Гистофизиология лимфатических сосудов

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГАОУ ВПО «СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.К. Амосова»

МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ ЛЕЧЕБНОЕ ДЕЛО

КАФЕДРА «ГИСТОЛОГИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ»

РЕФЕРАТ

НА ТЕМУ: «ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ»

Выполнил: студент 2 курса

МИ ЛД-13 группы 202

Кононов Ньургун Алексеевич

Проверила: Пшенникова Елена Виссарионовна

заведующий каф. «Гистологии и микробиологии»

К.б.н., доцент курса гистологии

Якутск 2014

Введение

Гистология (от греч. histos - ткань, logos - учение) - наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов.

Физиология (от греч. Phisis - природа, logos - учение) - наука о механизмах функционирования клеток, органов, систем, организма в целом и взаимодействия его с окружающей средой.

Лимфатические сосуды - часть лимфатической системы, включающей в себя еще и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходят образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло. Лимфатические узлы (noduli limphatici) располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы.

Немногочисленные сведения о лимфатической системе имеются в трудах Гиппократа, Аристотеля, А. Везалия, а вторичное открытие ее принадлежите Aselio (1581--1626), который описал лимфатические мезентериальные сосуды у различных млекопитающих, открыл мезентериальные лимфатические узлы у животных.

У человека лимфатические сосуды были впервые обнаружены J. Pecquet (1622-1674). Он также описал грудной лимфатический проток у собаки. Заслуга описания лимфатической системы в целом принадлежит О. Rudbeck (1630--1702), Т. Bartolinus (1616--1680). Наряду с воззрениями описательного характера на строение и функционирование лимфатической системы до XVIII в. существовали многочисленные теории, отражающие механистические взгляды. Кризис в представлениях о лимфатической системе постепенно начал преодолеваться в XVIII в. в связи с открытием новых методов исследования. Применение инъекционной техники позволило описать лимфатические сосуды практически всех органов. Большой вклад в лимфологию внесли V. Cruikshank (1789), P. Mascagni (1787).

До сих пор продолжается дискуссия о том, какую систему представляет собой лимфатическая система -- закрытую или открытую? Теория «закрытой» лимфатической системы была сформулирована на основании учения Вирхова о звездообразных клетках соединительной ткани, которые путем слияния своих отростков образуют систему сообщающихся трубок -- плазматическую сосудистую систему. A. Kolliker (1867) считал, что это система соковых трубок. L. Leydig (1853) сформулировал положение о том, что система трубок с одной стороны прикрепляется к лимфатическим сосудам, а с другой -- к кровеносным и представляет собой непосредственную связь между ними. По-видимому, W. His (1863) впервые предположил, что лимфатические сосуды представляют собой систему замкнутых трубок. К лимфатической системе относили серозные полости (полость плевры, брюшины), а также полости суставов (А. Бем, М. Давыдов, 1902). Некоторые авторы придерживались мнения о прямых связях между лимфатическими сосудами и серозными полостями (Ф. Штер, 1891).

Создание теории «открытой» лимфатической системы связано с трудами физиологов. По мнению Е. Brucke (1852--1855), С. Ludvig (1863), корни лимфатической системы не имеют оболочек и начинаются просто из отверстий -- так называемых интерстициальных промежутков, отделенных друг от друга соединительнотканными прослойками, в которых проходят кровеносные сосуды. Наиболее четко и подробно теорию «открытой» лимфатической системы изложил Н. Recklinghausen (1863--1873). Он указывает, что соединительнотканные массы пронизываются тонкими соковыми канальцами, которые состоят в прямом сообщении с лимфатической системой. Соковые канальцы не имеют стенки, это -- промежутки между волокнистыми пучками соединительной ткани, связанные между собой однородным, плотным веществом, в котором уже заложены соковые канальцы, и так как соковые канальцы представляют пространства, соединяющиеся с лимфатическими сосудами, можно считать, что они являются началом лимфатической системы. Если признать систему соковых канальцев за начало лимфатических сосудов, то она представляет собой систему «трубок», отводящих собственную тканевую жидкость, а сами лимфатические сосуды играют роль собирательных трубок, по которым лимфа удаляется из ткани (Н. Recklinghausen, 1873).

Вопросы развития лимфатической системы в онтогенезе начали изучать в конце XIX -- начале XX вв. Почти одновременно возникло две теории развития лимфатической системы -- центробежная и центростремительная. Однако и в настоящее время решение данной проблемы остается в области гипотез и дискуссий. Главным пунктом споров является отношение лимфатической системы к венозной в процессе онтогенеза; в частности, развиваются ли лимфатические сосуды из венозных или возникают автономно? Центробежную теорию возникновения лимфатической системы предложил L. Ranvier (1895), который, изучая лимфатические сосуды зародыша свиньи инъекционным методом, отметил, что на определенном этапе развития лимфатические сосуды не поддаются инъекции. По мнению L. Ranvier, лимфатические сосуды возникают из непарных и парных венозных мешков. На ранних стадиях развития лимфатические сосуды слепо заканчиваются, а их дальнейший рост идет путем формирования отростков. Согласно взглядам автора, лимфатические сосуды развиваются как большие железы, врастающие в отдельные органы.

Дальнейшее развитие центробежная теория возникновения лимфатической системы получила в трудах F. Sabin (1902). Она исследовала инъекционным методом зародыши свиньи и установила, что главные лимфатические сосуды возникают из вен в четырех местах -- симметрично в яремной и паховой областях, затем происходит постепенный рост и разветвление лимфатических сосудов до периферии. Модель развития лимфатической системы, предложенная F. Sabin, широко признана (Ф. Штер, В. Меллендорф, 1936; Л. И. Фалин, 1976).

Лимфатические сосуды

В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Лимфатические узлы - это округлые или овальные весьма многочисленные (до 1000) образования размером около 0,5-1 см. Обычно они с одной стороны имеют вдавление (рис.1). В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло.

Протекая через лимфатические узлы, лимфа на 95-99 % очищается от инородных частиц и антигенов, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами.

Развитие. У человека большая часть узлов закладывается на 9-10-й нед эмбриогенеза, однако некоторые узлы могут появляться в течение всего пре-натального периода и даже позднее. Как правило, они закладываются на основе расширений или сплетений лимфатических и кровеносных сосудов. Лимфатические щели и сосуды становятся синусами, а окружающая мезенхима дает начало соединительнотканным перегородкам и ретикулярной строме. В перегородки проникают кровеносные сосуды. Заселение стромы Т- и B-лимфоцитами и макрофагами начинается с 12-13-й нед, однако на протяжении всего эмбриогенеза преобладают T-лимфоциты. К 15-16-й нед формируется капсула и хорошо заметен краевой синус. С 19-20-й нед скопления лимфоцитов образуют диффузную кору, первичные лимфатические узелки (без центров размножения) и мозговые тяжи. В этот период хорошо развита система кровообращения, внутри скоплений лимфоцитов коры имеются капиллярные сети. Большинство венозных сосудов выстлано высоким эндотелием, обеспечивающим вселение лимфоцитов. К концу эмбриогенеза в узлах сформированы все структуры: корковое вещество с лимфоидными узелками, мозговые тяжи, синусы, T- и B-зоны. Центры размножения и плазматические клетки появляются после рождения. Вены с высоким эндотелием остаются только в паракортикальной зоне. Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот - выносящими.

Рис.1. Строение и кровоснабжение лимфатического узла с фрагментами краевого синуса (а) и посткапиллярной венулы (б) (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - соединительнотканная капсула; 2 - трабекула; 3 - приносящие лимфатические сосуды; 4 - краевой (подкапсульный) синус; 5 - ретикулярные клетки вокруг синусов (береговые клетки); 6 - вокругузелковый синус; 7 - мозговые синусы; 8 - ворота лимфатического узла; 9 - выносящий лимфатический сосуд; 10 - ретикулярные клетки; 11 - лимфоидные узелки; 12 - мозговые тяжи; 13 - ретикулярные волокна; 14 - артерия лимфатического узла; 15 - вена лимфатического узла; 16 - трабекулярная артерия; 17 - артерии мозговых тяжей; 18 - поверхностные и 18а - глубокие гемокапиллярные сети; 19 - вены мозговых тяжей; 20 - трабекулярная вена; 21 - макрофаги в синусах; 22 - лимфоциты и плазматические клетки; 23 - эндотелий; 24 - щели между эндотелиальными клетками; 25 - лимфоцит, проникающий в щель; 26 - базальная мембрана; 27 паракортикальная зона

В конце 5-го мес внутриутробного развития лимфатические узлы приобретают черты дефинитивного кроветворного органа.

К концу эмбриогенеза в лимфатических узлах заканчивается формирование всех структур - коркового вещества с лимфоидными узелками, мозговых тяжей, синусов, Т- и В-зон.

Строение. Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют общие принципы организации. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. В совокупности они занимают примерно 1/4 площади среза органа. В пространстве между капсулой и трабекулами расположена ретикулярная ткань, в петлях которой находятся лимфоциты разной степени дифференцировки и свободные макрофаги.

На срезах узла, проведенных через его ворота, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфоидных узелков, и центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Пограничная с мозговым веществом часть коркового вещества называется паракортикальной, тимусзависимой, зоной, так как содержит значительное количество T-лимфоцитов (преимущественно T-хелперов, CD4+).

Соотношение коркового и мозгового вещества неодинаково в узлах разной локализации. В связи с этим выделяют три группы лимфатических узлов: висцеральные, соматические и смешанные. В лимфатических узлах, регионарных для внутренних органов, преобладает мозговое вещество; в соматических, регионарных для опорно-двигательного аппарата, - корковое.

Мозговое вещество представлено синусами и чередующимися с ними плотными скоплениями клеток, отходящими от узелков или диффузной части коркового вещества в глубь узла, - мозговыми тяжами

Рис.2. Корковое (а) и мозговое (б) вещество лимфатического узла: а: 1 - капсула; 2 - лимфоидный узелок; 3 - центр размножения (реактивный центр); б: 1 - мозговой тяж; 2 - ретикулярные клетки стромы; 3 - трабекула

Корковое вещество

лимфатический узел клетка пролиферация

В корковом веществе (noduli lymphatici) выделяются шаровидные структуры - лимфоидные узелки (Рис.2, а). Они окружены очень плоскими ретикулярными клетками, мало заметными при световой микроскопии, и тонкими аргирофильными волокнами.

В межузелковой части располагаются лимфоциты и макрофаги. Различают первичные и вторичные лимфоидные узелки. Узелки содержат антигенпредставляющие дендритные клетки и В-лимфоциты. После рождения и столкновения организма с антигенами в первичные узелки мигрируют активированные В-лимфоциты и активированные тем же антигеном Т-хелперы. Примерно через 1 нед после попадания антигена в них появляются пролиферирующие В-лимфоциты, образующие центры размножения, корону, и первичные узелки становятся вторичными.

Антигенпредставляющие узелковые дендритные клетки отличаются крупными размерами, имеют складчатую поверхность и длинные ветвящиеся отростки. Ядро большое, дольчатое, гетерохроматин почти отсутствует. При электронной микроскопии выявляются редкие митохондрии, немного гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, гладкие и окаймленные пузырьки, полирибосомы, цистерны комплекса Гольджи, редкие лизосомы и секреторные гранулы. Поверхность этих клеток покрыта электронно-плотным материалом, часто имеющим вид тонких нитевидных образований, на длинных отростках выявляются структуры в виде бусин. Они имеют на плазмолемме антигены главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) II класса, Fc-рецепторы антител и др. Эти клетки способны длительное время (месяцы и годы) удерживать на своей мембране попадающие в узел антигены или антигенные комплексы и активировать новые В-лимфоциты.

Во вторичном лимфоидном узелке выделяют: темную, светлую базальную, светлую апикальную и мантийную (корону) зоны. В темной зоне плотно расположены интенсивно делящиеся В-лимфоциты - центробласты и немногочисленные дендритные клетки.

Светлая базальная зона содержит центроциты (прекратившие деление центробласты), множество дендритных клеток и макрофаги. Макрофаги необычно крупные, с интенсивно окрашивающимися фрагментами лимфоцитов, подвергшихся апоптозу в результате селекции. Светлую апикальную зону заполняют дифференцированные центроциты - В-лимфоциты, отобранные для иммунных реакций. Долгоживущие В-лимфоциты памяти скапливаются на периферии узелка - в короне. Корона имеет полулунную форму, которая постепенно истончается в области мозгового полюса узелка. Лимфоидные узелки формируются на основе ретикулярной ткани. Ретикулярные клетки фибро-бластического типа участвуют в образовании аргирофильных коллагеновых (из коллагена III типа) волокон, которые обеспечивают механические свойства и перемещение лимфоидных клеток, постоянно происходящее в узлах в связи с иммунизацией. Макрофаги присутствуют во всех зонах лимфатического узла. Их предшественники поступают по приносящим лимфатическим сосудам. Окружающее узелки диффузное корковое вещество представлено ретикулярной тканью и лимфоцитами. В нем выделяют маргинальную зону, располагающуюся между краевым (субкапсулярным) синусом и лимфоидными узелками, и межузелковую зону, через которую проходят синусы. В маргинальной зоне находятся ретикулярные клетки и макрофаги с высокой фагоцитарной активностью. Среди лимфоцитов преобладают В-лимфоциты, отвечающие на тимуснезависимые антигены.

Строение лимфоидных узелков может меняться в зависимости от физиологического состояния организма (рис.3). Различают четыре стадии, отражающие происходящие в них процессы. На I стадии - формирование центра размножения - в лимфоидном узелке имеется небольшой центр, состоящий преимущественно из малодифференцированных клеток лимфоцитопоэтического ряда. Некоторые из этих клеток могут быть в состоянии митотического деления. На II стадии у лимфоидных узелков центры крупнее и содержат большое количество митотически делящихся клеток лимфоцитопоэтического ряда (от 10 и более на срезе). Центральная часть узелка выглядит светлой. На III стадии вокруг светлых центров появляется корона из малых лимфоцитов. Уменьшаются число митотически делящихся клеток и количество молодых клеток лимфоцитопоэтического ряда. На IV стадии в центре узелка фигуры митозов и макрофаги единичны. Вокруг узелка корона из малых лимфоцитов состоит преимущественно из В-клеток памяти. Это стадия относительного покоя. Возникновение и исчезновение центров происходит в течение 2-3 сут.

Рис. 3. Четыре стадии изменения строения лимфоидных узелков (по Е. Конвей): а - начальная стадия; б - образование центра размножения; в - формирование темной зоны, состоящей из малых лимфоцитов, вокруг светлого центра; г - светлый (реактивный) центр, состоящий из ретикулярных клеток и макрофагов

Паракортикальная зона

На границе между корковым и мозговым веществом располагается пара-кортикальная тимусзависимая зона (paracortex). Она состоит из ряда полусферических и полуовальных структур, являющихся продолжением одного или нескольких лимфоидных узелков и переходящих в тяжи мозгового вещества. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, к которому лимфоциты, вышедшие в кровоток из костного мозга и тимуса, имеют специфические рецепторы.

Они служат местом подселения в узел циркулирующих и рециркулирующих лимфоцитов. Клетками микроокружения являются ретикулярные клетки, макрофаги и особый вид дендритных антигенпредставляющих клеток - интердигитирующие клетки. Их длинные пальцевидные отростки проникают между соседними клетками на значительные расстояния. Ядро имеет глубокие инвагинации. Полагают, что они мигрируют из тканей по приносящим лимфатическим сосудам. В их плазмолемме имеется большое количество молекул ГКГ II класса, которые в комплексе с пептидами антигенов играют главную роль в активации преобладающих здесь Т-лимфоцитов. После тимэктомии содержание Т-лимфоцитов в паракортикальной зоне резко снижается, поэтому ее называют тимусзависимой. Развитие иммунного ответа на тимусзависимые антигены начинается в этой зоне. Здесь происходит активация антигеном Т-хелперов, запускающих активацию и пролиферацию В-лимфоцитов и Т-киллеров.

Мозговое вещество

От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи (chordae medullaria), анастомозирующие между собой. Мозговые тяжи, расположенные между синусами, в ретикулярной ткани содержат активированные В-лимфоциты, дифференцирующиеся в плазмобласты и плазмоциты. Мозговые тяжи вместе с окружающими их трабекулами и синусами образуют мозговое вещество (medulla)

Ток лимфы в органе осуществляется по системе внутриорганных лимфатических сосудов, называемых синусами. Они формируют систему анасто-мозирующих трубок и полостей. Из приносящих лимфатических сосудов лимфа вначале попадает в краевой (субкапсулярный) синус, находящийся между капсулой узла и субкапсулярным полюсом короны, далее в межузелковые (между корковыми трабекулами и лимфоидным узелком) и мозговые синусы (между мозговыми трабекулами и мозговыми тяжами), впадающие в области ворот в конечный синус, от которого берет начало выносящий лимфатический сосуд. Стенка венозных синусов образована эндотелиоци-тами, между которыми обнаруживаются щели шириной 1-3 мкм, и прерывистой базальной мембраной. Эндотелиоциты имеют палочковидную форму. Снаружи стенка образована ретикулярными клетками и их отростками. Перициты отсутствуют. Макрофаги мозговых тяжей могут внедрять свои псевдоподии внутрь синусов и фагоцитировать чужеродные вещества. Полости синусов заполнены отростчатыми ретикулярными клетками и аргирофильными волокнами, значительно замедляющими движение лимфы, разными лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками и единичными гранулоцитами. Все это облегчает фагоцитоз антигенов и межклеточные контакты. В лимфу синусов поступают секретируемые антитела и уходящие из узла лимфоциты. Таким образом, синусы играют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов.

Лимфатические узлы очень чувствительны к различным внешним и внутренним факторам. Например, под действием ионизирующей радиации быстро погибают лимфоциты в лимфоидных узелках, в мозговых тяжах. При недостаточной функции гормонов коры надпочечников, наоборот, происходит разрастание лимфоидной ткани во всех органах (status thymicolymphaticus). Лимфатические узлы могут быть местом локализации очагов инфекции и опухолевых клеток. Существует ряд заболеваний, приводящих к множественному увеличению лимфатических узлов.

Васкуляризация. Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы через их ворота. После вхождения в узел одна часть артерий распадается на капилляры в капсуле и трабекулах, другая заканчивается в лимфоидных узелках, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Некоторые артерии проходят сквозь узел, не разветвляясь (транзитные артерии).

В узелках различают две гемокапиллярные сети - поверхностную и глубокую. От гемокапилляров начинается венозная система узла, которая совершает обратный ход, преимущественно отдельно от артерий. Эндотелий посткапиллярных венул более высокий, чем в обычных капиллярах, а между эндотелиальными клетками имеются поры. Особенности строения эндотелия играют роль в процессах рециркуляции лимфоцитов из кровотока в узел и обратно. В обычных физиологических условиях кровь из сосудов не изливается в его синусы. Однако при воспалительных процессах в синусах регионарных лимфатических узлов часто обнаруживаются эритроциты.

Иннервация. Лимфатические узлы имеют афферентную и эфферентную адренергическую и холинергическую иннервацию. В подходящих к органу нервах, а также в капсуле обнаружены интрамуральные нервные узлы. Рецепторный аппарат хорошо выражен во всех макро- и микроскопических структурах: капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе. Имеются свободные и несвободные нервные окончания. Внутри лимфоидных узелков нервные окончания не обнаружены.

Возрастные изменения. В течение первых 3 лет жизни ребенка происходит окончательное формирование лимфатических узлов. На протяжении первого года жизни появляются центры размножения в лимфоидных узелках, увеличивается число В-лимфоцитов и плазматических клеток. В возрасте от 4 до 6 лет продолжается новообразование лимфоидных узелков, мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур лимфатического узла в основном заканчивается к 12 годам.

С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток, уменьшении коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении в корковом веществе числа лимфоидных узелков с центрами размножения.

В старческом возрасте центры размножения исчезают, капсула узлов утолщается, количество трабекул возрастает, фагоцитарная активность макрофагов постепенно ослабевает. Некоторые узлы могут подвергаться атрофии и замещаться жировой тканью.

Регенерация. Регенерация лимфатических узлов (частичная или полная) возможна лишь при сохранении приносящих и выносящих лимфатических сосудов и прилежащей к узлу соединительной ткани. В случае частичной резекции лимфатического узла его репаративная регенерация происходит через 2-3 нед после повреждения. Восстановление начинается с пролиферации клеток ретикулярной ткани, затем появляются очаги лимфоидного кроветворения и образуются узелки. При полном удалении лимфатического узла, но при сохранении лимфатических сосудов регенерация этого органа начинается с появления большого количества очагов лимфоидного кроветворения, которые возникают из стволовых гемоэтических клеток. При этом приносящие и выносящие лимфатические сосуды анастомозируют между собой в области лимфоидного очага.

В результате дальнейших преобразований анастомозы сосудов оказываются погруженными внутрь лимфоидного очага и превращаются в синусы узла.

Функция

Лимфатическая система транспортирует жидкость и включенные в нее вещества. Благодаря ей обеспечивается гомеостаз внутренней среды организма (жидкости, белков, липидов, электролитов, гормонов, ферментов и других компонентов). Она есть у всех органах, за исключением мозга, хрусталика, роговицы, стекловидного тела и плаценты. Лимфатическая система как система транспорта жидкости в организме может быть представлена в виде следующей схемы: кровь интерстиций -> лимфа кровь.

У взрослого человека за 1 сутки с кровеносной системы выделяется до 20 л жидкости, 2-4 л ее в виде лимфы возвращаются лимфатическими сосудами в кровеносную систему. Вместе с жидкостью из крови в интерстиций попадает 50-100% циркулирующих в плазме белков. Часть из них расщепляется клетками тканей для собственных нужд, а часть (особенно альбумины) нагружается адсорбированными на их поверхности продуктами клеточного метаболизма, физиологически активными веществами для последующего их переноса.

Благодаря лимфатической системе нормализуется количество интерстициальной жидкости и плазмы крови. Таким образом обеспечивается циркуляторный и тканевой гомеостаз в организме. Перекрытие лимфатических сосудов приводит к появлению лимфостатичного отека, уменьшение количества лимфы (гиповолемического коллапса).

Лимфообразование. Непосредственным окружением кровеносного сосуда и прилегающих к ней клеток является интерстициальное пространство. Это сеть коллагеновых и эластичных волокон, которые образуют ячейки разной величины и формы, заполненные гелеобразное вещество, состоящее из белков, полисахаридов, неорганических солей и воды.

Интерстициальное пространство имеет фильтрационную (комплекс кровеносных капилляров) и реабсорбционной (лимфатические капилляры и венулярном микрососуды) системы. Благодаря конвекционном переноса (посредством циркуляции водных растворов) и диффузии молекул в среде интерстициальная жидкость движется от кровеносных к лимфатических капилляров.

Лимфатические капилляры имеют вид или трубочки диаметром 20-200 мкм со слепым концом, или петли или сеточки или синусоиды. Стенки капилляров состоят из уплотненных ендогелиальних клеток, содержащих органеллы, микропиноцитозных везикулы и лизосомы. Стенки лимфатических сосудов имеют много отверстий, через которые проникают элементы интерстициальной жидкости. Низко-и высокодисперсные вещества и вода проникают в просвет лимфатических капилляров благодаря гидростатическому и осмотическому давлению в интерстиции. Макромолекулы и другие частицы диаметром 3-5 мкм проникают с помощью пиноцитозных пузырьков.

Состав лимфы. В лимфе содержится 60-70% белков (100 г, а в плазме-220 г). По концентрации альбумины значительно превышают глобулины (грудной проливе это соотношение составляет 2:1). Уровень ферментов (лактатдегидрогеназа, ЩФ) лыж-"чей, чем в крови. В лимфе содержится большое количество липидов - триглицеридов, липопротеидов с очень низкой и высокой плотности, жирные кислоты и хиломикроны, холестерин и фосфолипиды, а также лимфоциты (7800 в 1 мм3; в крови - 280 в 1 мм3). Встречаются отдельные эритроциты, но никогда не бывает тромбоцитов.

Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, которые транспортируют лимфу от капилляров до вен шеи и депонируют жидкость, В середине лимфатического сосуда есть клапаны, которые предотвращают обратному движению лимфы.

Часть лимфатического сосуда, которая находится между двумя клапанами, называется лимфангионом. В лимфангиони являются мышечные волокна (манжетки), которые могут спонтанно сокращаться и расслабляться. Различают два типа сокращений: 1) быстрые ритмичные, с частотой 15-20 в 1 мин, 2) медленные - 2-5 за 1 мин. Тонус лимфатических сосудов зависит от количества в них мышечных клеток. Он является восходящим для последующего сокращения.

Электрические явления в лимфатических сосудах. Мембранный потенциал миоцитов лимфатических сосудов составляет 24-36 мВ, т.е. почти такой, который характерен для деполяризации гладкомышечных клеток кровеносных сосудов. ПД возникает спонтанно. Он начинается с быстрой деполяризации, имеет фазу быстрой и медленной реполяризации и рассматривается как пусковой механизм ритмической активности лимфатических миоцитов. Природа пейсмекерного активности связано с кальциевым механизмом. Блокада Са2 + каналов тормозит развитие потенциала действия.

Фазные изменения ПД обусловливают фазные сокращения миоцитов, которые совпадают с развитием фаз ПД. Механизм мышечного сокращения связан с процессом вхождения Са 2 + в миоплазму, снятием тропониновым и тропомиозиновои депрессии, образованием актомиозинових мостиков и гребных движений, которые сопровождаются сокращением ГМК.

Насосная функция лимфангиона. Лимфатические сосуды, ритмично сокращаясь, вызывают повышение внутрисосудистого давления, на 0,5-12 см вод. ст. Под действием этого давления открывается проксимальный клапан и лимфа перемещается в тот отрезок лимфатической-сосуды, лежащий выше. В конце фазного сокращения и открытия дистального клапана давление быстро падает. На давление лимфы в сосуде влияет на движение соседних тканей (дыхательные движения, перистальтика кишок, сокращение мышц и т.д.).

Координация работы лимфангионив. Типичной формой моторики цепочки лимфангионив является последовательное (от дистального до проксимального отдела) их сокращения. Отдельные лимфацгионы влияют друг на друга. Это осуществляется тремя путями: 1) сокращаясь, лимфангион растягивает ангион, лежащий проксимально, 2) сокращение лимфангиона сопровождается засасыванием лимфы дистальной участком сосуда, 3) растянуты лимфангионы приобретают предыдущего состояния за счет соединения с соседними лимфангионами.

Регуляция лимфообращения. При нервной регуляции большие лимфатические сосуды целом иннервируются симпатическими отделом нервной системы, волокна которой отходят от нервных сплетений адвентиции кровеносных сосудов и брюшных (для кишок) симпатических нервов. Возбуждение симпатических волокон сопровождается сужением лимфатических сосудов, повышением их тонуса, увеличением лимфотока. Стимуляция парасимпатической нервной системы (окончаний блуждающего нерва) приводит как расслабление, так и сокращения лимфатических сосудов, т.е. увеличение или уменьшение лимфотока.

Механизм гуморальной регуляции. Под влиянием катехоламинов, серотонина, вазопрессина сокращается лимфангион, повышается внутрисосудистое давление, увеличивается лимфоток. Под влиянием ацетилхолина, окситоцина уменьшается частота и амплитуда сокращений миоцитов, снижаются давление лимфы и скорость лимфотока. Выраженное влияние на величину лимфотока оказывают Na +, К +, Са2 +. Так, Са2 + в малых концентрациях снижает скорость лимфотока, в больших - увеличивает. К + в малых концентрациях повышает частоту фазных сокращений и скорость лимфотока, в больших - вызывает длительное тоническое сокращение, уменьшение скорости лимфотока. При изменении концентрации Na + лимфоток несколько уменьшается в связи с нарушением соотношения Na + / Ca2 +. Гипоксия сопровождается вначале снижением ритма и амплитуды сокращений, снижением скорости лимфотока, а через ЗО мин совсем прекращается сокращение и развивается лимфостаз.

Заключение

Лимфатическая система состоит из межклеточных щелей, межтканевых промежутков, заполненных тканевой жидкостью, лимфатических сосудов (начиная с капиллярных) и из лимфатических узлов. Роль сосудов заключается в отведении из тканей излишней жидкости, поступившей из кровеносных капилляров, и переносе ее обратно в кровеносное русло, в вены. В этом отношении лимфатическая система является вспомогательной для кровеносной системы, составляя с нею единое функциональное целое. Лимфатические узлы, включенные на луга лимфатических сосудов, являются кроветворными (в них образуются лимфоциты) и защитными органами: посредством них организм освобождается от попавших во внутреннюю среду вредных веществ и микроорганизмов.

Литература

1. Учебная литература для студентов медицинских вузов «Гистология, цитология и эмбриология» Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрин 2001

2. Учебная литература для студентов медицинских вузов «Физиология человека» В.М.Смирнов 2002

Размещено на Allbest.ur