Роль печени в обмене веществ и защитных функциях организма

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Московский Государственный университет пищевых производств»

Институт ветеринарной экспертизы, санитарии и экологии

Кафедра анатомии, физиологии и животноводства

Курсовая работа

по физиологии и этологии животных

Тема: «Роль печени в обмене веществ и защитных функциях организма»



План

Введение

Глава 1. Морфология. Строение. Классификация. Особенности

1.1 Строение

1.2 Классификация

1.3 Печень животных

1.3.1 Видовые особенности печени

Глава 2.Функции печени

Глава 3.Сущность энергетического обмена

3.1 Обмен веществ и энергии

3.2 Виды обмена

Глава 4. Роль печени в обмене веществ. Этапы обмена

4.1 Обмен белков

4.2 Обмен жиров (липидов)

4.3 Обмен углеводов

4.4 Обмен ферментов

4.5 Обмен витаминов и минеральных веществ

4.6 Обмен гормонов

4.7 Водно-солевой обмен.

4.8 Обмен солей

Глава 5.Защитная и барьерная функции печени

Заключение

Список литературы

Приложения



Введение

Организм существует как целостная система, реагирующая на различные изменения внешней среды. И. М. Сеченов писал: «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен». В каждом организме независимо от того, является ли он одноклеточным или многоклеточным, протекают физиологические процессы.

Во время длительной эволюции изменялись функции живых структур и организмов, изменялись количественно и качественно. Основной функцией живого организма является обмен веществ и энергии. С ним связаны остальные физиологические функции: рост, развитие, размножение, питание, пищеварение, дыхание, кровообращение, секреция и выделение продуктов жизнедеятельности, движение и др.

Для жизнедеятельности целостного организма важнейшее значение имеют относительно постоянные условия внутренней среды организма - его гомеостаз. Под ним понимают постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды.

Выражением гомеостаза является наличие ряда биологических констант, т. е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма.

Такими константами являются: температура тела, осмотическое давление крови, содержание в ней ионов натрия, калия, кальция, фосфора, хлора, белка, сахара, концентрация водородных ионов и ряд других. Гомеостаз имеет определенные границы. Нарушения гомеостаза приводят к патологии. В поддержании гомеостаза важнейшая роль принадлежит нервной системе и особенно печени.

Печень занимает исключительно важное место в обмене веществ и не случайно называется "центральной биохимической лабораторией организма".

Обмен веществ или метаболизм, -- лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на их сохранение и самовоспроизведение; совокупность всех химических реакций, протекающих в организме.

Название «печень» происходит от слова «печь», т.к. печень обладает самой высокой температурой из всех органов живого тела. Это связано с тем, что в печени на единицу массы происходит самое высокое количество образования энергии. До 20% массы всей клетки печени занимают митохондрии «силовые станции клетки», которые непрерывно образуют АТФ, распределяющую по всему организму.

Ф. Энгельс, определяя жизнь, указывал, что её важнейшим свойством является постоянный обмен веществ окружающей внешней природой, с прекращением которого прекращается и жизнь.

Все без исключения органы и ткани организмов находятся в состоянии непрерывного химического взаимодействия с другими органами и тканями, а также с окружающей организм внешней средой. С помощью научного метода изотопных индикаторов установлено, что интенсивный обмен веществ происходит в любой живой клетке.

Для познания обмена веществ существенно изучение, как порядка отдельных химических превращений, так и тех непосредственных причин, которые определяют этот порядок обмена веществ складывался при самом возникновении жизни на Земле, поэтому в его основе лежит единый для всех организмов нашей планеты биохимический план.

Однако в процессе развития живой материи изменения и совершенствование обмена веществ шли неодинаковыми путями у разных представителей животного и растительного мира. Поэтому организмы, принадлежащие к различным систематическим группам и стоящие на разных ступенях исторического развития, наряду с принципиальным сходством в основном порядке химических превращений, имеют существенные и характерные отличия.

Эволюция живой природы сопровождалась изменениями структур и свойств биополимеров, а также энергетических механизмов, систем регуляции и координации обмена веществ.



Глава 1. Строение. Классификация. Особенности

1.1 Строение

Печень - hepar - самая массивная железа организма. Как любая другая железа, она состоит из паренхимы и стромы.

Паренхима печени построена из клеток и состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В работающих конечных отделах печени нет пограничной между эпителием и остальной тканью основной перепонки - membrane basalis, - свойственной другим железам, следовательно, её клетки лежат оголёнными в конечных отделах вплотную к кровеносным синусоидам.

Железистые клетки сгруппированы не в трубочки, а в клеточные балки, соединённые разросшимися поперечными клеточными перемычками. Благодаря этому получается сетчатый характер группировки клеток, оплетённых печёночными капиллярами (синусоидами).

Капилляры впадают в центральную вену, а затем кровь по печёночным венам удаляется из печени. Сетка из клеточных балок и перемычек не пронизывает непрерывно всю печень, а концентрируется небольшими гнёздами, называемыми печёночными дольками - lobuli hepatis, - разделёнными друг от друга соединительно-тканными прослойками.

Прослойки или очень нежны, тонки (у собак, лошадей, жвачных), или, наоборот, довольно сильно развиты, так что дольки величиной с булавочную головку видны простым глазом; печень таких животных (свиней, медведей) получает с поверхности заметный при внимательном осмотре рябоватый вид.

Относительная величина печени не одинакова: среди позвоночных она больше у низших классов (рыбы, амфибии), среди млекопитающих она относительно массивнее у собак, по сравнению с травоядными.

Печень на своём вентральном крае имеет у большинства животных то более, то менее глубокие надрезы, отделяющие различной величины участки, называемые уже не дольками, а долями печени - lobi hepatis; следовательно, печень и с этой точки зрения является дольчатым органом.

Однако не у всех млекопитающих доли ясно обрисованы (жвачные), чтобы правильно ориентироваться сравнительно-анатомически в номенклатуре этих долей, принято пользоваться более постоянными, правда, не всегда отчётливыми признаками классификации.

Химический состав печени может колебаться в зависимости от вида животного, физического состояния, уровня продуктивности. По усредненным данным печень на 75-80% состоит из воды, содержит 12-25% белков, 2-6% липидов, 2-8% гликогена, около 0,02 г железа. Печень содержит значительное количество различных витаминов, минеральных компонентов, ферментов, многие из которых являются строго специфическими для печени. [Кузнецов, 2001].

1.2 Классификация признаков печени

Наиболее распространённой в настоящее время является схема сегментарного деления печени, предложенная французским хирургом и анатомом Клодом Куино в 1957 году, по которой печень разделяют на 2 доли (правую и левую), 5 секторов и 8 наиболее часто имеющихся сегментов.

Левая доля печени.

В левой доле печени различают 3 сектора и 4 сегмента.

Левый дорсальный сектор содержит 1 сегмент (моносегментарный сектор): хвостатый сегмент левой доли (SI).

Левый латеральный сектор имеет 1 сегмент (моносегментарный сектор): задний сегмент левой доли (SII).

Левый парамедианный сектор образован 2 сегментами: передний сегмент левой доли (SIII), квадратный сегмент левой доли (SIV).

Правая доля печени.

Правая доля печени состоит из правого латерального и правого парамедианного секторов и включает 4 сегмента.

Правый латеральный сектор делится на 2 латеральных сегмента, не граничащих с левой долей: латеральный нижнезадний сегмент правой доли (SVI, латеральный верхнезадний сегмент правой доли (SVII).

Правый парамедианный сектор. В парамедианном секторе правой доли выделяют 2 средних сегмента, граничащих с левой долей: средний нижнепередний сегмент правой доли (SV); средний верхнепередний сегмент правой доли (SVIII).

Классификация основана на следующих соображениях. На висцеральной поверхности печени человека различают две сагиттальные борозды, или ямки.

Из них в правой располагается желчный пузырь - vesica fellea, - а вверху - задняя полая вена.

В левой борозде проходит круглая связка - ligamentum teres (облитерированная пупочная вена).

Эти борозды, служа верными ориентирами, позволяют разделить печень на правую долю - lobus dexter, - расположенную справа от желчного пузыря и полой вены, левую долю - lobus sinister, - лежащую слева от круглой связки, и, наконец, среднюю долю - lobus medius, - вклинивающуюся между желчным пузырём и круглой связкой.

Средняя доля с расположенными на ней воротами печени подразделяется на нижнюю квадратную долю - lobus quadrates - и верхнюю хвостатую долю - lobus caudatus. От хвостатой доли вправо выступает, переходя в правую долю, хвостатый отросток, а около ворот сосочковый отросток.

Печень с поверхности одета перитонеальным листком серозной оболочки, которая переходит на этот орган с диафрагмы. Под мезотелием серозной оболочки находится её соединительнотканная основа, представляющая одно целое с очень тонкой собственной капсулой печени, и лишь в области ворот печени эта капсула очень сильно развита. От капсулы, особенно в области ворот, соединительная ткань проникает, сопровождая сосуды, в толщу печени и здесь формирует её соединительнотканный остов, пробегая между дольками.

Закреплённая на своём месте в брюшной полости печень обладает выпуклой поверхностью, направленной к диафрагме и называемой диафрагматической, и противоположной ей вогнутой, направленной к внутренностям, именуемой висцеральной.

На диафрагматической поверхности ближе к дорзальному краю имеется место для выхода нескольких печёночных вен - vv. hepaticae, - впадающих тут же в соседний ствол каудальной полой вены - v. cava caudalis. На эту же поверхность с диафрагмы переходит серозная оболочка в виде двух связок: одной продольной, спускающейся вниз, называемой серповидной - ligamentum falciforme, - одной поперечной - венечной - ligamentum coronarium.

На висцеральной поверхности в области средней доли помещаются ворота печени - porta hepatis, - куда входят воротная вена и печёночная артерия; здесь же выходят из печени её выводные протоки, лимфатические сосуды и лежат лимфатические узлы и нервное сплетение. На той же поверхности заметны слабые вдавления от прилежащих органов: желудочное, двенадцатипёрстной кишки и, наконец, отчётливое почечное вдавление - impression renalis (его нет у свиней).

Край в сторону позвоночника притуплён - тупой край печени - margo obtusus; он снабжён вырезкой для пищевода, а вправо от него - вырезкой для каудальной полой вены. Весь остальной округлый край долей заострён и носит название острого края печени - margo acutus.

Выводные протоки от каждой дольки, постепенно сливаясь друг с другом, формируют печёночный проток - ductus hepaticus; при отсутствии желчного пузыря (у лошадей) он открывается прямо в двенадцатипёрстную кишку вместе с большим протоком поджелудочной железы.

При наличии желчного пузыря от последнего также отходит выводной пузырный проток - ductus cysticus. Он соединяется с печёночным протоком, и слившийся отрезок называется желчным протоком - ductus choledochus; он открывается в двенадцатипёрстную кишку.

Внутреннюю структуру ее образуют дольки призматической формы, состоящие из печеночных клеток, производящих желчь, которая последовательно попадает в желчные капилляры (шириной 0,5 - 1 мм).

Протоки, выходящие из каждой доли печени, сливаясь, образуют общий печеночный проток. Кровь поступает в печень по портальной (воротной) вене и венах печени и печеночной артерии, которые разветвляются на междолевые вены и артерии. Последние в паренхиме печени разветвляются на капилляры (синусоиды), непосредственно соприкасающиеся с клетками печени. [Карташова, 2000].

1.3 Печень животных

У взрослых животных масса печени составляет: у коров 3,4-9,2 кг, у овец 375-775 г, свиней - не более 2,5 кг, лошадей - до 5 кг.

Если у человека печень имеет 2 главные доли, то у других млекопитающих эти доли могут подразделяться на более мелкие, и есть виды, у которых печень состоит из 6 и даже 7 долей. У змей печень представлена одной удлиненной долей. Печень рыб относительно велика; у тех рыб, которые используют печеночный жир для увеличения плавучести, она представляет большую экономическую ценность вследствие значительного содержания жиров и витаминов. Многие млекопитающие, например киты и лошади, и многие птицы, например голуби, лишены желчного пузыря; однако он имеется у всех пресмыкающихся, земноводных и большинства рыб, за исключением нескольких видов акул. [Алиев, 2007]



1.3.1 Видовые особенности печени

В печени сформировано пять трубчатых систем:

1)желчные пути;

2) артерии;

3) ветви воротной вены (портальная система);

4) печеночные вены (кавальная система);

5) лимфатические сосуды.

Лошадь.

Печень у лошадей буро-красного цвета. Относительная масса составляет около 1,2% от массы тела.

Печень лошадей лишена желчного пузыря. В ней, благодаря надрезу на вентральном крае, можно выделить большую правую долю, а по локализации круглой связки - левую долю, распадающуюся на левую медиальную и левую латеральную доли; в средней доле отношения остаются обычные.

Печень сильно сдвинута в правое подреберье, а желудок большее место занимает в левом подреберье. На хвостатой доле углубление - почечное вдавление. 2/5 печени лежит в левом подреберье до 8-го ребра,3/5 - в правом подреберье до 15-го ребра.

Крупнорогатый скот.

Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса печени в пределах 1,1 - 1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно неглубокие.

Различают четыре основные доли:

справа от желчного пузыря крупная правая доля - lobus hepatis dexter; слева от круглой связки - левая доля - lobus hepatis sinister; над правой долей лежит хвостатая доля - lobus caudatus, которая имеет два отростка: сосцевидный - processus papillaris лежит над воротами печени и большой хвостатый - processus caudatus выступает над правой долей печени (на нём имеется почечное вдавление -impression renalis); между желчным пузырём и круглой связкой лежит квадратная доля -lobus quadrates, расположенная вентральнее ворот печени.

Расположена в правом подреберье, прикреплена к диафрагме на уровне от восьмого до последнего ребра. Край печени может выходить за последнее ребро. Печень прикреплена к диафрагме четырьмя связками: венечной - по её тупому краю; треугольной правой - справа от венечной связки; треугольной левой - слева от венечной связки; серповидной складкой, идущей в виде складки брюшины по диафрагматической поверхности средней доли к диафрагме. Она подходит к круглой связке - lig. teres hepatis (рудимент ветви пупочной вены, функционирующей до рождения телёнка).

Характерным для жвачных является расположением желчного пузыря, свисающего за пределы острого края печени.

Печень прикреплена к правой почке печёночно-почечной связкой и к двенадцатипёрстной кишке - печёночно-двенадцатипёрстной. Круглая связка идёт от вырезки между левой и квадратной долями и соединяет печень с вентральной стенкой живота. [Хохрин, 2004].

Свинья.

Печень у свиней светло-красного цвета, относительно большого размера, масса печени - 2,5% от массы тела. На поверхности долей печени видны границы долек, что придаёт ей зернистый вид. Правая и левая доли разделены вырезками на латеральную и медиальную - lobus hepatis dexter lateralis et medialis; lobus hepatis sinister lateralis et medialis.

Хвостатая доля с хвостатым отростком. Квадратная доля небольшая, клинообразной формы. Желчный пузырь лежит в ямке средней доли и не выдаётся за пределы вентрального края. Расположена большей частью в правом подреберье до 13-го межреберья, меньшая часть лежит в левом подреберье до 10-го ребра. [Хохрин, 2004].

Собака.

Печень у собак темно-красного цвета, относительно большого размера - масса 2,8 - 4% от массы тела. Глубокие вырезки разделяют левые и правые доли на латеральные и медиальные, хвостатая доля наряду с большим хвостатым отростком имеет сосцевидный отросток.

Расположена печень в правом и левом подреберьях. Нет правой треугольной связки. Желчный пузырь лежит между квадратной и правой медиальной долями и виден не только на висцеральной, но и на диафрагмальной поверхности.

Желчный проток у лошадей и собак соединяется с протоком поджелудочной железы в печёночно-панкреатическую ампулу - ampula hepatopancreaticae. [Алиев, 2007]

Кошка.

Фиброзная оболочка делит печень на левую и правую доли, которые в свою очередь разделены на медиальную и латеральную части.

Левая медиальная доля сравнительно невелика, левая латеральная доля значительно превосходит ее по размерам и одним концом покрывает большую часть вентральной поверхности желудка.

Правая медиальная доля большая, на ее тыльной поверхности находится желчный пузырь. У основания правой латеральной доли расположена вытянутая треугольная Ахвостатая доля, на переднем участке которой слева расположен сосочковый отросток, а справа хвостатый отросток.

Печень снабжается кровью по печеночным артериям, воротной вене, а венозный отток происходит по печеночным венам в каудальную половую вену. [Алиев, 2007]



Глава 2. Функции печени

Печень - это самый крупный орган тела, занимающий центральное место в обмене веществ жизни животных.

Она выполняет множество функций, участвуя в обмене белков, углеводов, жиров, гормонов и витаминов, а так же в обезвреживании многих эндогенных и экзогенных веществ.

Одна из главных функций печени - выработка желчи, которая осуществляет в организме следующие функции.

При нарушении образования желчи или ее застое нарушается углеводный, жировой, витаминный, водный, пигментный и электролитный обмен веществ. Желчь играет важную роль в процессе всасывания жирных кислот, витаминов D, Е, К, аминокислот, холестерина, солей кальция.

Желчь эмульгирует жиры, т.е. дробит крупные капли жира на более мелкие; активирует фермент липазу, вырабатываемый поджелудочной железой; стимулирует сокращение стенок кишечника. Она тормозит размножение бактерий, предупреждая развитие гнилостных процессов, участвует в пристеночном пищеварении.

В жировом обмене роль печени заключается в образовании и выделении желчи; в печени образуются холестерин и лецитин. В пигментном обмене печень участвует выработкой желчных пигментов и желчных кислот и выделении их через желчные ходы в кишечник.

Существенна роль печени в обмене белков, липидов, углеводов. Она регулирует уровень сахара в крови. В белковом обмене роль печени заключается в переработке аминокислот и полипептидов, поступающих из желудочно-кишечного тракта и других органов и тканей при распаде белков, а также в образовании белка из аминокислот (фибриноген, протромбин) и в образовании из токсических продуктов белкового распада неядовитых соединений, выводимых с мочой.

Важна роль печени в синтезе витаминов А, В12, в обмене минеральных веществ, в инактивации гормонов.

Печень является барьером, задерживающим и нейтрализующим токсины и бактерии, всасывающиеся из кишечника. Она является одним из главных депонирующих кровь органов и местом выработки антител. Большое значение в антитоксической функции печени имеет гликоген.

Защитная функция печени состоит в детоксикации конечных продуктов обмена в связи с образованием в процессе пищеварения ядовитых веществ - индола, скатола и др. Она определяет микробы и чужеродные вещества, поступающие из кишечника в кровь, обезвреживает многие вредные продукты обмена веществ, инактивирует гормоны, биогенные амины, лекарственные препараты.

Печень участвует в процессе кроветворения. В организме печень выполняет несколько десятков функций, большинство из которых связано с ее положением на пути тока крови из пищеварительного тракта в общий кровоток. детоксикация печень пищеварение желчь

В результате своей деятельности печень взрослого организма выделяет (экскретирует) продукты распада гемоглобина - желчные пигменты и накапливает железо, которое затем используется для синтеза гемоглобина. В ней также синтезируется белок протромбин, играющий определенную роль в свертывании крови, белки плазмы крови и т.д. В клетках печени запасается гликоген.

В печени образуется из приносимых кровью моносахаридов гликоген, который расходуется в виде глюкозы по мере надобности;

печень участвует в образовании глюкозы из белков, жиров и сложных углеводных соединений, что делает возможным пополнять израсходованный сахар за счет других веществ; печень переводит в гликоген молочную кислоту, образующуюся в тканях во время работы при распаде сахара.

Важное значение печени в обмене веществ обусловлено и особенностями ее кровоснабжения. Кровь поступает в печень через воротную вену (порядка 70%) и через печеночную артерию. Так как печень располагается между системой воротной вены и большим кругом кровообращения, то практически все поступившие с пищей компоненты должны пройти через печень, прежде чем поступать в другие органы и ткани. С кровью печеночной артерии поступает кислород и другие вещества, необходимые для поддержания нормального функционирования гепатоцитов.

В эмбриональный период развития животных печень - орган кроветворения, в связи с чем она тесно связана с сосудистой системой и является мощным депо крови. Уникален кровоток органа: в дольке печени смешивается артериальная кровь и венозная кровь.

Печень управляется в своих функциях нервно-гуморальной системой. Вагус (блуждающий нерв) является секреторным нервом печени, он же вызывает сокращение желчного пузыря. Блуждающий и симпатический нервы оказывают сложное влияние на обменные процессы печени.

Школой академика К. М. Быкова установлено условно-рефлекторное влияние коры головного мозга на процессы, происходящие в печени.



Глава 3. Сущность энергетического обмена

3.1 Обмен веществ. Виды обмена

Обмен веществ обеспечивает присущее живому организму как системе динамическое равновесие, при котором взаимно уравновешиваются синтез и разрушение, размножение и гибель.

В основе реакций обмена веществ лежат физико-химические взаимодействия между атомами и молекулами, подчиняющиеся единым для живой и неживой материи законам.

С обменом веществ неразрывно связан обмен энергии в организме. Живые организмы могут существовать только при условии непрерывного поступления энергии извне. И потому они постоянно нуждаются в энергии для выполнения различного рода работы: механической -- передвижение тела, сердечная деятельность и т. д.; гальванической -- создание разности потенциалов в тканях и клетках; химической -- синтез веществ и т. д.

Обмен веществ является важнейшей функцией живых организмов и характерным признаком жизни. Сущность его заключается в поступлении в организм из внешней среды различных веществ, в усвоении и изменении их и в выделении образующихся продуктов распада. Обмен веществ состоит из двух взаимосвязанных противоположных процессов - ассимиляции и диссимиляции.

Ассимиляция, или анаболизм - это сумма процессов создания живой материи, усвоения веществ, синтеза органических веществ в организме. С пищей в организм поступают из внешней среды разнообразные вещества. В организме эти вещества подвергаются изменениям (метаболизируются), в результате чего они частично превращаются в вещества самого организма. В этом состоит процесс ассимиляции.

В тесном взаимодействии с ассимиляцией протекает обратный процесс -- диссимиляция. Вещества живого организма не остаются неизменными, а более или менее быстро расщепляются с выделением энергии; их замещают вновь ассимилированные соединения, а возникшие при разложении продукты распада выводятся из организма.

Таким образом, диссимиляция или катаболизм - это разрушение живой материи, распад, расщепление веществ, входящих в состав клеточных структур.

Источником энергии, необходимой для поддержания жизни, роста, размножения, подвижности, возбудимости и др. проявлений жизнедеятельности, являются процессы окисления части тех продуктов расщепления, которые используются клетками для синтеза структурных компонентов. [Скулачев, 1969].

3.2 Виды обмена

Различают три вида обмена веществ: общий, основной и промежуточный.

Общий обмен - это обмен веществ и энергии между организмом и внешней средой, происходящий у животного при обычных условиях его жизни, это обмен веществ в целом, т. е. валовой обмен.

При изучении общего обмена учитывают количество питательных веществ в суточном рационе и количество продуктов распада, выделенных из организма с калом и мочой. Для этого проводят так называемые балансовые опыты.

Общий обмен веществ значительно варьирует в зависимости от условий внешней среды, питания, пола, возраста, породы, массы тела, функционального состояния нервной системы и т. д. По существу, почти нет ни одного фактора, который в той или иной степени не влиял бы на характер общего обмена.

Основной обмен - это обмен веществ у животного, находящегося в состоянии покоя, натощак, при оптимальной температуре окружающей среды. При подобных определенных условиях наблюдается минимальный для бодрствующего организма уровень обмена веществ и энергетических трат.

Изучение основного обмена у сельскохозяйственных животных затруднено, так как трудно ограничить их движения и освободить пищеварительный тракт от кормовых масс.

Промежуточный обмен - это совокупность химических изменений веществ в клетках, тканях и органах, сопровождающихся непрерывным обменом питательных веществ и продуктов обмена между кровью и тканями.

В связи с разным физиологическим значением отдельных соединений, участвующих в обмене веществ, последний подразделяется на обмен белков, углеводов, жиров, минеральный, витаминный и водный обмены.

Однако следует иметь в виду, что все эти виды обмена веществ происходят в организме одновременно и взаимосвязаны.

Химические процессы, протекающие в живых клетках, характеризуются высокой степенью упорядоченности: реакции распада и синтеза определённым образом организованы во времени и пространстве, согласованы между собой и образуют целостную, тончайше отрегулированную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции.

Теснейшая взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции проявляется в том, что последняя является не только источником энергии в организмах, но также источником исходных продуктов для синтетических реакций.

В основе характерного для обмена веществ порядка явлений лежит согласованность скоростей отдельных химических реакций, которая зависит от каталитического действия специфических белков -- ферментов.

Почти любое вещество, для того чтобы участвовать в обмене веществ, должно вступить во взаимодействие с ферментом. При этом оно будет изменяться с большой скоростью в совершенно определённом направлении.

Каждая ферментативная реакция является отдельным звеном в цепи тех превращений (метаболических путей), которые в совокупности составляют обмен веществ.

Каталитическая активность ферментов изменяется в очень широких пределах и находится под контролем сложной и тонкой системы регуляций, обеспечивающих организму оптимальные условия жизнедеятельности при меняющихся условиях внешней среды.

Таким образом, закономерный порядок химических превращений зависит от состава и активности ферментного аппарата, настраивающегося в зависимости от потребностей организма.



Глава 4. Роль печени в обмене веществ. Этапы обмена

Печень играет огромную роль в пищеварении и обмене веществ. Все вещества, всасывающиеся в кровь, обязательно поступают в печень и подвергаются метаболическим превращениям. В печени синтезируется различные органические вещества: белки, гликоген, жиры, фосфатиды и другие соединения.

Кровь поступает в нее по печеночной артерии и воротной вене. Причем 80 % крови, идущей от органов брюшной полости, поступает по воротной вене и только 20 % -- по печеночной артерии. Кровь оттекает от печени по печеночной вене.

4.1 Обмен белков

Печени принадлежит существенная роль в обмене белков. Из аминокислот, поступающих с кровью, в печени образуется белок. В ней формируются фибриноген, протромбин, выполняющие важные функции в свертывании крови. Здесь же происходят процессы перестройки аминокислот: дезаминирование, трансаминирование, декарбоксилирование.

Белки, или протеины, играют исключительно важную роль в организме животных. Они являются главными носителями жизни, входят в состав всех клеточных структур, принимают участие во всех регуляторных и защитных процессах организма.

Белки в организме играют не только пластическую роль, они могут использоваться и в качестве энергетического материала.

Белки составляют примерно 16-18% массы тела животных и находятся в организме в состоянии динамического равновесия. Они содержат в отличие от других органических соединений азот, поэтому не могут образовываться из жиров и углеводов. Белки обязательно должны поступать в организм с кормом.

О количестве поступившего в организм и разрушенного в нем белка судят по величине азотистого баланса. У закончившего рост здорового организма количество поступившего с кормом и выделенного с калом и мочой азота обычно бывает равно. Это физиологическое состояние получило название азотистого равновесия.

Если поступление азота больше, чем его выделение, то в организме наблюдается положительный азотистый баланс, т. е. преобладание синтеза белка над его распадом. Положительный баланс (ретенция азота) наблюдается у растущих организмов, во время беременности, после тяжелых болезней.

При отрицательном азотистом балансе из организма азота выделяется больше, чем поступает. Он наблюдается при голодании, а также когда в организм не поступают незаменимые аминокислоты.

Белки в пищеварительном тракте расщепляются до аминокислот и всасываются в кровь. По воротной вене они поступают в печень, где часть аминокислот синтезируется в белки, а другая их часть разносится к различным органам и тканям, в клетках которых синтезируются тканевые белки. Синтез и распад белков происходят непрерывно, установлено, что около 50% белков организма животного обновляется в течение 6-7 месяцев.

Аминокислоты, не использованные для синтеза белков тканей, в печени и почках дезаминируются, т. е. теряют аминную группу (NH2). Из аминной группы затем образуются аммиак и безазотистый остаток.

Аммиак в печени синтезируется в мочевину и в таком виде выделяется с мочой. У жвачных животных значительная часть мочевины выделяется со слюной и поступает в рубец, где используется как источник азота. Безазотистый остаток молекулы аминокислоты, пройдя ряд промежуточных стадий, превращается в глюкозу.

Для нормального обмена белка и его синтеза в организме необходимо поступление с кормом различных аминокислот.

Различают заменимые и незаменимые аминокислоты. К незаменимым аминокислотам относятся те, которые не образуются в животном организме, без которых синтез белка нарушается, останавливается рост. К ним относятся: триптофан, лизин, треонин, фенилаланин, метионин, лейцин, изолейцин, гистидин, валин.

Частично заменимы аминокислоты аргинин, гистидин, цистин, тирозин;

Заменимые аминокислоты - аланин, аопарагин, глютамин, глицин, пролин, серии, аспарагиновая и глютаминовая кислоты.

Белковый обмен в организме животных регулируется нервной системой и гуморальными факторами. В гипоталамусе существуют специальные центры, регулирующие обмен белков. Гормональная регуляция осуществляется двумя группами гормонов. Гормоны анаболического действия (соматотропный гормон, половые гормоны, инсулин) усиливают синтез белка, а катаболические гормоны (тироксин, кортикоиды) - его распад. Приложение № 1.

4.2 Обмен жиров (липидов)

В печени происходит важнейшее превращение жирных кислот, из которых синтезируются жиры, свойственные для данного вида животного.

Под действием фермента липазы жиры расщепляются на жирные кислоты и глицерин. Дальнейшая судьба глицерина похожа на судьбу глюкозы. Его превращение начинается с участием АТФ и заканчивается распадом до молочной кислоты с последующим окислением до углекислого газа и воды. Иногда при необходимости печень может синтезировать гликоген из молочной кислоты.

В печени также осуществляется синтез жиров и фосфатидов, которые поступают в кровь, транспортируются по всему организму. Значительную роль она играет в синтезе холестерина и его эфиров. При окислении холестерина в печени образуются желчные кислоты, которые выделяются с желчью и участвуют в процессах пищеварения.

Печень принимает участие в обмене жирорастворимых витаминов, является главным депо ретинола и его провитамина -- каротина. Она способна синтезировать цианокобаламин.

Физиологическая роль жиров в организме заключается в том, что они входят в состав клеток, клеточных мембран и служат богатым источником энергии. Вместе с жирами в организм поступают и необходимые жирорастворимые витамины (A, D, Е, К).

Жиры в организме сельскохозяйственных животных составляют 10-20% их живой массы, а при откорме свиней достигают 50%. Жиры расщепляются в кишечнике на глицерин и жирные кислоты. В стенке кишечника эти вещества вновь синтезируются в жировую молекулу, откуда 70% жира всасывается в лимфу и 30%-в кровь.

С кровью небольшие жировые шарики (хиломик-роны) поступают в легкие, где могут задерживаться особыми клетками - гистиоцитами или подвергаться окислению. Образующееся при этом тепло согревает поступивший в легкие холодный воздух.

Поступающие из легких и кишечника в кровь хиломикроны откладываются в виде запасного жира в жировых депо - в подкожной клетчатке, сальнике, брыжейке. В жировое депо поступают и те жиры, которые образуются из углеводов и белков.

Превращение жира в тканях животного начинается с его расщепления под действием фермента липазы на глицерин и жирные кислоты. Последние, окисляясь, образуют в качестве конечных продуктов углекислый газ и воду, освобождая при этом энергию.

Центр регуляции жирового обмена находится в промежуточном мозге. На жировой обмен влияют и железы внутренней секреции. Переход углеводов в жиры регулируется инсулином, чему также способствует гормон передней доли гипофиза - пролактин.

Мобилизация жира и его энергетическое использование стимулируется гормоном щитовидной железы - тироксином. Соматотропный гормон гипофиза способствует интенсивному использованию жира и экономному расходу белков. Удаление половых желез (кастрация) вызывает у животных избыточное отложение жира. Приложение № 3. [Никитин, 1985].

4.3 Обмен углеводов

Большую роль печень играет в обмене углеводов. Углеводы в организме животных играют многообразную роль. Они являются основным источником энергии, соединяясь с белками и липидами, образуют структурные компоненты клеток и их мембран.

Глюкоза, приносимая из кишечника по воротной вене, в печени превращается в гликоген. Благодаря высоким запасам гликогена печень служит основным углеводным депо организма. Гликогенная функция печени обеспечивается действием ряда ферментов и регулируется центральной нервной системой и гормонами: адреналином, инсулином, глюкагоном.

В случае повышенной потребности организма в сахаре, например, во время усиленной мышечной работы или при голодании гликоген под действием фермента фосфорилазы превращается в глюкозу и поступает в кровь. Таким образом, печень регулирует постоянство глюкозы в крови и нормальное обеспечение ею органов и тканей.

В организме животных углеводы существуют в виде глюкозы и других моносахаров, циркулирующих в крови, и в виде гликогена, отложенного в печени, мышцах и других тканях.

Концентрация сахара в крови у большинства животных колеблется от 100 до 160 мг, а у жвачных животных - от 40 до 60 мг. Содержание гликогена в печени достигает 2-8% от ее массы, а в мышцах - около 0,5-1,0%.

Углеводы всасываются в кровь из пищеварительного тракта ввиде глюкозы, которая в печени и мышцах используется для синтеза гликогена.

Гликоген может также образовываться из белков и жиров. Неиспользованная организмом часть глюкозы превращается в жировых депо в триглицериды.

По мере убыли сахара в крови происходит расщепление гликогена (мобилизация гликогена), благодаря чему уровень сахара в крови поддерживается на постоянном уровне.

У жвачных животных углеводный обмен имеет ряд особенностей. Углеводы у них всасываются из преджелудка преимущественно в виде летучих жирных кислот - уксусной, масляной и пропионовой.

Уксусная кислота является предшественником молочного жира, используется организмом в качестве источника энергии и частично для синтеза глюкозы.

Пропионовая кислота является основным источником глюкозы в организме жвачных.

Использование масляной кислоты в обмене как источника энергии идет через стадию образования кетоновых тел.

В норме в крови содержится 4- 6 мг, в молоке - 4-8, в моче - 9-10 мг кетоновых тел. При заболевании коров кетозом уровень кетоновых тел повышается в крови до 19-50 мг, в молоке - до 40 мг, в моче - до 200- 300 мг.

Углеводный обмен регулируется нервной системой и гормонами, вырабатываемыми железами внутренней секреции.

Центр углеводного обмена расположен в гипоталамусе. Кора больших полушарий также влияет на обмен углеводов. Гормон поджелудочной железы - инсулин способствует синтезу гликогена, благодаря чему уровень глюкозы в крови понижается.

Под воздействием гормона поджелудочной железы глюкагона, гормонов надпочечников адреналина и глюкокортикоидов, адренокортикотропного гормона гипофиза и тироксина происходит распад гликогена и увеличение содержания сахара в крови.

Печень является основным углеводным депо организма и регулирует постоянство глюкозы в крови. Она содержит запасы минеральных веществ и витаминов. И является депо крови, в ней образуется желчь, необходимая для пищеварения. Приложение № 2.

4.4 Обмен ферментов

Разнообразные процессы обмена происходят в печени с участием множества ферментов. Поэтому в диагностике заболеваний печени широко используется исследование ферментов. Печень богата белками и 70-80% из них является ферментами.

Печеночные ферменты можно разделить на 3 группы:

1. Секреционные, которые синтезируются в клетках печени, переходят в плазму крови и обеспечивают нормальное протекание некоторых физиологических процессов (например, ферменты системы свертывания крови).

2. Экскреционные ферменты, которые образуются в печени и выделяются с желчью (щелочная фосфатаза, лейцинаминопептидаза).

3. Индикаторные ферменты, которые синтезируются в печени и используются внутри гепатоцита, "обслуживая" внутриклеточный обмен веществ.

Изменение активности ферментов в печеночной ткани обуславливают изменения их активности в сыворотке крови, что служит своеобразным индикатором состояния гепатоцита.

Все метаболические процессы в печени осуществляются только благодаря содержащимся в гепатоцитах соответствующим ферментам.

Синтез ферментов является одной из важнейших функций печени, а динамическое постоянство ферментных констелляций в печени - необходимое условие ее нормального функционирования.

Ферменты имеют белковую природу и синтезируются рибосомами. Вместе с тем все клеточные органеллы обладают своим специфическим набором ферментов, определяющим их биологическую роль.

Митохондрии содержат главным образом ферменты энергетического обмена (ферменты окислительного фосфорилирования, цикла Кребса, АТФ-азу и др.).

С гранулярным эндоплазматическим ретикулумом связаны ферменты белкового синтеза, с гладкой его частью - ферменты углеводного, липидного обмена, большинства реакций детоксикации, с лизосомами - основные гидролазы.

В процессе распада большинство ферментов подвергается протеолизу. Другой путь разрушения ферментов состоит в прижизненной термической инактивации. Некоторые ферменты выделяются с желчью (щелочная фосфатаза, лейцинаминопептидаза) или с мочой (амилаза).

4.5 Обмен витаминов и минеральных веществ

В превращениях веществ в организме важное место занимают витамины, вода и различные минеральные соединения. Витамины участвуют в многочисленных ферментативных реакциях в составе коферментов.

Так, производное витамина B1 -- тиаминпирофосфат -- служит коферментом при окислительном декарбоксилировании (б-кетокислот, в том числе пировиноградной кислоты; фосфорнокислый эфир витамина B6 -- пиридоксальфосфат -- необходим для каталитического переаминирования, декарбоксилирования и др. реакций обмена аминокислот. Производное витамина А входит в состав зрительного пигмента.

Все жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К и др.) всасываются в стенки кишечника только в присутствии желчных кислот, выделяемых печенью. Некоторые витамины (А, В1, Р, Е, К, РР и др.) депонируются печенью.

Многие из них участвуют в химических реакция, происходящих в печени (В1, В2, В5, В12, С, К и др.). Часть витаминов активизируется в печени, подвергаясь в ней фосфорицированию (В1, В2, В6, холин и др.).

Без фосфорных остатков эти витамины совершенно неактивны и часто нормальный витаминный баланс в организме больше зависит от нормального состояния печени, чем от достаточного поступления того или иного витамина в организм.

В печени могут депонировать как жирорастворимые, так и водорастворимые витамины, только время депонирования жирорастворимых витаминов, конечно, несоизмеримо больше, нежели водорастворимых.

Функции ряда витаминов (например, аскорбиновой кислоты) окончательно не выяснены. Разные виды организмов различаются как способностью к биосинтезу витаминов, так и своими потребностями в наборе тех или иных поступающих с пищей витаминов, которые необходимы для нормального обмена веществ.

Немаловажное значение имеет печень и в водно-минеральном обмене. Так, она является депо крови, а, следовательно, и внеклеточной жидкости, в ней может накапливаться до 20% всего объема крови.

Кроме того, для некоторых минеральных веществ печень служит местом накопления и запасания. К ним относятся натрий, магний, марганец, медь, железо и др. В печени идет синтез белков, транспортирующих минеральные вещества по крови: трансферрина, церулоплазмина и др.

Наконец, печень -- это место инактивации гормонов, обеспечивающих регуляцию водно-минерального обмена (альдостерона, вазопрессина).

Важную роль в минеральном обмене животных играют микроэлементы, такие как йод, молибден, хром, марганец или железо. Медь, цинк, бор, кремний, хлор, ванадий и кобальт также относятся к микроэлементам. Микроэлементы входят в состав ферментов и нередко становятся лимитирующими факторами.

Обмен практически всех микроэлементов напрямую зависит от работы печени. Печень, например, оказывает влияние на всасывание железа из кишечника, она депонирует железо и обеспечивает постоянство его концентрации в крови.

Печень - депо меди и цинка. Она принимает участие в обмене марганца, молибдена кобальта и других микроэлементов.

В отличие от микроэлементов, которых требуется немного, макроэлементы (биогенные соли) необходимы животным в больших количествах. Еще Либих в XIX веке показал, что эти вещества часто являются для организмов лимитирующими факторами. Важнейшими макроэлементами являются азот и фосфор.

Азот входит в состав молекулы белка, а фосфор -- в протоплазму клеток. Основным источником азота в природе служит атмосферный воздух, а источником фосфора -- горные породы и отмершие организмы.

Особенно велика для животных роль фосфора. В одном грамме желтка утки содержится фосфора в девять миллионов раз больше, чем в одном грамме речной воды.

Еще одним важным для животных макроэлементом является калий, который входит в состав клеток, играет важную роль в процессах осмоса и в функциях нервной системы.

Кальций используется для построения костей и раковин, сера входит в состав аминокислот, ферментов, витаминов, а магний участвует в строительстве клеточных рибосом.

Все макроэлементы и микроэлементы, необходимые организму, животные получают с пищей.



4.6 Обмен гормонов

Роль печени на метаболизм стероидных гормонов не ограничивается тем, что она синтезирует холестерины - основу, из которой затем образуются все стероидные гормоны. В печени все стероидные гормоны подвергаются инактивации, хотя образуются они и не в печени.

Распад стероидных гормонов в печени является ферментативным процессом. Большая часть стероидных гормонов инактивируется, соединяясь в печени с глюкуроновой жирной кислотой. [Хеннинг, 1976]

При нарушении функции печени в организме в первую очередь повышается содержание гормонов коры надпочечников, которые не подвергаются полному расщеплению. Отсюда возникает очень много различных заболеваний. Больше всего накапливается в организме альдостерона - минералокортикоидного гормона, избыток которого приводит к задержке натрия и воды в организме.

4.7 Водно-солевой обмен у животных

Вода и минеральные вещества хотя и не являются энергетическими веществами, но крайне необходимы для жизнедеятельности организма животных.

В теле животного содержится в среднем около 55-65% воды. Если в целом организм животных на 65-70% состоит из воды, то в отдельных органах ее еще больше: в сером веществе мозга - 86%, в почках - 83, в легких - 79, в печени - 80, в мышцах - 76%. Мало воды в костях - 22 и зубах - 12%. Мышцы как сократительные органы содержат половину всего количества воды организма.

Вода является необходимой:

1) для растворения органических и неорганических веществ;

2) для переноса питательных веществ и газов;

3) для удаления продуктов распада;

4) для распределения тепла и т. д.

Вода - это необходимый структурный элемент живой протоплазмы и межклеточных образований, универсальный растворитель всех веществ, поступающих в организм, участвует в регуляции температуры тела и в осуществлении других функций.

Печень задерживает в себе излишнюю воду и тем самым не допускает разжижения крови: она содержит запас минеральных солей и витаминов, участвует в пигментном обмене: обмена билирубина, который образуется в результате распада гемоглобина эритроцитов и разрушения гема. Этот процесс является естественной составной частью постоянного обновления красной крови в организме.

При недостатке воды нарушается обмен всех веществ и наступает самоотравление организма.

Вода выделяется из организма через почки с мочой, через легкие в парообразном состоянии, через кишечник с калом и через кожу с потом.

Животные, по сравнению с растениями, имеют лучше развитые механизмы регуляции водного обмена. В природе могут возникать условия солевой недостаточности, особенно характерные для растительноядных животных. [Георгиевский, 1979].

4.8 Обмен солей

Различные соли входят в состав клеток и имеют большое значение для функции клеток и всего организма. Соли поступают в организм с кормами, а выводятся почками, кишечником и кожей.

Постоянный солевой состав в организме поддерживается:

1) деятельностью нервной системы и желез внутренней секреции,

2) поступлением солей с кормом,

3) распадом веществ, в которых имеются эти соли,

4) выделением лишних солей из организма,

5) деятельностью костей как складов солей (минерализация и декальцинация костей).

Соли поддерживают щелочно-кислотное равновесие в организме, являются помощниками в окислительных процессах, способствуют движению жидкостей и т. д.

У всех наземных позвоночных избыток солей выводится из организма через почки. У млекопитающих соли выводятся также через кишечник.



Глава 5. Защитная и барьерная функции печени

Печень -- центральное место обезвреживания ядовитых продуктов азотистого обмена, в первую очереди аммиака, который превращается в мочевину или идет на образование амидов кислот, в печени происходит распад нуклеиновых кислот, окисление пуриновых оснований и образование конечного продукта их обмена -- мочевой кислоты.

Вещества (индол, скатол, крезол, фенол), поступающие из толстого отдела кишечника, соединяясь с серной и глюкуроновой кислотами, превращаются в эфирно-серные кислоты.

Удаление печени из организма животных приводит к их гибели. Она наступает, по-видимому, из-за накопления в крови аммиака и других ядовитых промежуточных продуктов азотистого обмена.

Печень выполняет не только барьерную функцию, но защитную роль за счет обезвреживания и выведения токсичных соединений, но даже за счет попавших в нее микробов, которых она уничтожает. Если в нее с кровью заносятся какие-либо болезнетворные микробы, то они подвергаются обеззараживанию ею.

Эту функцию выполняют звездчатые клетки (купферовские клетки), расположенные в стенках кровеносных капилляров, принизывающих печеночные дольки. Захватывая ядовитые соединения, звездчатые клетки в союзе с печеночными клетками обеззараживают и переваривают их. По мере необходимости звездчатые клетки выходят из стенок капилляров и, свободно передвигаясь, выполняют свою функцию.

В процессе эволюции печень превратилась в идеальный орган обезвреживания токсических веществ. Если она не может превратить токсичное вещество в полностью нетоксичное, она делает его менее токсичным.

Известно, что токсичный аммиак превращается в печени в нетоксичную мочевину (карбамид).

Чаще всего печень обезвреживает токсичные соединения за счет образования с ними парных соединений с глюкурановой и серной кислотой, глицином, таурином, цистеином и др. так обезвреживаются высокотоксичные фенолы, нейтрализуются стероиды и другие вещества.

Большую роль в обезвреживании играют окислительные и восстановительные процессы, ацетилирование, метилирование (поэтому для печени так полезны витамины, содержащие свободные метильные радикалы-СН3), гидролиз и др.

Для выполнения печенью своей дезинтоксикационной функции, необходимо достаточное энергетическое обеспечение, а для этого, в свою очередь, необходимо достаточное содержание в ней гликогена и присутствие достаточного количества АТФ.

Кроме того, печень способна переводить свинец, ртуть, мышьяк и другие ядовитые вещества -- неядовитые. [Баканов, 2007, с.3-14]



Заключение

В течение многих лет главной функцией печени считали образование желчи. Но ученые очень слабо представляли себе, для чего, с какой целью выделяется эта зеленовато-желтая, очень горькая на вкус жидкость. И только за последние 100 лет удалось при помощи сложных и остроумных опытов на животных разгадать разнообразную и многостороннюю функцию печени.

Уже в середине прошлого столетия ученые установили, что желчь способствует перевариванию жиров в организме. Это было подробно выяснено великим русским физиологом И. П. Павловым.

...