Мочеполовая система. Источник эмбрионального развития. Факторы половой дифференцировки

Размещено на http://www.allbest.ru/

АО “Медицинский университет Астана”

Кафедра: Цитологии, гистологии и эмбриологии

СРС

«Мочеполовая система. Источник эмбрионального развития. Факторы половой дифференцировки »

Астана 2015

Содержание

1. Введение в общий план строение мочевыделительной системы

2. Развития мочевыделительной системы

3. Источники и ход эмбрионального развития вторичной почки

4. Формирование нефрона

5. Дифференцировка гонад и половых органов

6. Формирование пола

Заключение

Список литературы и интернет ресурсов

1. Введение в общий план строение мочевыделительной системы

Введение в общий план строения мочевыделительной системы. Выделение - это процесс выведения из организма конечных продуктов обмена, а так же вредных и ненужных организму веществ. К органам участвующим в выведении веществ из организма относятся почки, кожа, легкие, кишечник. Более 90 % выводимых из организма веществ удаляется через мочевыделительную систему.

Основная выделительная система происходит за счёт половой системы, состоящий из парных и не парных органов. К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки - это орган, где происходит образование мочи; остальные мочевые органы предназначены для выведения мочи. Они имеют трубчатое или полое строение. Основная функция мочевых органов - выведение из организма продуктов обмена веществ, участие в регулировании содержания воды в организме и поддержание этим постоянства его внутренней среды. Половая система -- совокупность органов, обеспечивающих репродуктивную функцию; она состоит из гонад, где происходит образование половых клеток, половых гормонов и добавочных органов полового тракта. В мужском и женском организмах органы половой системы имеют выраженные морфофункциональные особенности, определяющие вторичные половые признаки. В мужском организме гонады представлены яичками, а добавочные органы -- семявыносящими путями, семенными пузырьками, предстательной железой и половым членом. В женском организме гонады представлены яичниками, а добавочные органы -- маткой, маточными трубами (яйцеводами), влагалищем, а также наружными половыми органами. В женском организме с половой системой тесно связаны молочные железы. Различия между полами предопределяются генетически через половые хромосомы (XY у мужчин и XX у женщин). Существенной особенностью функционирования женской половой системы является цикличность ее деятельности, ее периодичность. При этом выделение половой клетки и изменения интенсивности секреции женских половых гормонов повторяются регулярно, тогда как мужская половая система функционирует непрерывно с момента достижения половой зрелости до старческого увядания.

мочевыделительный эмбриональный почка гонада

2. Развития мочевыделительной системы

В течение эмбрионального периода закладываются три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка, первичная почка и постоянная, или окончательная почка. Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеотделительного органа и вскоре после закладки подвергается атрофии. Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек( до 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), притом в тесном контакте с развитием выделительной системы. Закладка гонад становится заметна у 4-недельного зародыша в виде половых валиков -- утолщений целомического эпителия на поверхностях обеих первичных почек. Однако первичные половые клетки у зародышей обоего пола -- гоноциты в пресомитных стадиях эмбриогенеза появляются раньше (на 3-й неделе) и характеризуются крупными клеточными ядрами, повышенным содержанием гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы в цитоплазме. Вначале они обнаруживаются в стенке желточного мешка, где быстро размножаются, затем в стенке задней кишки с кровью, протекающей по его сосудам, выселяются в толщу половых валиков. Из эпителия половых валиков образуются фолликулярные клетки в яичниках или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты) в семенниках, которые обеспечивают питание созревающих половых клеток. Эпителиоциты при участии интерстициальных (мезенхимных) клеток, или эндокриноцитов, осуществляют выработку половых гормонов. Интерстициальные (мезенхимные) клетки интенсивно размножаются на 9--10-й неделе внутриутробного развития. После 22-й недели количество их уменьшается. От половых валиков в строму первичной почки, основа которой образована мезенхимой, врастают половые шнуры -- тяжи эпителия, в которых располагаются гоноциты. Одновременно из мезонефралъного протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральнып проток. Дифференциация индифферентной половой железы по полу у зародыша человека начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. Среди факторов дифференцировки мужских гонад большую роль играет Y-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации (ГПД). Дифференцировка по мужскому типу происходит при отсутствии фактора Y-хромосомы. При развитии яичка по верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника -- белочная оболочка , которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы, но часть этих шнуров превращается всеть семенника. В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются. Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы, формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка, проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника, тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком . Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку, располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Ген, способствующий редукции парамезонефрального протока, локализован в коротком плече 19-й хромосомы человека и проявляет свою активность на 10--12-й неделе эмбрионального развития. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон -- тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД-ген половой детерминации приблизительно с 8--10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой -- одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка. Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу. К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника--мезовария. У 7-- 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3--4-м месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4--5 %, большая часть клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300 000--400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ аденогипофиза.

3. Источники и ход эмбрионального развития вторичной почки

Вторичная, или окончательная, почка начинает формироваться у зародыша человека на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения. Эта почка образуется из материала метанефрогенных тяжей, представляющих собой несегментированную массу нефротомов нескольких каудальных сегментов туловища. В этой массе так называемой "метанефрогенной ткани" (представляющей на деле не ткань, а малодифференцированный зачатковый клеточный материал) дифференцируются почечные канальцы первоначально в виде плотных тяжей, в которых позднее появляется просвет. Расширенные слепые концы канальцев вступают в контакт с врастающими в метанефрогенные тяжи разветвлениями почечных артерий, и так возникают мальпигиевы тельца. Противоположные концы канальцев вступают в сообщение с выростами почечной лоханки, которая образуется следующим образом. От обоих вольфовых протоков недалеко от места их впадения в клоаку возникает по одному слепому выросту, которые растут в направлении к зачаткам вторичных почек и врастают в них. Эти выросты становятся мочеточниками, а их расширенные концы, вросшие в метанефрогенный зачаток, становятся лоханками. Дифференцировка почечных канальцев из "метанефрогенной ткани" идет в направлении от участков ближайших к лоханкам к поверхностным слоям метанефрогенных зачатков. В самых поверхностных слоях даже долгое время после рождения остается малодифференцированный метанефрогенный клеточный материал, из которого продолжают дифференцироваться новые мочевые канальцы.

Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает у обоих полов одинаково (индифферентная стадия), притом в тесном контакте с развитием выделительной системы. Закладка гонад становится заметна у 4-недельного зародыша в виде половых валиков -- утолщений целомического эпителия на поверхностях обеих первичных почек. Однако первичные половые клетки у зародышей обоего пола -- гоноциты в пресомитных стадиях эмбриогенеза появляются раньше (на 3-й неделе) и характеризуются крупными клеточными ядрами, повышенным содержанием гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы в цитоплазме. Вначале они обнаруживаются в стенке желточного мешка, где быстро размножаются, затем в стенке задней киш- ки; с кровью, протекающей по его сосудам, выселяются в толщу половых валиков. Из эпителия половых валиков образуются фолликулярные клетки в яичниках или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты) в семенниках, которые обеспечивают питание созревающих половых клеток. Эпителиоциты при участии интерстициальных (мезенхимных) клеток, или эндокриноцитов, осуществляют выработку половых гормонов. Интерстициальные (мезенхимные) клетки интенсивно размножаются на 9--10-й неделе внутриутробного развития. После 22-й недели количество их уменьшается. От половых валиков в строму первичной почки, основа которой образована мезенхимой, врастают половые шнуры -- тяжи эпителия, в которых располагаются гоноциты. Одновременно из мезонефралъного протока первичной почки, тянущегося от ее тела к клоаке, отщепляется параллельно идущий парамезонефральнып проток. Дифференциация индифферентной половой железы по полу у зародыша человека начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. Среди факторов дифференцировки мужских гонад большую роль играет Y-хромосома, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации (ГПД). Дифференцировка по мужскому типу происходит при отсутствии фактора Y-хромосомы. При развитии яичка по верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника -- белочная оболочка , которая отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы, но часть этих шнуров превращается всеть семенника. В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются. Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы, формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка, проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника, тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком . Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку, располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Ген, способствующий редукции парамезонефрального протока, локализован в коротком плече 19-й хромосомы человека и проявляет свою активность на 10--12-й неделе эмбрионального развития. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон -- тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД-ген половой детерминации приблизительно с 8--10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой -- одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка. Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса. Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу. К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника--мезовария. У 7-- 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3--4-м месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4--5 %, большая часть клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300 000--400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ аденогипофиза.

4. Формирование нефрона

С 6 недель развития значительное место в формировании окончательной почки занимают процессы органогенеза, когда по периферии отмечается врастание формирующейся соединительной ткани между скоплениями метанефрогенной с начальным выделением долей почки. В этот же период определяются процессы инвагинации стенки эпителиального пузырька. Начальные процессы инвагинации стенки эпителиального пузырька наступают в период перемещения зачатка к боковой стенке растущего канальца - производного метанефритического протока, в то время как терминальные слепые концы этих канальцев продолжают оппозиционный рост. Именно вследствие активного роста концевых отделов канальцев - производных метанефритического протока зачаток нефрона оказывается расположенным у боковой стенки зачатка собирательной трубочки. В это время устанавливается непосредственное взаимодействие между стенкой пузырька и стенкой зачатка собирательной трубочки, когда эпителиальные пласты этих образований составляют единый клеточный комплекс, не разделенный мембранными структурами. По всей вероятности такое взаимодействие обеспечивает механизмы передачи информации от зачатков - производных метанефритического протока к зачаткам нефронов, обеспечивая тканевую дифференцировку эпителия и органогенез метанефрогенных зачатков. Активное митотическое деление клеток в зоне взаимодействия двух мезодермальных производных (метанефритического протока и метанефрогенной ткани) при фиксации одной из стенок зачатка к канальцевой структуре, приводит к миграции клеток, формированию клеточного наплыва, который вдается в полость пузырька. Это в свою очередь приводит к изменению конфигурации противоположной стенки пузырька и появлению вдавления, а затем и складки эпителия, которая вместе с мезенхимой погружается в полость пузырька. В результате отмеченных процессов формируется органотипический S-образный зачаток нефрона, в котором можно выделить зону будущего париетального листка капсулы почечного тельца выстланную плоским эпителием, зону висцерального листка капсулы, образованную высокопризматическими клетками, эпителиальную ножку зачатка как зону формирования канальцев нефрона. Стадия формирования S-образного зачатка является одной из определяющих в образовании нефрона. В процессе формирования S-образного зачатка следует различать два значимых момента изменения объемной структуры клеточного пузырька, первым из которых является инвагинация его стенки с одновременным врастанием мезенхимы на противоположной ветви дивертикула стороне зачатка, а вторым - появление своеобразной циркулярной складки эпителия или вдавления в верхнем полюсе зачатка в зоне его прилегания к канальцу - производному метанефритичекого протока. Если значение зоны инвагинации и врастания мезенхимы давно определено как начальный этап формирования капсулы почечного тельца и сосудистого клубочка, то вдавление на противоположной стороне в области верхнего полюса зачатка рассматривается как начальный этап выделения канальцевой части нефрона, при этом зачаток канальца, располагающийся выше зоны вдавления, служит основой для формирования дистального отдела. В процессе дальнейшего преобразования S-образного зачатка в первую очередь происходит формирование почечного тельца, при этом на начальных этапах в образующихся клубочках петли капилляров не сформированы. С 7,5 недель следует говорить о появлении дифференцированных почечных телец с первыми признаками ультрафильтрации и расширением полости капсулы, а на органном уровне - о начале выделения долей почки и дифференцировке чашечно-лоханочной системы. Именно процесс ультрафильтрации является пусковым механизмом начальной дифференцировки системы внутрипочечных мочеотводящих путей в 8,5 недель, а также для гистологической и гистохимической дифференцировки проксимальных и дистальных отделов нефронов. По нашим данным, формирование в отдельных дифференцирующихся нефронах щеточной каемки проксимальных отделов происходит уже в 8,5 недель развития, при этом следует подчеркнуть опережающую дифференцировку проксимальных отделов с последующей функциональной дифференцировкой дистальных в 9 - 10 недель. Однако в отмечаемые периоды развития тонкие канальцы нефрона остаются малодифференцированными.

5. Дифференцировка гонад и половых органов

Гонады у человека образуются на вентромедиальной поверхности мезонефроса (первичной почки) и становятся различимы на 3-4 неделе внутриутробного развития. Первичные половые клетки, которые обнаруживают у зародыша на 14-15 день внутриутробного развития, на 4-5 неделе мигрируют в зачатки гонад. До 7 недели гонады у плодов женского и мужского пола имеют индифферентное строение и состоят из предшественников 4 клеточных линий: поддерживающих, стероидпродуцирующих, клеток соединительной ткани и половых.

Если генетический пол плода мужской (кариотип 46,XY), то под воздействием сигнала, закодированного на коротком плече Y хромосомы (ген SRY), на 7 неделе гестации начинается дифференцировка гонады по мужскому типу, первым признаком которой является превращение поддерживающих клеток в клетки Сертоли и формирование канальцев. На 7 неделе клетки Сертоли начинают вырабатывать антимюллеров гормон (АМГ). На 8-9 неделях из стероидпродуцирующих клеток дифференцируются клетки Лейдига, с этого же времени начинается секреция ими тестостерона. На 14-18 неделях клетки Лейдига распространяются по межканальцевым промежуткам и уровень тестостерона в сыворотке плода достигает уровня взрослого мужчины.

Дифференцировка женской гонады у эмбрионов с кариотипом 46,ХХ начинается на 8-9 неделе внутриутробного развития, и первым признаком является вступление половых клеток в профазу мейоза. На 9-13 неделях внутриутробного развития часть оогоний прекращают митотическое деление и превращаются в первичные ооциты. С 11-16 недели гестации клетки гранулезы, формирующиеся из линии поддерживающих клеток, окружают ооциты и образуют первичные (примордиальные) фолликулы. Считается, что во внутриутробном периоде женские гонады не продуцируют гормоны и развитие женской репродуктивной системы идет в отсутствие каких либо гормональных воздействий по так называемому нейтральному или индифферентному пути.

Внутренние гениталии у плодов женского и мужского пола развиваются из двух пар половых протоков мюллеровых и вольфовых. Вольфовы (мезонефральные) протоки развиваются как экскреторные протоки мезонефроса. На 5-6 неделе гестации от вольфовых протоков отшнуровываются мюллеровы (парамезонефральные) протоки. Вольфовы протоки открываются в урогенитальный синус двумя отверстиями. Мюллеровы сливаются в непарный канал, который открывается между отверстиями вольфовых протоков. До 8 недели внутриутробного развития строение внутренних гениталий у плодов мужского и женского пола не различается.

У плода мужского пола под воздействием АМГ, имеющего местное действие, мюллеровы протоки, сохраняющие чувствительность к АМГ только до 8 недели включительно, почти исчезают к 9 неделе гестации. У плода женского пола в отсутствие АМГ мюллеровы протоки персистируют и дают начало маточным трубам, матке и верхней трети влагалища.

Для развития вольфовых протоков необходимо воздействие тестостерона, причем важна его высокая локальная концентрация. У плодов мужского пола вольфовы протоки дают начало придатку семенника, семевыносящему и семеизвергающему протокам, семенным пузырькам, которые развиваются к 14 неделе гестации. При отсутствии тестостерона вольфовы протоки подвергаются регрессу после 10 недели развития, что и происходит при развитии по женскому типу.

Наружные гениталии развиваются из индифферентной закладки: полового бугорка, половых складок, половых валиков и урогенитального синуса. Для дифференцировки наружных гениталий по мужскому типу необходимо присутствие в тканях мишенях фермента - 5--редуктазы, которая превращает тестостерон в его более активную форму - 5--дигидротестостерон (ДТС). У плодов мужского пола после 10 недели гестации из полового бугорка развивается половой член, из половых складок проксимальная часть уретры, из половых валиков - мошонка, из материала урогенитального синуса - предстательная железа и куперовы (бульбоуретральные) железы. Основные этапы, вплоть до образования пенильной уретры, завершаются к 14-16 неделям внутриутробного развития. В отсутствие 5--редуктазы, также как и в отсутствие тестостерона, формирование наружных гениталий происходит по нейтральному женскому типу. Дифференцировка наружных гениталий по женскому типу происходит без влияния каких либо гормонов и основные ее этапы приходятся на период от 17 до 20 недели гестации. Из полового бугорка развивается клитор, из половых складок малые половые губы из половых валиков большие половые губы, из урогенитального синуса нижние 2/3 влагалища. После 20 недели внутриутробного развития у плода мужского пола происходит миграция яичек в мошонку, формирование паховых каналов и у плодов обоих полов - рост и окончательное формирование внутренних и наружных гениталий.

Выделяют нарушения половой дифференцировки без гермафродитизма и нарушение половой дифференцировки с гермафродитизмом.

6. Формирование пола

Пол человека определяется совокупностью признаков и включает:

1. Генетический пол (генотип), формирующийся при образовании зиготы и зависящий от хромосомной конституции сперматозоида (X или Y).

2. Гонадный пол, определяющийся группой детерминирующих факторов, и формирующийся около 7 недели внутриутробного развития у эмбриона мужского пола и на 8-9 неделе у эмбриона женского пола.

3. Гормональный пол, зависящий от типа гонады и спектра гормонов, которые она продуцирует.

4. Соматический (фенотипический) пол, формирующийся под влиянием половых гормонов к 20 неделе гестации и определяемый у новорожденных по строению наружных гениталий, а начиная с пубертатного периода, и по особенностям вторичных половых признаков.

5. Психический пол (пол самосознания), дифференцирующийся внутриутробно под действием половых гормонов на высшие и подкорковые центры ЦНС и окончательно формирующийся к 2-3-летнему возрасту.

6. Паспортный пол, определяющийся по соматическому полу - виду наружных гениталий после рождения.

7. Социальный пол, определяет поло-ролевое поведение и окончательно формируется в пубертатном возрасте.

Заключение

В процессе внутриутробного развития человека выделяются периоды органогенеза окончательной почки: - от 4,5 до 8,5 недель - зачатковый период (взаимодействие дивертикула с метанефрогенной тканью, выделение коркового и мозгового вещества, начало выделения долей почки, формирование чашечно-лоханочной системы и зачатков нефронов, функциональная дифференцировка провизорной генерации нефронов); - от 9 до 12 недель - период раннего органогенеза почки (формирование почечных долей с образованием пирамид и выделением малых чашечек, формирование внутрипочечной системы мочеотводящих путей и дифференцировка эпителиальной выстилки, анатомическая перестройка коркового и мозгового вещества с появлением почечных столбов, формирование первых конусоподобных пучков мозгового вещества и образование первых дефинитивных нефронов); - от 12 недель - дефинитивный период органогенеза почки (формирование генераций нефронов и дифференцировка коркового вещества, выделение наружной и внутренней зоны мозгового вещества и формирование элементов противоточно-множительной системы концентрационного механизма). Закладка и формирование окончательной почки происходит в результате взаимодействия выпячивания мезонефрального протока и его производных с каудальными несегментированными отделами промежуточной мезодермы. В процессе формирования первичных шарообразных зачатков и дифференцировки S-образных зачатков нефронов определяется два периода взаимодействия: - первый (индуктивный) - установление межклеточного контакта боковых стенок пузырька и собирательной трубочки; - второй (морфо-функциональный) - установление взаимодействия канальцевой части S-образного зачатка с конечным отделом ветвления выпячивания.

Список литературы и интернет ресурсов

1. Вихарева Л.В. Взаимоотношения тканевых и органных структур почки человека на ранних стадиях эмбриогенеза / Л.В. Вихарева, В.Л. Янин // Международный симпозиум «Медицина и охрана здоровья - 98» (тезисы докладов и сообщений).- Тюмень, 1998.

2. Пантелеев С.М. Закономерности формирования почки человека в эмбриогенезе / С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева, А.Л. Ушаков и др. // Морфология (тезисы докладов IV конгресса международной ассоциации морфологов).-1998.

3. Вихарева Л.В. Закономерности формирования канальцев нефронов почки в раннем эмбриогенезе человека / Л.В. Вихарева // Научный вестник Тюменской медицинской академии (материалы Международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья»).- Тюмень, 1999.

4. Соловьев Г.С. Провизорность как один из механизмов эволюционирования / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии (сборник научных трудов), выпуск 2.- Томск, 2002.

5. Афанасьев Ю.И. «Гистология, цитология и эмбриология»/ Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина/ Издание пятое. - Москва, 2002.

6. https://ru.wikipedia.org

7. http://vekneboley.ru/mochevydelitelnaya-sistema-cheloveka.html

8. http://hist.yma.ac.ru/child/p18.htm

9. http://bono-esse.ru/blizzard/Anatom/embriogenez_2.html

10. http://refbest.ru/wievjob.php?id=40810.

Размещено на Allbest.ru