівосторонньою асиметрією (ЛА), до другої - 8 осіб з правосторонньою асиметрією (ПА), до третьої - 16 осіб з відсутністю вірогідної асиметрії - амбідекстри або амбідекстрія (А).

Результати аналізу системи регуляції серцевого ритму у цих осіб в стані спокою приведені в таблиці 2.

З таблиці видно, що у осіб з ПА М_ср, Мо і Х більші, а АМо і ІН менші, ніж у осіб з ЛА і А. Це свідчить про те, що у осіб з ПА більший тонус парасимпатичного відділу , а активність симпатичного відділу і гуморального каналу регуляції виражені менше, ніж у осіб з ЛА і А. Таким чином, у осіб з ЛА і А переважала активність симпатичного відділу і гуморального каналу.

Таким чином, у людей з ЛА і А системи вегетативної регуляції серця працюють з більш високою напругою, з перевагою ерготрофних, адренергічних механізмів, а у людей з ПА - з перевагою трофотрофних реакцій, які виникають при дії холінергічних механізмів.

Характеристика показників варіаційної інтервалометрії у обстежуваних в стані спокою з різним характером асиметрії мозку

При розподілі обстежуваних за ступенем наростання флуктуюючої асиметрії кореляційним методом було встановлено, що з зміною індивідуального ступеня асиметрії мозку (К) змінювались величини показників інтервалометрії серцевого ритму, тобто, індивідуально зменшується характер регуляції серцевого ритму вегетативною нервовою системою. При цьому встановлена нелінійна кореляція.

Коефіцієнт кореляції для показників Мо, Х, АМо, ІН відповідно становив: 0,940,02, 0,930,02, 0,910,03, 0,850,04 (р< 0.001).

З метою визначення достовірності та сили впливу характеру асиметрії на показники стану системи регуляції функції серця був проведений дисперсійний аналіз. При цьому використовувались 2 градації - перша включала показники інтервалограми ЕКГ у людей з ПА або ЛА, а другу - показники у людей з відсутністю асиметрії (А).

Встановлено, що ПА істотно впливає на всі показники стану регуляції серцевого ритму. Цей вплив коливався від 16% до 50% на стан різних показників, від усіх інших можливих факторів, які впливають на зміни серцевого ритму. ЛА практично не впливає на регуляцію серцевого ритму.

Аналіз стану системи регуляції серцевого ритму після фізичного навантаження. Після фізичного навантаження у тих осіб, що і в стані спокою, відмічалась звичайна закономірна реакція: підвищення тонусу симпатичного відділу вегетативної нервової системи і активності гуморального каналу регуляції. Але між особами з ПА, ЛА і А мала місце суттєва різниця. У осіб з ПА М_ср, Мо і Х були більші, а АМо і ІН - менші, ніж у осіб з ЛА і А. При цьому достовірної різниці поміж особами з ЛА і А не було.

Таким чином, системи регуляції серцевого ритму у осіб з ПА при фізичному навантаженні, як і в стані спокою працюють більш економно з меншими затратами енергії. У цих осіб переважає тонус парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи і нижче активність симпатичного відділу і гуморального каналу регуляції.

Силу впливу асиметрії мозку на характер регуляції функцій серця після фізичного навантаження визначали на основі дисперсійного аналізу. При цьому використовувались 2 градації - перша включала показники інтервалограми ЕКГ у людей з ПА або ЛА, а друга - тіж самі показники у людей з відсутністю асиметрії (А).

Встановлено достатньо вірогідний вплив ПА на всі показники стану регуляції серцевого ритму. Сила цього впливу становила від 4% до 24%, тоді як вплив ЛА був практично відсутній.

При розподілі людей за індивідуальним ступенем наростання флуктуаційної асиметрії кореляційним методом було встановлено, що з зміною величини індивідуального ступеня асиметрії мозку (К) змінюються і величини показників інтервалометрії серцевого ритму, тобто індивідуально змінюється характер регуляції функції серця. При цьому встановлена нелінійна кореляція. Коефіцієнт кореляції для показників Мо, Х, АМо, ІН відповідно становив: 0,920,02, 0,830,05, 0,840,04, 0,940,02. Для всіх показників Р < 0.001.

По показникам Мо, Х, АМо, ІН визначених в стані спокою був проведений регресивний аналіз для встановлення форми зв'язку між індивідуальним ступенем асиметрії мозку (К) і величинами названих показників.

Форма цього зв'язку при його подальшому дослідженню можливо може бути використана для прогнозування стану нервової регуляції функції серця в залежності від ступеня індивідуальної ФМА.

У осіб з ПА між К та Мо, Х, АМо, ІН встановлено параболічний зв'язок ; у осіб з ЛА між К та Мо і АМо - також параболічний зв'язок, а між К та Х і ІН - гіперболічний зв'язок.

Таким чином, на основі проведеного аналізу одержаних даних результатів досліджень можна дійти висновку, що різний стан системи регуляції серцевої діяльності і неоднакові зміни цього стану спостерігаються не тільки у осіб з різним профілем асиметрії, але і в середині групи у осіб з різним ступенем флуктуаційної асиметрії. При цьому вплив ПА на показники стану регуляції функції серця більш виражені, ніж вплив ЛА.

Вплив моторно - просторової асиметрії головного мозку на систему регуляції серцевого ритму у людей в стані спокою. За характером асиметрії досліджуванні (20 чоловік) були розділені на 2 групи: з домінуванням правої півкулі (ПА) - 8 осіб, і з домінуванням лівої півкулі (ЛА) - 12 осіб. Амбідекстрії не встановлено.

Як видно з таблиці 3, у досліджуваних з ПА показники М_ср і Мо вірогідно більші таких у осіб з ЛА. Це свідчить про те, що у людей з ПА більша активність парасимпатичного, а з ЛА - симпатичного відділу, вегетативної нервової системи.

Значення Х, АМо і ІН у осіб з ПА і ЛА істотно не відрізнялись між собою, але у осіб з ЛА мало місце більш високе значення А Мо і особливо ІН, який становив 118,1725,5 ум.од., а у осіб з ПА - ІН, 79,510,46 ум.од. Це говорить про більшу активність гуморального каналу регуляції симпатичного відділу у осіб з ЛА. Таким чином, у людей з визначеною моторно - просторовою асиметрією спостерігались такі ж закономірності, як і у людей з моторно-часовою асиметрією, але у останніх одержані результати більш ясніше виражені і більш достовірні.

Був проведений також кореляційний аналіз одержаних результатів по виявленню наявності зв'язку між індивідуальним ступенем асиметрії мозку і індивідуальними особливостями стану регуляції функції серця. Виявлена вірогідна нелінійна кореляція (зв'язок) по всім показниках: М_ср, Мо, Х, АМо, ІН і коефіцієнт кореляції відповідно становив: 0,9990,04, 0,940,03, 0,930,03, 0,970,02, 0,9970,001 (P < 0,001).

Для встановлення форми цього зв'язку був проведений регресивний аналіз змін показників Мо, Х, АМо, ІН (визначених в стані спокою) і відповідних змін К. Форма цього зв'язку при його подальшому дослідженні можливо може бути використана для прогнозування стану вегетативної регуляції функції серця в залежності від індивідуального ступеня ФМА. Встановлено, що у осіб з ПА і ЛА між К і Мо, Х, АМо, ІН однакова форма - параболічний зв'язок.

Таким чином, на основі аналізу результатів дослідження можна заключити, що стан регуляції функції серця залежить не тільки від профілю асиметрії, але і в середині групи - від індивідуального ступеня прояву асиметрії.

Вплив моторно-просторової асиметрії мозку на систему регуляції серцевого ритму у людей після фізичного навантаження. Після фізичного навантаження у тих осіб, що і в стані спокою, відмічалась звичайна реакція підвищення активності симпатичного відділу і гуморального каналу регуляції. Але між особами з ПА і ЛА мала місце істотна різниця. У осіб з ПА М_ср, Мо, і Х були вірогідно більші, а АМо, ІН - менші, ніж у осіб з ЛА. Ці дані свідчать, що у людей з ПА після фізичного навантаження (як і в стані спокою) вища активність парасимпатичного відділу і менша активність гуморального каналу регуляції, ніж у людей з ЛА. У останніх переважає активність симпатичного відділу і гуморального каналу регуляції. Таким чином, напруженість регуляційних механізмів у осіб з ЛА вище, ніж у осіб з ПА.

При кореляційному аналізі, як і в стані спокою, виявлено вірогідний зв'язок між К і показниками серцевого ритму. Встановлено нелінійну кореляцію і кореляційні коефіцієнти між К і М_ср, Мо, Х, АМо, ІН відповідно становили: 0,9200,034, 0,8900,047, 0,9780,009, 0,980+0,009 0,9260,032 (P < 0,001).

Результати аналізу дають підставу говорити про наявність впливу індивідуального ступеня ФМА мозку на стан системи регуляції серцевої діяльності.

висновки

Індивідуальний ступінь моторної активності лівої гемісфери впливає на характер і строки відновлення порушеної рухової функції задніх кінцівок у щурів.

Більш ефективний вплив спостерігався у тварин з середнім ступенем моторної активності лівої гемісфери і менш ефективний при відносно низькій або високій моторній активності.

Зниження моторної активності з допомогою пірацетаму і аміназину прискорювали відновлення рухової функції правої задньої кінцівки, що можна пояснити покращенням міжгемісферних взаємодій.

Встановлена відмінність в системі механізмів регуляції серцевої діяльності у осіб з правосторонньою і лівосторонньою асиметрією гемісфер головного мозку.

У осіб з лівосторонньою асиметрією і амбідекстрів система регуляції характеризувалися більш високим напруженням з перевагою ерготропних адренергічних механізмів, а у людей з правосторонньою асиметрією з перевагою трофотропних (парасимпатичних) реакцій.

Сенсомоторна часова і просторово-рухова асиметрія мозку проявляла вплив на стан механізмів регуляції серцевої діяльності. Зміна стану цих механізмів залежала як від характеру, так і індивідуального ступеня асиметрії.

Вплив ступеня моторної активності лівої гемісфери на відновлення локомоцій правої задньої кінцівки для різних показників складав від 15% до 75% в порівнянні з іншими можливими факторами, ступеня функціональної асиметрії головного мозку на стан системи регуляції серцевого ритму від 0,5% до 50% від всіх інших можливих факторів.

Список опублікованих робіт за темою дисертації

Коротка Г.П., Неруш П.О. Вплив корекції ступеня моторної активності лівої півкулі мозку на відновлення локомоції ураженої кінцівки у щурів // Експеримент. та клін. фізіологія і біохімія. -№ 3. - 2000. - С.7-10.

Коротка Г.П. Вплив направленої та флуктуаційної асиметрії мозку на стан нейрогуморальної регуляції серцевої діяльності // Архив клиническ. и эксперимент. медицины. -Т. 9, № 3. - 2000.- С.356-359.

Коротка Г.П. Взаємозв'язок міжпівкульової асиметрії мозку і відновлення функції задніх кінцівок при ушкодженні сідничного нерву у щурів // Вісник Дніпропетровського університету. Серія "Біологія. Екологія.". - Т. 2, Вип.9. - 2001. - С. 65-68.

Коротка Г.П., Дмитренко А.М., Неруш П.О. Відновлення порушеної моторної функції кінцівок у щурів із різним ступенем моторної асиметрії мозку // Медичні перспективи. -Т.3, № 4. - 1998. - С. 3-5.

Коротка Г.П., Усова Л.В. Вплив аміназину на моторну активність лівої півкулі мозку та відновлення моторної функції кінцівок у щурів // Медичні перспективи. -Т.4, № 3, ч.1. - 1999. - С. 7-9.

Неруш П.О., Дмитренко А.М., Коротка Г.П. Роль інтегративної функції головного мозку в компенсації порушень процесів адаптації // Тези доповід. тов-ва патофізіологів України " Фундаментальні механізми розвитку патологічних процесів". - 1992. - С. 91-92.

Неруш П.О., Дмитренко А.М., Коротка Г.П. Вплив пірацетаму на відновлення локомоторної функції кінцівок у щурів з різною мірою моторної асиметрії мозку // Тези доповідей ХIV Укр.фізіол.тов-ва, Київ. - 1994. - С. 68-69.

Неруш П.О., Дмитренко А.М., Коротка Г.П. Функціональна асиметрія мозку і тонус вегетативних нервових центрів.// Наук.журн.Архів психіатрії. - 1997. -Вип.12-13. - С. 57-58.

Неруш П.О., Дмитренко А.М., Коротка Г.П. Вплив асиметрії мозку на механізми регуляції серцевої діяльності // Фізіол. журн. -1998. -Т.44, № 3. - С. 105-106.

Коротка Г.П. Зміни механізмів регуляції серцевої діяльності під впливом моторної міжпівкульової асиметрії головного мозку при ергометричному навантаженні. // Тези доповідей / Всеукраїнська міжвузівська науково-практична конференція “ Медичні проблеми фізичної культури і спорту: досвід, сучасні напрямки та перспективи “ - Дніпропетровськ - ч.1. - 1999.- С.48.

АНОТАЦІЯ

Коротка Г.П. Роль асиметрії головного мозку в регуляції рухових та вегетативних функцій організму. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 - фізіологія людини і тварин. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2002.

Дисертація присвячена вивченню впливу асиметрії головного мозку на відновлення порушеної рухової функції задніх кінцівок у щурів, стан регуляції серцевої діяльності. Показано, що відносно більшим та меншим значенням коефіцієнта асиметрії відповідали певні строки відновлення параметрів рухової функції кінцівки. Корекція індивідуального ступеня моторної активності лівої гемісфери пірацетамом та аміназином обумовлювала більш ефективне відновлення локомоцій. У людей з різним профілем асиметрії спостерігався різний стан системи регуляції серцевої діяльності: вплив правосторонньої асиметрії на показники регуляції функції серця виражений більше, ніж лівосторонньої. У людей з лівосторонньою асиметрією і амбідекстрією переважають адренергічні механізми регуляції серцевої діяльності, а з правосторонньою - реакції, які виникають при дії холінергічних механізмів.

Ключові слова: функціональна асиметрія головного мозку, відновлення рухових функцій, корекція асиметрії, серцева діяльність.

Korotkaya G.P. Role of asymmetry of brain in regulation of propulsion and vegetative functions of an organism. - Manuscript.

Thesis on competition of a scientific degree of the candidate of biological sciences on a speciality 03.00.13 - physiology of the person and animals. - Taras Shevchenko Kyiv National University, Reiv, 2002.

The thesis is dedicated to study of effect of asymmetry of a brain on recovery of the affected motive function of back extremities of rats and status of gears of regulation of heart activity. It is shown that definite terms of recovery of parameters of motive function of extremities correspond to rather greater and smaller importance of coefficient of asymmetry. The correction of personal degree of motor activity of left hemisphere by pyracetamum and aminasine made for more effective recovery of locomotion's. A different status of a system of regulation of heart activity is observed for faces with a different profile of asymmetry; the effect of right-handed asymmetry on parameters of regulation of function of heart is expressed more than left-handed one. Adrenergic gears of regulation of heart activity predominate for the people with the left-side asymmetry and ambidexstra and reactions which appear under the action of cholinergic gears, predominate for the people with right-handed one.

Keywords: functional asymmetry of a brain, recovery of motive functions of a extremities, correction of asymmetry of a brain, cardiac activity.

Короткая Г.П. Роль асимметрии головного мозга в регуляции двигательных и вегетативных функций организма. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных. - Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2002.

Диссертация посвящена изучению влияния асимметрии головного мозга на восстановление нарушенной функции задних конечностей у крыс и состояние механизмов регуляции сердечной деятельности. Исследования выполнены при применении методики определения степени функциональной межполушарной асимметрии головного мозга, исследования двигательной функции конечности до и после нарушения целостности седалищного нерва как в условиях интактного состояния функциональной активности головного мозга, так и при изменении ее под действием пирацетама и аминазина. Эта методика позволяет определить интенсивность двигательной реакции крыс в условиях свободного поведения. Интенсивность двигательной активности определялась по количеству пересеченных квадратов в “открытом поле” за 3 минуты наблюдения на протяжении 4-х дней. Активность левого полушария оценивалась путем определения коэффициента Кб (асимметрии). Данным методом в сочетании с исследованием двигательной функции конечностей до и после операции выявлены интегральные показатели восстановления движений конечности в условиях свободных пробежек животного.

Нарушения двигательной функции правой задней конечности проводилось путем повреждения целостности седалищного нерва трехкратным передавливанием одного и того же участка нерва зажимом (типа “москит”) строго по средней линии бедра.

Двигательная функция конечностей определялась в исходном состоянии (до повреждения седалищного нерва) и после операции до восстановления локомоции (на протяжении 4-х недель) еженедельно. До определения исходных показателей движений животных предварительно обучали делать пробежки по движущейся дорожке, на ленте которой оставались отпечатки следов лап, в специальном устройстве для изучения локомоций путем выработки мотивации на пищу. Локомоции оценивали по следующим показателям: длина полного шага (L), минимальное расстояние между следами передней и задней конечности (Н); межпальцевые промежутки (МП) общая сумма между 1-2, 2-3, 3-4, 4-5, 1-5 пальцами.

Повреждение седалищного нерва вызывало изменение всех показателей локомоции конечности: увеличение h и уменьшение L и МП. Восстановление этих параметров происходило в разное время: наиболее короткий срок имел показатель h, дольше - L и последним восстанавливался МП.

Сравнение значений индивидуальной степени активности коэффициента активности левой гемисферы с индивидуальными сроками восстановления h, L и МП показало, что относительно большим или меньшим Кб отвечали большие сроки восстановления показателей, а средним величинам Кб - меньшие сроки восстановления локомоций. Изменение асимметрии головного мозга вызывалось пирацетамом (400 мг/кг массы) и аминазином (1 мг/кг массы) при курсовом введении в течение 7 дней. Пирацетам снижал степень активности левой гемисферы, силу влияния этой активности на показатели h и L и более быстрое восстановление движений конечности. Эффективность восстановления локомоций конечности быстрее протекала при средних значениях Кб, которые являются оптимальными для парного функционирования гемисфер.

Аналогичный эффект отмечен и в отношении аминазина, при этом влияние аминазина было несколько сильнее.

У людей с разным профилем функциональной асимметрии головного мозга отмечено различное состояние системы регуляции сердечной деятельности. В случае правосторонней асимметрии преобладали холинэргические механизмы регуляции, а при левосторонней асимметрии и амбодекстрии - адренэргические. Показано, что состояние регуляции функции сердца зависит не только от профиля асимметрии, но и от индивидуальной степени проявления асимметрии.

Ключевые слова: функциональная асимметрия головного мозга, восстановление двигательных функций, коррекция асимметрии, сердечная деятельность.

Размещено на Allbest.ru

...