Размещено на http://www.allbest.ru/

Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

03.00.13 - фізіологія людини і тварин

Особливості коркової активності та мозкового кровотоку при виконанні розумових завдань в осіб, що постраждали внаслідок аварії на Чорнобильській атомній електростанції

Журавльов Олександр Анатолійович

Київ 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі фізіології людини і тварин Волинського державного університету імені Лесі Українки

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Коцан Ігор Ярославович, Волинський державний університет імені Лесі Українки, завідувач кафедри фізіології людини і тварин

Офіційні опоненти: Лизогуб Володимир Сергійович - доктор біологічних наук, професор, завідувач кафедри анатомії і фізіології людини і тварин Черкаського державного університету імені Богдана Хмельницького

Зима Ігор Григорович - кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Інституту фізіології тварин імені академіка П. Богача Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Провідна установа: Інститут фізіології імені академіка О.О. Богомольця НАН України

Захист відбудеться „15” березня 2006 року о 16 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д. 26.001.38 у Київському національному університеті імені Тараса Шевченка за адресою: 03022, м. Київ, пр. Акад. Глушкова, 2, біологічний факультет, ауд. 215.

Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий „12” лютого 2006 року.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Цимбалюк О.В.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність дослідження. Відповідь на загальне опромінення з боку інтегративних систем організму, що забезпечують цілісність його функціонування, тривалий час були предметом полеміки науковців. Досить довго в науковій літературі існувало уявлення про відносно високу резистентність ЦНС до дії радіації (Hyden, 1947; Bachofer, Gautereaux, 1959; Gasteiger, Campbell, 1962). Однак, варто відзначити, що поява морфологічних змін, яка досить часто визначалася як індикатор радіаційного впливу, є ознакою глибокої патології, тоді як функціональні розлади ЦНС спостерігаються вже при невеликих дозах (Нягу, 1995; Mettler, Upton, 1995; Нощенко, 1997).

Внаслідок аварії на Чорнобильській АЕС значна територія України зазнала радіаційного забруднення, що створило умови постійної загрози для здоров'я населення. У післяаварійний період зацікавленість проблемою впливу малих доз опромінення на організм людини значно зросла. Однак, дослідження, що проводилися переважно на ліквідаторах наслідків аварії на ЧАЕС, не в повній мірі відображають пострадіаційний стан дестабілізованих опроміненням органів та їх систем, оскільки за умов проживання населення в радіоактивно забрудненій місцевості опромінення має хронічний комбінований характер - поєднання зовнішнього і внутрішнього опромінення в малих дозах із низькою його потужністю, що може призводити до розвитку патологічних процесів (Василенко, 2003).

Мало вивченим залишається, зокрема, питання хронічного впливу малих доз іонізуючого опромінення на електричну активність кори головного мозку. Дослідження, що стосувалися цієї тематики мали, як правило, клінічний характер і були, в основному, спрямовані на виявлення „зміненої” чи „незміненої” ЕЕГ (Краснов и др., 1993; Жаворонкова и др., 1994, 1996; Нягу, Логановский, 1998; Flor-Henry, 2001). Однак, варто враховувати той факт, що невеликі дози опромінення, не змінюючи структурно-функціональної основи електрогенезу мозку, можуть спричиняти в ньому регуляторні зрушення. Із науково-практичної точки зору важливо знати рівень і характер цих зрушень, а також міру їхньої компенсаторності.

У великому об'ємі фактів, накопичених протягом декількох десятиріч клініко-фізіологічних спостережень, дані про радіаційні зміни серцево-судинної системи займають значне місце (Запорожан, 1995; Свинаренко, 1998; Ткачишин, 1998, 2004). Однак дослідження особливостей церебральної гемодинаміки є недостатнім, оскільки такі роботи виконувалися або лише при записі фонової РЕГ (Степук, 2002), або при застосуванні фізичних навантажень чи проб із введенням певних препаратів (Сорко, 1992; Любомирский, 2000). Найбільш адекватною функціональною пробою для вивчення мозкового кровотоку, на нашу думку, є виконання інтелектуальних тестів, оскільки сьогодні ряд авторів вказують на наявність взаємозв'язку мозкової гемодинаміки та функцій центральної нервової системи (Ingvar, 1975, 1976; Roland, Friberg, 1985; Данилова, 2000).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася відповідно до тематичного плану наукових досліджень Волинського державного університету імені Лесі Українки у рамках науково-дослідницьких тем “Медико-біологічні аспекти наслідків аварії на ЧАЕС для жителів Волині” (номер державної реєстрації 0198U002431) та „Вікові особливості нейрофізіологічних механізмів когнітивної діяльності” (номер державної реєстрації 0916U006629).

Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційного дослідження було з'ясування особливостей нейрофізіологічних механізмів розумової діяльності та стану мозкового кровотоку в осіб, що проживають в умовах хронічної дії низьких доз іонізуючого випромінювання. Відповідно до мети були поставлені такі завдання:

1. Вивчити особливості топографічного розподілу інтенсивності електричної активності кори головного мозку в альфа-, бета- і тета-діапазонах ЕЕГ у жителів радіаційно забруднених і „чистих” районів в стані спокою та його зміни при виконанні розумових завдань.

2. Порівняти особливості просторової синхронізації в основних частотних діапазонах ЕЕГ у різних тестових ситуаціях в осіб, які проживають в радіаційно забруднених і „чистих” районах.

3. Виявити зміни функціональних показників мозкового кровообігу та особливості їх динаміки при виконанні інтелектуальних тестів різної складності в осіб, що постраждали внаслідок аварії на ЧАЕС.

Об'єкт дослідження - нейрофізіологічні механізми мислительної діяльності та її вегетативне забезпечення.

Предмет дослідження - біоелектрична активність кори головного мозку та регіонарний мозковий кровотік.

Методи дослідження: електроенцефалографія, реоенцефалографія, статистичний аналіз.

Наукова новизна одержаних результатів. Встановлено, що для осіб, які зазнали хронічної дії малих доз іонізуючої радіації, не характерні патологічні прояви основних нейрофізіологічних механізмів мозкової активності в цілому. За умов функціонального спокою в них не спостерігається значних відмінностей електричної активності кори головного мозку порівняно з контрольною групою. Показано, що пристосувальний характер коркових нейродинамічних процесів при виконанні інтелектуальних завдань в осіб, які з моменту народження проживали в умовах підвищеного рівня радіації, має статеві відмінності: у жінок оптимізація розумової діяльності здійснюється на основі підвищення рівня уваги, а у чоловіків більшого значення набувають мнестичні процеси. Експериментально доведено, що досліджувані, які проживають на радіоактивно забруднених територіях, характеризуються наявністю ознак вегето-судинної дисфункції та погіршення еласто-тонічних властивостей артеріальних судин головного мозку, а також нижчим рівнем функціональної лабільності в судинах середнього та малого діаметру. Показано, що виявлені особливості електрогенезу кори та мозкової гемодинаміки в осіб, що проживають на радіоактивно забрудненій території, мають компенсаторний характер, однак характеризуються деякою надлишковістю внутрішньокоркових процесів в основних ЕЕГ-діапазонах та зниженням рівня церебрального кровонаповнення, що може створити несприятливий базис для функціонування мозку з віком.

Практичне значення отриманих результатів. Виявлені особливості коркової активності та гемодинамічного забезпечення головного мозку в осіб, які тривалий час проживали на території з підвищеним вмістом радіонуклідів, розширюють і поглиблюють існуючі уявлення про вплив малих доз іонізуючого опромінення на організм людини.

Прикладна цінність роботи полягає в тому, що отримані експериментальні дані можуть бути використані для розробки дієвих медико-профілактичних заходів з метою корекції існуючих функціональних зсувів та недопущення їх закріплення з віком. Результати дослідження можуть застосовуватися для оптимізації навчального процесу жителів радіоактивно забруднених територій.

Результати досліджень використовуються в навчальному процесі при читанні загальних та спеціальних курсів для студентів біологічного факультету Волинського державного університету імені Лесі Українки.

Особистий внесок здобувача полягає в постановці та проведенні експериментальних досліджень, статистичній обробці отриманих результатів, їх узагальненні та систематизації. Автором самостійно проаналізовано наукову літературу за темою дослідження, здійснено підбір адекватних тестів, планування напрямків досліджень. Інтерпретації деяких теоретичних моментів і формулювання наукових висновків здійснено за участю наукового керівника.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені і обговорені на ІІІ з'їзді з радіаційних досліджень (радіобіологія та радіоекологія) (Київ, 2003), VІІ Міжнародній науково-практичній конференції „Наука і освіта' 2004” (Дніпропетровськ, 2004), І Міжнародній науково-практичній конференції „Науковий потенціал світу' 2004” (Дніпропетровськ, 2004), Першій Міжнародній конференції студентів та аспірантів „Молодь і поступ біології” (Львів, 2005), Всеукраїнській науково-практичній конференції „Проблеми вікової фізіології” (Луцьк, 2005).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 8 наукових робіт, з них 3 статті у фахових наукових виданнях та 5 тез у матеріалах вітчизняних та міжнародних конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, огляду літератури, трьох розділів, які присвячені власним дослідженням, висновків, списку літератури з 271 найменування, 14 додатків. Роботу викладено на 145 сторінках, вона містить 49 рисунків та 1 таблицю.

2. Основний зміст роботи

Контингент і методи дослідження

У ході цього дослідження було проведено обстеження 120 осіб (60 жінок та 60 чоловіків) віком 17-18 років здорових за даними психоневрологічного та соматичного обстеження (медична картка 086/у), праворуких за самооцінкою і спеціально розробленими мануальними тестами (Брагина, Доброхотова, 1981).

Відповідно до мети дослідження було виділено 2 групи обстежуваних осіб: експериментальну (60 осіб, що проживають в умовах хронічного впливу малих доз радіації з моменту народження) та контрольну (60 осіб з відносно екологічно чистої зони). Особи, які склали експериментальну групу, проживали на території Волинської області із сумарною щільністю радіаційного забруднення 1-5 Кі/км2. Всі досліджувані були ознайомлені з умовами обстеження і виразили добровільну згоду на участь у ньому.

Проведене нами дослідження носило комплексний характер і включало вивчення електричної активності головного мозку (електроенцефалографія) та особливостей загального мозкового кровотоку (реоенцефалографія).

Інтелектуальні завдання підбиралися попередньо з числа тих, які використовуються практичними психологами, відповідно до особливостей кожної методики (Дружинин, 1999). Складність завдань визначалася групою осіб з числа студентів; їх судження розглядались як незалежна експертна оцінка. Кожний учасник дослідження також оцінював складність запропонованих завдань шляхом ранжування.

Досліджувані мовчки виконували кожне завдання й давали відповіді після сигналу. Протягом усього експерименту досліджуваний знаходився в екранованій, світло- та звукоізольованій кімнаті в положенні сидячи, з максимально розслабленими м'язами.

Біоелектрична активність кори головного мозку досліджувалася за допомогою системи комп'ютерної електроенцефалографії “DX-5000р”, розробленої НВП “DX-системи” (свідоцтво про державну реєстрацію № 1245/2002 від 12 жовтня 2002 року). При записі ЕЕГ електроди розміщувалися за міжнародною системою 10/20 % у шістнадцяти симетричних точках лівої і правої півкуль головного мозку. Реєстрація здійснювалася монополярно, в якості референтного використовувався vertex-електрод. Реєструвалися 20 с інтервали ЕЕГ, частота дискретизації становила 50 Гц. Епоха аналізу складала 5,12 с, епоха усереднення - 0,64 с. Міжелектродний опір був меншим за 5 кОм. Фільтр високих частот був встановлений на 70 Гц, постійна часу становила 0,3 с. Реєстрація електричної активності кори головного мозку проводилася в процесі виконання тестових завдань трьох типів: вирішення анаграм (побудова із набору літер слова), виконання просторового завдання (встановлення ідентичності/відмінності фігур, шляхом їх повороту в просторі) та розв'язання математичних прикладів (додавання й віднімання трьохзначних чисел та множення й ділення трьохзначних чисел на двозначні). Перед цим проводився запис ЕЕГ у стані спокою із закритими та відкритими очима.

Перед обробкою ЕЕГ здійснювався її візуальний аналіз, а реалізації, що містили артефакти, виключалися з подальшого аналізу. Шляхом математичної обробки, на основі алгоритму швидкого перетворення Фур'є, розраховувалися такі кількісні параметри ЕЕГ, як інтенсивність електричної активності та величини кроскореляційної функції попарно взятих відведень.

Аналізувалися топографічні особливості розподілу інтенсивності та її зміни у всіх відведеннях при виконанні різних завдань (Дорохов, Нюер, 1992). Рівень функціональних зв'язків між окремими структурами великих півкуль головного мозку вивчався на основі результатів кореляційного аналізу. Визначалися коефіцієнти кореляцій (r), які нормувалися в межах 0,0-1,0 і відповідно виражали: до 0,30 - низький, 0,31-0,50 - помірний, 0,51-0,70 - значний, 0,71-1,00 - високий ступені кореляції. До уваги бралися лише значні та високі рівні коефіцієнтів кореляції.

Вивчення мозкової гемодинаміки проводилося за методикою реоенцефалографії на комплексі програмних і апаратних методів обстеження „Аскольд” розробленого Міжгалузевим медико-інженерним науковим центром (свідоцтво про державну реєстрацію № 140/95 від 18 жовтня 1995 року). Запис реограм здійснювався у фронто-мастоїдальних відведеннях, що дозволяло реєструвати РЕГ окремо в обох півкулях головного мозку та шляхом розрахунків визначати основні амплітудно-часові характеристики мозкового кровотоку та зміни судинного тонусу.

Запис РЕГ здійснювався в стані спокою із закритими і відкритими очима та при виконанні серії когнітивних тестів зі ступінчатим збільшенням їх складності: виключення понять (знаходження нетотожного поняття в групі слів), складання синонімічного ряду (пошук 5-6 синонімів до запропонованих слів), творчого тесту (підбір слова до групи слів таким чином, щоб воно утворювало з кожним зі слів групи смислову конструкцію) та математичного завдання (додавання і віднімання трьохзначних чисел та множення і ділення трьохзначних чисел на двозначні).

Вивчення особливостей церебрального кровотоку включало аналіз таких показників: період пульсового коливання, час швидкого наповнення, час повільного наповнення, час запізнення реохвилі, реографічний індекс, дикротичний індекс, швидкість швидкого наповнення, середня швидкість наповнення та коефіцієнт асиметрії.

Статистичний аналіз отриманих даних. Отримані результати були оброблені з використанням стандартних методів параметричної (t-критерій Стьюдента) та непараметричної (W-критерій Вілкоксона) статистики (залежно від характеру розподілу значень). Вказані процедури обчислювалися у програмному пакеті MegaStat for Excel чи безпосередньо в MS Excel 2003 (ліцензія № 19271052 Academic).

Результати досліджень та їх обговорення

Проведений нами аналіз топографічного розподілу інтенсивності альфа-, бета- і тета-активності виявив у осіб, що зазнали хронічної дії малих доз іонізуючої радіації, ряд загальних та специфічних ЕЕГ-патернів. Так, зокрема, встановлено, що фонові ЕЕГ за характером внутрішньо- та міжпівкулевого розподілу інтенсивності відповідають віковим нормам і статистично достовірно не відрізняються в осіб експериментальної і контрольної груп обох статей.

Загальним проявом ЕЕГ-реакцій на розумове навантаження у всіх досліджуваних є сумарне зменшення енергії високочастотних ритмів порівняно зі станом спокою із закритими очима. При всіх видах розумових завдань максимально генералізованими є реакції депресії альфа-ритму, а зменшення інтенсивності бета-активності спостерігається переважно у центральних та постцентральних ділянках.

Динаміка інтенсивності альфа-активності при розумовій діяльності порівняно зі звичайним спогляданням відрізняється в осіб жіночої статі різних груп. В контрольній групі спостерігається зниження амплітудних показників переважно в постцентральних ділянках, а при виконанні математичних завдань - більш дифузно по корі. В експериментальній групі зниження інтенсивності є дуже локальним, слабо вираженим і проявляється не при всіх видах розумової діяльності.

Стрілка вгору на місці відповідного відведення вказує на зростання інтенсивності, стрілка вниз - на зменшення - альфа-ритм, - бета-ритм, - тета-ритм,

Літерами позначені: Ф' - спокій з відкритими очима; А - анаграми; П - просторовий тест; М - математичні завдання.

Жаворонкова Л.А. і співавтори (2003) також відмічають, що особливості коркової взаємодії в ліквідаторів, які зазнали впливу іонізуючої радіації, порівняно зі здоровими досліджуваними найбільш відчутно проявляються при когнітивній діяльності, а величина дози опромінення визначає характер і рівень пострадіаційних змін мозкової активності. У досліджуваного нами контингенту, очевидно, доза опромінення не перевищувала значень, після яких наступають морфологічні порушення в ЦНС і тому не викликала дезорганізації нейрофізіологічних механізмів системної організації кортикальної активності в стані спокою.

Реактивність інтенсивності в-ритму при виконанні когнітивних завдань є низькою в усіх досліджуваних.

В діапазоні и-ритму відмічаються зміни різнонаправленого характеру, який залежить від типу завдання.

Порівняльний аналіз інтенсивності альфа-, бета- і тета-ритмів у функціонально різних ділянках мозку при одному виді діяльності та в одній і тій же ділянці при виконанні різних завдань дає можливість описати певну мозаїку активації, характерну для осіб, що зазнали хронічного впливу малих доз іонізуючого опромінення. Нами встановлено, що у досліджуваних експериментальної групи в задньоскроневих і тім'яних ділянках в усіх частотних діапазонах, незалежно від типу завдання, амплітуди ритмів є вищими.

- значення статистично достовірно вищі в експериментальній групі

- значення статистично достовірно вищі в контрольній групі

Вищі значення інтенсивності альфа-ритму у всіх тестових ситуаціях в сукупності з менш вираженою його депресією при виконанні розумових завдань порівняно зі спокійним спогляданням у жінок експериментальної групи є свідченням меншої активації цих ділянок при розумовій діяльності.

Згідно сучасних уявлень роль тета-ритму полягає в селективній модуляції збудливості „зацікавлених” коркових зон і полегшенні, таким чином, перебігу необхідних операцій (Дубровинская, Мачинская, 2002). Враховуючи низьку реактивність альфа- і бета-ритмів ЕЕГ при виконанні когнітивних завдань, можна говорити про те, що у досліджуваних експериментальної групи організація і підтримання „контексту” активності для забезпечення певної спрямованості когнітивних операцій здійснюється за рахунок вищої інтенсивності тета-активності. Цей механізм до певної міри можна вважати компенсаторним, оскільки альфа-система в них виявляє деяку „пасивність” порівняно з досліджуваними контрольної групи. З огляду на це, можна припустити, що малі дози іонізуючого опромінення не впливають на генетично детерміновані показники електрогенезу кори головного мозку, а швидше за все спричинюють регуляторні зсуви цілісної діяльності кірково-підкіркових структур.

Отримані нами дані дають підстави говорити, що у осіб жіночої статі, які зазнали хронічної дії радіації виробився специфічний механізм включення зорової інформації в короткочасну пам'ять. У них дещо нижча здатність до сприйняття інформації, пов'язана з „пасивністю” коркових процесів в альфа-дапазоні, компенсується підвищенням уваги за рахунок більшої активності тета-системи у тім'яних і задньоскроневих ділянках, які, за сучасними уявленнями, забезпечують вибіркову увагу в зоровій системі (Лытаев, Шостак, 1991; Hager et al., 1998).

У досліджуваних чоловічої статі виконання інтелектуальних завдань порівняно зі спокійним спогляданням характеризується зниженням інтенсивності альфа-активності переважно в постцентральних ділянках. Зміни в-активності в обох групах слабо виражені і стосуються в основному передньолобних ділянок кори. В тета-діапазоні виявлено зростання інтенсивності при виконанні математичного тесту порівняно з двома іншими (більш генералізоване при порівнянні з просторовим тестом).

Міжгрупові відмінності в досліджуваних чоловічої статі поодинокі і стосуються тих ділянок, в яких не спостерігається статистично достовірних змін інтенсивності.

Кореляційний аналіз електричної активності показав, що фонові ЕЕГ усіх обстежених характеризуються відносно симетричним малюнком просторової взаємодії у всіх досліджуваних діапазонах, але відрізняються кількістю значимих зв'язків. Найбільша кількість високих і значних кореляцій відмічається в альфа-діапазоні, найменша - в тета. Симетричність просторового розподілу значимих кореляцій, на думку Стрелец В.Б. (1993), забезпечує готовність до здійснення оцінки навколишнього середовища, а широкий характер внутрішньокоркових взаємодій дозволяє інтегрувати роботу різних коркових відділів у стані спокою та забезпечує швидке утворення нових функціональних об'єднань „зацікавлених” у конкретній діяльності зон кори. Інші дослідники (Дмитрова и др., 2005) також відмічають, що лише високий рівень міжпівкулевої взаємодії може забезпечувати необхідний обмін інформацією відповідно до принципу доповнення.

Найбільш загальним проявом перебудов електричної активності мозку при розумовій діяльності є зменшення рівня просторової синхронізації в альфа-діапазоні та зростання - в тета-діапазоні. Згідно літературних даних, в більшості випадків оптимальне виконання людиною тих чи інших завдань, які відносяться до розряду мислительних, протікає на фоні переважного підвищення рівня просторової синхронізації в діапазоні низьких частот (Кирой, 1987; Кирой и др., 1988) і зниження - в діапазоні високих (Кирой, 1987, 1990; Барвинок, Рожков, 1992; Rappelsberger et al., Lacroix, Petsche, 1993). Зниження рівня просторової синхронізації в діапазоні частот основних ритмів ЕЕГ неспання розглядається як відображення процесу дезінтеграції глобальної структури активності характерної для стану спокою і формування просторово-часових патернів із послідовним залученням у діяльність різноманітних коркових ділянок.

Але поряд із цими неспеціалізованими генералізованими реакціями ЕЕГ, які залежать лише від міри розумового напруження і характерні для всіх досліджуваних, можна виділити і деякі специфічні прояви електричної активності мозку, пов'язані зі статтю і місцем проживання. Нами виявлено, що найбільша кількість міжгрупових відмінностей спостерігається у жінок в альфа, а у чоловіків - в тета-діапазоні ЕЕГ.

Так, зокрема, нами встановлено, що в жінок експериментальної групи в альфа-діапазоні при виконанні всіх інтелектуальних тестів зв'язок між правою тім'яною і правою потиличною ділянками обох півкуль тісніший, ніж у досліджуваних контрольної групи. Під час виконання просторового і математичного тестів значимі міжгрупові відмінності пов'язані також зі зв'язками задньоскроневої і тім'яної та тім'яної і потиличної ділянок лівої півкулі. У всіх випадках коефіцієнти кореляцій більші в досліджуваних експериментальної групи.

суцільна лінія - значення статистично достовірно вищі в експериментальній групі;

пунктирна лінія - значення статистично достовірно вищі в контрольній групі.

На нашу думку, менш виражена десинхронізація альфа-активності в тім'яних ділянках в осіб експериментальної групи компенсується більш тісною їх взаємодією з потиличними зонами кори, які, перш за все, пов'язані із зоровим сприйняттям (Лурия, 1973; Щебланова, 1988). Саме це забезпечує оптимальний рівень та об'єм сприйняття.

В той же час у досліджуваних чоловічої статі при розумовій діяльності найбільш суттєві міжгрупові відмінності виявлені в тета-діапазоні ЕЕГ. Причому кількість цих відмінностей збільшується в міру зростання суб'єктивної складності виконуваного завдання. Отримані нами результати узгоджуються з уявленнями про те, що тета-ритм, на відміну від альфа-ритму, слабо пов'язаний із такими показниками діяльності, як час реакції чи кількість помилок. Але в той же час вираженість тета-складової залежить від „енергетичних запитів” завдання - тривалості, важкості, необхідності підтримування певного рівня уваги і т.д. (Lorenz et al., 1992; Gevins, Smith, 2000). Якщо врахувати те, що синхронізацію тета-ритму пов'язують із епізодичною пам'яттю та кодуванням нової інформації (Klimesch, 1999; Разумникова, Брызгалова, 2003), то більш генералізована його синхронізація в досліджуваних експериментальної групи свідчить, на нашу думку, про те, що суб'єктивно найскладніше, математичне завдання, виконувалося з більшими енергетичними затратами, ніж у контрольній групі.

При виконанні всіх інтелектуальних завдань у чоловіків, які проживали в радіоактивно забруднених районах, відмічені тісніші зв'язки лівої передньолобної ділянки з лівою і правою задньоскроневими. Ці зв'язки в них з'являються вже при рішенні анаграм, а в контрольній групі - тільки у математичному тесті (і залишаються при цьому нижчими за значеннями коефіцієнтів кореляції)

Лобні ділянки, які здійснюють контроль динаміки і характеру селективної уваги (Дубровинская, Мачинская, 2002), забезпечують пошук рішення при відсутності алгоритму (Щебланова, 1988) та добування інформації із пам'яті (Ingvar, 1994; D`Esposito et al., 1995; Goldman-Rakic, 1997; Rainer et al., 1998; Fockert et al., 2001; Старченко, Бехтерева, 2003), взаємодіючи зі скроневими на частоті тета-ритму, створюють, на нашу думку, певний функціональний “контекст” для реалізації когнітивних процесів. Очевидно, у чоловіків, які зазнали хронічної дії малих доз іонізуючої радіації, цей “контекст” в першу чергу спирається на мнестичні процеси.

Отримані нами дані електроенцефалографічного дослідження дають підставу говорити про те, що для чоловіків та жінок, які зазнали хронічної дії малих доз іонізуючої радіації, не характерні патологічні зміни мозкової активності в цілому. Під впливом зовнішніх факторів у них формуються специфічні механізми інтегративних внутрішньокоркових зв'язків, які створюють стабільну морфофункціональну основу для ефективної реалізації процесів навчання і оптимізації пристосувальних реакцій організму до інтелектуальних навантажень. Однак, ці механізми характеризуються деякою надлишковістю та не відповідають принципу „мінімального забезпечення функції” (Анохін, 1985; Адрианов, 1993; Дубровинская, Фарбер, 1996; Цехмистренко Васильев, 2001). Це, на нашу думку, може бути проявом функціональної незрілості кори головного мозку в осіб, що зазнали хронічної дії малих доз іонізуючого випромінювання.

Пристосувальний характер коркових нейродинамічних функцій в експериментальній групі відрізняється в осіб чоловічої і жіночої статі. У жінок оптимізація розумової діяльності здійснюється на основі підвищення рівня уваги, а у чоловіків більшого значення набувають мнестичні процеси. Обидва механізми реалізуються переважно за рахунок вищого рівня тета-активності.

Теоретичні положення, які розвиваються сучасною нейропсихологією, дозволяють припустити, що кожному типу міжпівкулевої асиметрії та взаємодії гемісфер відповідають певні характеристики моторних, інтелектуальних та емоційних процесів. Будь-які процеси, в тому числі й інтелектуальні, характеризуються певним рівнем напруження регуляторних механізмів і знаходять відображення в різних вегетативних показниках (Баевский, Кириллов, 1984; Ефимов, Хомская, 1990). Саме тому контроль за станом вегетативної нервової системи може давати уявлення про потенційні можливості організму та „фізіологічну ціну” тієї чи іншої діяльності. Найбільш інформативними при цьому є показники серцево-судинної системи, які відображають енергетичний аспект виконання певного психічного акту та можуть служити об'єктивною характеристикою напруженості діяльності, в тому числі й розумової (Ефимов, Хомская, 1990; Кангужина, Каиржанова, 2003).

Аналіз реоенцефалогрфічних показників показав, що в усіх досліджуваних відмічається загальна тенденція зміни періоду пульсового кровонаповнення при переході до виконання когнітивних завдань: в обох півкулях спостерігається зниження величин показника. Така його динаміка під час розумової діяльності, на нашу думку, є одним із проявів цілісної реакції організму адаптаційної за своєю природою та стресорної за характеристиками, що узгоджується з результатами багатьох досліджень, які вказують на збільшення ЧСС при розумовому навантаженні (Федоров и др., 1989; Гудкова, 1991; Рашман, 1992; Шмалей, Гурова, 1999; Кудій, Коваленко, 2003).

Зменшення періоду пульсового кровонаповнення при виконанні когнітивних завдань призводить до вкорочення основних інтервальних показників РЕГ. Однак, варто відмітити, що за умов зростання розумового навантаження аналізовані нами показники (часові характеристики) змінюються неоднаково. У всіх обстежених зміни часу швидкого та повільного наповнення мають неоднорідний характер протягом всього дослідження, тоді як для часу запізнення реохвилі характерне зменшення значень лише при переході від стану спокою до виконання когнітивних завдань.

При розумовій діяльності в експериментальній групі спостерігається „хвилеподібна” динаміка значень часу швидкого наповнення, яка не залежить від рівня складності виконуваного завдання. У досліджуваних контрольної групи при виконанні когнітивних завдань відзначаються більш рівномірні зміни показника зі збільшенням розумового навантаження. На думку ряду авторів (Эниня, 1971; Зенков, Ронкин, 1991), час швидкого наповнення - фактор, що безпосередньо залежить від діяльності серця, а його тривалість обумовлюється величиною ударного об'єму серця та прямо залежить від модуля пружності стінок великих судин досліджуваної ділянки. З огляду на це, неоднорідність змін показника в осіб, що тривалий час проживали в радіоактивно забрудненій зоні, може бути викликана порушенням вегетативної рівноваги чи змінами в судинній стінці.

На відміну від попереднього показника, час повільного наповнення є індикатором стану судин середнього та дрібного калібру (Зенков, Ронкин, 1991). В обох групах досліджуваних характер його змін свідчить про значну реактивність судин середнього і дрібного діаметру у відповідь на зміну важкості завдання, що відмічалося також в роботах інших авторів (Федоров и др., 1989). При зростанні напруженості розумової діяльності в усіх досліджуваних відзначається прискорення кровотоку на цьому відрізку судинного русла. Звертає на себе увагу динаміка часу повільного наповнення в лівій півкулі: у всіх досліджуваних не залежно від місця проживання відмічаються характерні особливості зміни значень показника при ускладненні розумового завдання. Однак у жінок та чоловіків експериментальної групи прискорення кровотоку в середніх та дрібних судинах спостерігається пізніше, ніж в контрольній. Це, на нашу думку, свідчить про нижчий рівень його лабільності в осіб з радіоактивно забруднених територій.

Таким чином, загальний стан судин на відрізку від серця до головного мозку характеризується незначним збільшенням їх тонусу при переході від стану спокою до когнітивної діяльності, причому зміни його з ускладненням розумової діяльності не відмічається, а зміни тонусу інтракраніальних судин залежать від їх діаметру. Для крупних судин головного мозку характерні більш виражені коливання тонусу в осіб із забруднених радіонуклідами територій, тоді як в контрольній групі зміни величини просвіту судин є більш згладженими. В середніх та дрібних судинах відмічається підвищення тонусу при зростанні розумового навантаження в обох групах. Це узгоджується з результатами інших авторів (Михайлова, 1986), які відмічали підвищення тонусу мозкових артерій вже у стані готовності до виконання завдання та в процесі розумової діяльності. Такі зміни є найбільш оптимальним механізмом регулювання мозкового кровотоку.

При виконанні тестів з інтелектуальним навантаженням відмічається висока індивідуальна варіабельність значень дикротичного індексу в усіх обстежених, що зумовлює стрибкоподібні зміни середніх значень показника в межах груп. Це, на нашу думку, може свідчити про те, що зміни тонусу артеріол в різних зонах головного мозку мають мозаїчний характер динаміки що, можливо, є опосередкованим підтвердженням того, що когнітивна діяльність у обстежених нами осіб (незалежно від місця проживання і статі) реалізується на основі динамічної взаємодії різних ділянок кори головного мозку.

В ході нашого дослідження відмічається ряд особливостей відносної величини пульсового кровонаповнення інтракраніальних судин. В осіб, що зазнали хронічного впливу іонізуючої радіації, спостерігається нижчий рівень кровонаповнення судинного русла вже у стані спокою

На думку Gastaut Н. et. al. (1959) та Kunert W. (1961), це може бути свідченням погіршення еласто-тонічних властивостей артеріальних судин в осіб, які проживають на території з підвищеним вмістом радіонуклідів. При цьому деякі автори вважають, що це пов'язано з наявністю деструктивних змін судинної стінки (Корчинская, 1990).

Динаміка значень реографічного індексу протягом виконання завдань у всіх досліджуваних має подібні тенденції: при переході до розумової діяльності спостерігається зменшення відносної величини кровонаповнення, що відмічається і в роботах інших авторів (Федоров и др., 1989). Подальше ускладнення тестів призводить до збільшення реографічного індексу. Виконання найбільш суб'єктивно складних завдань зменшує значення показника. Протягом дослідження в усіх обстежених вищі його значення відзначаються в лівій півкулі, що підтверджується даними, отриманими іншими науковцями (Федоров, 1986, Грищенко, 1997; Леутин, 2004). Варто відмітити, що в осіб експериментальної групи зміни амплітудних характеристик мозкового кровотоку носять менш виражений характер, ніж в контрольній. Така динаміка показника, на нашу думку, пов'язана з особливостями зміни періоду пульсового кровонаповнення, оскільки на наявність такої залежності вказує і ряд авторів (Kunert, 1961; Рашман, 1989; Зенков, Ронкин, 1991).

Таким чином, зміни мозкового кровотоку при виконанні розумових завдань полягають у збільшенні швидкості току крові при відносно постійному об'ємному кровотоці, що супроводжується констрикцією мозкових судин та збільшенням ЧСС. Такі зміни, за даними літератури, викликаються активацією симпатичного відділу нервової системи (Погрібний, Погрібна, 1997; Шумілов, 1997; Хоменко, Боєчко, 1999; Цибенко, 2002). При цьому в жителів радіоактивно забруднених районів відзначається зниження функціональної лабільності кровотоку в середніх та дрібних судинах, а також нижчі величини амплітудних показників реограми, що свідчить про наявність вегето-судинної дисфункції кровоносного русла.

У дослідженнях (Жирмунская, Анохина, 1984) показано, що порушення стінки мозкових судин супроводжується певними нейродинамічними розладами, які знаходять відображення в змінах нормальної картини біопотенціалів мозку. Враховуючи те, що в ході дослідження нами не виявлено патологічних ознак мозкової ритміки, ми можемо говорити про те, що зміни мозкового кровотоку, які відмічалися вище, мають регуляторний характер.

Розумова діяльність зумовлює цілу низку реакцій фізіологічних систем, і перш за все, системи церебральної гемодинаміки. Різноспрямовані реакції мозкових судин при розумовому навантаженні пояснюються активацією нейронів кори головного мозку, що підтверджується збільшенням біоелектричної активності, яка супроводжується прискоренням метаболічних процесів у мозковій тканині (Волянський, 2005). Функціональна направленість регуляції мозкового кровотоку при розумовому навантаженні полягає в підтримці хімічного гомеостазу нервової тканини, що забезпечує своєчасну доставку кисню і окислювального субстрату до її клітинних елементів із врахуванням функціональної активності ділянок мозку, яка постійно змінюється. Реалізація даного функціонального завдання полягає в безперервному підпорядкуванні рівня інтенсивності кровотоку до мінливих обмінних потреб мозку.

Перерозподіл регіонарного кровотоку в різних ділянках головного мозку відповідає сучасним уявленням про морфофункціональну організацію психічної діяльності людини. В ряді робіт (Бехтерева и др., 1980, 1988) відзначається, що емоційно-мислительна діяльність людини забезпечується багатьма структурами головного мозку, одні з яких є наперед визначеними, а інші відносяться до гнучких ланок складної системи. Характерно, що в ряді робіт (Roland, Friberg, 1985; Федоров и др., 1989; Данилова, 2000) теж відмічається, що при напруженій розумовій діяльності збільшення локального кровотоку в одних ділянках супроводжується його зменшенням в інших ділянках. Ingvar D.H. (1975, 1976, 1983), пов'язує особливості перерозподілу кровотоку в судинах головного мозку з конкретними типами психічної діяльності, а збільшення сумарного мозкового кровотоку - з емоційним збудженням людини та зусиллями, які вона докладає.

Аналізуючи можливі механізми патогенезу іонізуючого випромінювання, ряд авторів (Жаворонкова и др., 1994, 1996; Нягу, Логановский, 1997) важливу роль відводить порушенню мозкового кровотоку, з однієї сторони за рахунок первинного ураження мозкових центрів судинної регуляції, з другої - в результаті високої радіочутливості ендотелію судин, яка призводить до порушення мікроциркуляції в судинах головного мозку, що може з часом викликати розвиток атрофічних процесів. Найбільш вираженими такі явища можуть бути в ділянках мозку, які мають максимальну васкуляризацію.

Показано також, що вегетативні параметри мають більш очевидну середовищну детермінацію в процесі онтогенезу, ніж ЕЕГ-показники, і своєрідну динаміку співвідношення генетичних та середовищних впливів на їх мінливість (Жаворонкова и др., 1998).

Інертність мозкових механізмів формування зрілої структури мозкової ритміки, як вважає Кожушко Н.Ю. (2005), з віком, можливо, не забезпечить достатній базис для виконання складних інтегративних видів діяльності. Саме тому виявлені нами особливості електричної активності жителів радіаційно забруднених районів у поєднанні зі зниженням загального мозкового кровотоку та його меншою функціональною лабільністю у відповідь на розумове навантаження створюють небезпеку закріплення функціональних зсувів, які на момент обстеження носять компенсаторний характер.

Висновки

У дисертації, відповідно до мети, вирішене актуальне наукове завдання, що стосується особливостей функціонування кори головного мозку та церебрального кровотоку в осіб, що проживають в умовах хронічної дії низьких доз іонізуючого опромінення, та зроблені такі висновки:

1. Встановлено відмінності коркового електрогенезу та кровопостачання головного мозку при виконанні розумових завдань в осіб, що проживають на радіоактивно забрудненій території та жителів відносно екологічно чистих районів.

2. Для осіб, які зазнали хронічної дії малих доз іонізуючої радіації, не характерні патологічні прояви основних нейрофізіологічних механізмів коркової активності в цілому.

3. При виконанні розумових завдань в осіб, що постраждали внаслідок аварії на Чорнобильській АЕС, частотно-просторові зміни коркової активності більш виражені в тета-діапазоні.

4. У осіб, що зазнали хронічного впливу іонізуючого випромінювання в малих дозах, пристосувальний характер коркових нейродинамічних процесів, які забезпечують ефективне виконання розумових завдань залежить від статі: у жінок оптимізація інтелектуальної діяльності здійснюється на основі підвищення рівня уваги, а у чоловіків більшого значення набувають мнестичні процеси.

5. Встановлено, що у осіб, які зазнали хронічного впливу радіаційного фактора, в порівнянні з їх однолітками із відносно екологічно чистої території, рівень відносного пульсового кровонаповнення був значно нижчим протягом усього дослідження, що є ознакою вегето-судинної дисфункції та погіршення еласто-тонічних властивостей артеріальних судин головного мозку.

6. Зміни мозкової гемодинаміки у відповідь на ускладнення розумового навантаження є повільнішими в осіб, що зазнали хронічного впливу іонізуючої радіації та більш виразно виявляються в судинах середнього та малого діаметру.

7. Виявлені особливості електричної активності кори головного мозку та мозкової гемодинаміки в осіб, що проживають в умовах підвищеного рівня іонізуючої радіації, мають компенсаторний характер, однак деяка надлишковість внутрішньокоркових процесів в основних ЕЕГ-діапазонах та зниження рівня церебрального кровонаповнення, виявлені під час розумової діяльності, можуть створити несприятливий базис для функціонування мозку з віком.

Перелік основних публікацій за темою дисертації

1. Журавльов О.А. Особливості внутрішньокоркових взаємодій у піддіапазонах альфа-ритму електричної активності мозку осіб, які поживають на радіоактивно забруднених територіях // Науковий вісник ВДУ. - 2004. - №4. - С. 63-68 (Дисертантом самостійно проведено експериментальну роботу, статистичне опрацювання результатів дослідження, аналіз та наукове узагальнення отриманих даних, оформлено статтю).

2. Журавльов О.А. Особливості просторової синхронізації біопотенціалів кори головного мозку в осіб жіночої статі, що проживали на території з підвищеним рівнем іонізуючої радіації // Науковий вісник ВДУ. - 2005. - №2. - С. 51-57 (Дисертантом самостійно проведено експериментальну роботу, статистичне опрацювання результатів дослідження, аналіз та наукове узагальнення отриманих даних, оформлено статтю).

3. Коцан І.Я., Журавльов О.А., Козачук Н.О., Себастіянська О.С. Вплив малих доз радіації на інтенсивність електричної активності головного мозку в процесі когнітивної діяльності // Таврический медико-биологический вестник. - 2005. - Т.8. - №3. - С. 52-54. (Дисертантом самостійно проведено експериментальну роботу, статистичне опрацювання результатів дослідження, взято участь в аналізі, науковому узагальненні отриманих даних та оформлені статті).

4. Пикалюк В.С., Степук О.В., Коцан І.Я., Журавльов О.А. Стан мозкової гемодинаміки у населення, яке проживає на забрудненій радіонуклідами території // Матеріали ІІІ з'їзду з радіаційних досліджень (радіобіологія і радіоекологія). - 2003. - Київ. - С. 242 (Дисертантом проведено експериментальну роботу та статистичне опрацювання результатів дослідження).

5. Швайко С.Є., Козачук Н.О., Журавльов О.А., Кліщук М.Я. Часові характеристики реоенцефалограми у потерпілих внаслідок аварії на Чорнобильській АЕС // Матеріали I Міжнародної науково-практичної конференції „Науковий потенціал світу ' 2004”. Дніпропетровськ. - 2004. - Т. 2. - С. 30-31 (Дисертантом самостійно проведено експериментальну роботу, статистичне опрацювання результатів дослідження, взято участь в аналізі та науковому узагальненні отриманих даних, оформлено тези доповіді).

6. Журавльов О.А., Поручинський А.І., Гінайло Л.М., Хромчак Н.П. Особливості центральної гемодинаміки студентів, які проживають на радіоактивно забрудненій території // Матеріали VII Міжнародної науково-практичної конференції „Наука і освіта ' 2004”. - Дніпропетровськ. - 2004. Т. 54. - С. 27 (Дисертантом самостійно проведено експериментальну роботу, статистичне опрацювання результатів дослідження, аналіз та наукове узагальнення отриманих даних, оформлено тези доповіді).

7. Журавльов О.А. Особливості амплітудно-часових характеристик мозкової гемодинаміки при виконанні когнітивних завдань у студентів, які тривалий час проживали в умовах радіаційного забруднення // Матеріали Першої Міжнародної конференції студентів та аспірантів. - Львів. - 2005. - С. 216-217 (Дисертантом самостійно проведено експериментальну роботу, статистичне опрацювання результатів дослідження, аналіз та наукове узагальнення отриманих даних, оформлено тези доповіді).

8. Коцан І.Я., Журавльов О.А., Козачук Н.О. Мозковий кровотік та біоелектрична активність мозку при когнітивній діяльності в осіб, які зазнали хронічної дії малих доз радіації // Матеріали Всеукраїнської науково-практичної конференції „Проблеми вікової фізіології”. - Луцьк. - 2005. - С. 60-61 (Дисертантом самостійно проведено експериментальну роботу, статистичне опрацювання результатів дослідження, взято участь в аналізі, науковому узагальненні отриманих даних та оформлені тези доповіді).

Анотація

Журавльов О.А. Особливості коркової активності та мозкового кровотоку при виконанні розумових завдань в осіб, що постраждали внаслідок аварії на Чорнобильській АЕС. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 - фізіологія людини і тварин. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2006.

Проведено дослідження впливу хронічної дії малих доз іонізуючого випромінювання на електроенцефалографічні характеристики мозкової активності людини та церебральну гемодинаміку при виконанні розумових завдань.

Показано, що для осіб, які з моменту народження проживали в умовах підвищеного рівня радіації не характерні патологічні зміни мозкової активності вцілому. Під впливом зовнішніх факторів у них формуються специфічні механізми інтегративних внутрішньокоркових зв'язків, які створюють стабільну морфофункціональну основу для ефективної реалізації процесів навчання і оптимізації пристосувальних реакцій організму до розумових навантажень. Однак, ці механізми характеризуються деякою надлишковістю, що може бути проявом функціональної незрілості кори головного мозку в осіб, що зазнали хронічної дії малих доз іонізуючого випромінювання.

Зміни мозкового кровотоку при виконанні розумових завдань полягають в збільшенні швидкості току крові при відносно постійному об'ємному кровотоці, що супроводжується констрикцією мозкових судин та збільшенням ЧСС. При цьому в жителів радіоактивно забруднених районів відмічається зниження функціональної лабільності кровотоку у середніх та дрібних судинах, а також нижчі величини амплітудних показників реограми, що свідчить про наявність вегето-судинної дисфункції кровоносного русла.

Виявлені особливості електричної активності жителів радіаційно забруднених районів в поєднанні зі зниженням загального мозкового кровотоку та його меншою функціональною лабільністю у відповідь на розумове навантаження створюють небезпеку закріплення функціональних зсувів, які на момент обстеження носять компенсаторний характер.

Ключові слова: електроенцефалографія, реоенцефалографія, розумова діяльність, малі дози радіації, електрична активність мозку, мозкова гемодинаміка.

Аннотация

Журавлев А.А. Особенности корковой активности и мозгового кровотока при выполнении умственных заданий у лиц, пострадавших вследствие аварии на Чернобыльской АЭС. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных. - Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2006.

Проведено исследование влияния хронического действия малых доз ионизирующего излучения на электроэнцефалографические характеристики мозговой активности человека и церебральную гемодинамику в процессе выполнения умственных заданий.

Показано, что для лиц, которые с момента рождения проживали в условиях повышенного уровня радиации, не характерны патологические изменения мозговой активности в целом, поскольку фоновые ЭЭГ по характеру внутри- и межполушарного распределения интенсивности отвечают возрастным нормам и статистически достоверно не отличаются у лиц экспериментальной и контрольной групп обеих полов. Под влиянием внешних факторов у них формируются специфические механизмы интегративных внутрикорковых связей, которые создают стабильную морфофункциональную основу для эффективной реализации процессов обучения и оптимизации приспособительных реакций организма к умственным нагрузкам. Однако, эти механизмы характеризуются некоторой избыточностью, которая может быть проявлением функциональной незрелости коры головного мозга у лиц, подвергшихся хроническому действию малых доз ионизирующего излучения. В ходе исследований отмечено, что характер приспособительных реакций в экспериментальной группе отличается у лиц мужского и женского пола. У женщин оптимизация умственной деятельности осуществляется на основе повышения уровня внимания, а у мужчин большее значение приобретают мнестические процессы. Оба механизма реализуются в основном за счет более высокого уровня тета-активности.

Изменения мозгового кровотока при выполнении умственных задач заключаются в увеличении скорости тока крови при относительно постоянном объемном кровотоке, которое сопровождается констрикцией мозговых сосудов и увеличением ЧСС. При этом у жителей радиоактивно загрязненных районов отмечается снижение функциональной лабильности кровотока в средних и мелких сосудах, а также более низкие величины амплитудных показателей реограммы, что свидетельствует о наличии вегето-сосудистой дисфункции кровеносного русла.

Выявленные особенности электрической активности коры головного мозга жителей радиационно-загрязненных районов, характеризирующиеся значительным уровнем инертности и избыточности вместе со снижением общего мозгового кровотока и его меньшей функциональной лабильностью в ответ на умственную нагрузку создают опасность закрепления функциональных сдвигов, которые на момент обследования носят компенсаторный характер.

Ключевые слова: электроэнцефалография, реоэнцефалография, умственная деятельность, малые дозы радиации, электрическая активность мозга, мозговая гемодинамика.

Summary

Zhuravlov O.A. Peculiarities of the cortex activity and brain bleeding by execution of intellectual tasks at people who have suffered owing to failure on the Chernobyl atomic power station. - Manuscript.