Состав и свойств поджелудочного сока

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступают в организм с пищей. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется сложная физическая и химическая переработка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой иммунитета как чужеродные вещества.

В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ. Особенно велика роль ее начального отдела - двенадцатиперстной кишки. В процессе пищеварения здесь участвуют панкреатический, кишечный соки и желчь. С помощью ферментов, входящих в состав панкреатического сока, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов. Несмотря на громадное количество исследований, посвященных изучению поджелудочной сока, до сих пор еще очень мало известно об особенностях ее состава и собственного обмена, обусловливающих синтез в ней многочисленных секретируемых ею ферментов и гормонов. Это и определило актуальность исследования.

В изучении структуры поджелудочной железы, многое еще оставалось неизвестным. Так, например, А.Бруннер в 1683 г. высказывал мнение, что основная часть “панкреатического сока” вырабатывается дуоденальными железами, за которыми в литературе закрепилось наименование “Бруннеровских”.

Исследования Н.Бидлоо не были замечены современниками и приоритет открытия этих анатомических образований был признан за Абрахамом Фатером , повторно описавшим большой сосочек двенадцатиперстной кишки в 1728 году. В 1724 г. Джиованни Санторини открыл проток, который получил название добавочного панкреатического или Санториниева. Пептические свойства панкреатического сока были впервые показаны Von Haller в 1748-1752 гг. в Геттингенском Университете.

Целью данной работы - является изучение состава и свойств поджелудочного сока.

Представленная цель предопределила необходимость решения следующих задач:

1) Изучить состав и свойства поджелудочного сока

2) Рассмотреть методы изучения

3) Изучить механизм выделения поджелудочного сока и выделяемые им ферменты.

Предметом наблюдения - является поджелудочный сок.

Методы исследований:

1) метод изучение литературных источников и документов

2) анализ и синтез исследуемого материала

3) метод формализации (выделение главного)

4) сравнительный метод

5) исторический метод.

Состав и свойства поджелудочного сока

Поджелудочный сок, полученный в чистом виде, представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции рН = 7,8-- 8,4 благодаря наличию в ней двууглекислого натрия. Панкреатический сок содержит значительное количество плотных веществ 1,3%, что и обусловливает его высокий удельный.

Главную массу составляют белки. Содержание органических веществ колеблется от 0,5 до 8%, рН поджелудочного сока колеблется в пределах 8,71--8,98. Суточное количество выделяемого сока у собаки равно от 500 до 850 мл (по данным некоторых авторов 1000--1500 мл.) У человека вырабатывается 1,5-2,5 л панкреатического сока, изотоничного плазме крови, щелочной реакции рН 7,5-8,8. Такая реакция обусловлена содержанием ионов бикарбоната, которые обеспечивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого и создают в двенадцатиперстной кишке щелочную среду, оптимальную для действия панкреатических ферментов. Кроме того, в состав панкреатического сока входят катионы Na+, K+, Са2+, М2+ и анионы Cl- , HCO32- , HPO42- , а также слизистые вещества. Концентрация бикарбонатов в соке прямо пропорционально зависит от скорости его секреции. Между концентрацией бикарбонатов и хлоридов зависимость обратно пропорциональная.

Поджелудочный сок содержит ферменты для гидролиза всех видов питательных веществ: белков, жиров и углеводов.

Методика исследования механизма панкреатической секреции, состава панкреатического сока и влияния различных условий, прежде всего пищевых факторов, на отделение сока разработана И.П. Павловым и его школой. Павлов впервые выработал способ получения чистого поджелудочного сока в течение длительного времени путем наложения у животного постоянной панкреатической фистулы. Павловская методика дала возможность ему и его ученикам (С.Г. Метт, Л.Б. Попельский, А.А. Вальтер, И.А. Долинский, И.П.Разенков и др.) подробно изучить панкреатическую секрецию в различных условиях постановки опыта и тем самым получить представление о физиологических процессах этого органа. В последующем изучение панкреатической секреции на человеке было произведено К.М. Быковым и Г.М. Давыдовым у больного с хронической панкреатической фистулой, а также в клинике путем применения двойного зонда, дающего возможность получить дуоденальное содержимое отдельно от желудочного.

Для изучения внешнесекреторной функции поджелудочной железы было предложено много разнообразных методов.

1. Метод И.П. Павлова. Основан на выведении на поверхность кожи животного главного протока поджелудочной железы вместе с кусочком стенки кишечника. Недостаток: большая потеря поджелудочного сока, который имеет щелочную реакцию, приводила к развитию ацидоза.

2. Метод по Бакурадзе - заключается в том, что вырезают небольшой участок кишечника, с впадающим протоком поджелудочной железы. Оба конца этого отрезка зашивают и вставляют один канал У-образной фистулы, а другой канал вшивают в кишечник. Этот метод позволяет получать поджелудочный сок и возвращать его обратно в кишечник.

3. Телепнев Владимир Александрович- модифицировал этот метод для свиней. Можно получать сок, подогреть его до температуры тела и возвращать с той же скоростью, с которой получают.

4. Киеня Александр Иванович сделал в конце фистулы отстойничек, где оседают клетки слущенного эпителия, что препятствует засорению каналов фистул.

Павловские методы изучения поджелудочного сока

Чтобы изучить состав и действие пищеварительных соков, надо было получать их в чистом виде. До Павлова никто из физиологов добиться этого не мог. Высшим достижением считалась, например, следующая операция. Для получения сока поджелудочной железы вскрывали у собаки брюшную полость, находили железу и ее проток; проток перерезали, вставляли в него стеклянную трубочку, и за те немногие минуты, пока животное еще оставалось живым, получали несколько капель чистого сока. И. П. Павлов выступил решительно против подобных операций. Потому, заявил он, и находится в тупике изучение пищеварительных желез, что изучаются соки либо загрязненные, либо полученные от умирающего животного. Такие данные не могут продвинуть науку вперед.

Завершив свои исследования по физиологии кровообращения, И. П. Павлов взялся за преодоление трудностей, стоявших перед наукой о пищеварении, и не только вывел этот раздел физиологии из тупика, но и создал принципиально новую физиологическую методику.

Как мы уже говорили, вместо методики острых опытов, проводимых на операционном столе, Павлов ввел в физиологию методику хронических опытов, чем открыл новую эпоху в развитии нашей науки -- эпоху синтеза.

Для получения чистого сока поджелудочной железы у здоровой собаки И. П. Павлов вскрывал брюшную полость животного и, найдя проток железы, не перерезал его, а отыскивал место стенки двенадцатиперстной кишки, куда впадает проток. Этот кусочек стенки Павлов вырезал, чем полностью отделял проток от кишки, ничуть не повреждая его. Далее, зашив образовавшееся отверстие в кишке, экспериментатор пришивал кусочек ее стенки с открывающимся на нем протоком к краям брюшной раны отверстием протока наружу. Получалось, что поджелудочный сок вытекал теперь не в кишку, а наружу, в воронку, подставленную экспериментатором. Через несколько дней собака поправлялась после перенесенной операции, и теперь в течение ряда лет можно было получать при работе железы чистый поджелудочный сок у совершенно здорового животного. При наличии остальных желез отсутствие сока одной из них не приводило к нарушениям жизнедеятельности. Таково уж замечательное свойство симфонии жизни -- здесь большей частью имеет место избыточность, множественное обеспечение функций, в силу чего всегда или почти всегда есть резервные возможности.

Рис. 1. Схематическое изображение операций:

А -- по Павлову;

Б -- по Робинсону и Собиевой;

В -- по Губарю.

1 -- поджелудочная железа;

2 -- брюшная стенка;

3 -- двенадцатиперстная кишка;

4 -- «мешочек», высеченный из двенадцатиперстной кишки;

5 -- металлические канюли;

6 -- изолированная петля подвздошной кишки.

Рис. 2. Схематический рисунок зондов: А -- Огрена и Лагерлефа; В -- Хаимова.1 -- обтуратор; 2 -- олива для собирания панкреатического сока

Считается, что секреция поджелудочного сока при действии соляной кислоты происходит рефлекторно и «нервный центр» заложен интрамурально в области привратника желудка. В регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы принимает участие симпатическая нервная система. При раздражении симпатического нерва панкреатического сока отделяется больше, чем при раздражении блуждающего. Однако в последнем случае увеличивалось количество ферментов и плотного остатка. Установлено, что в период расщепления жира в двенадцатиперстной кишке количество сока увеличивается. Введение атропина в период расщепления жира в кишечнике не снижает секрецию поджелудочной железы, но уменьшает количество сухого остатка и азота. В составе блуждающего нерва показано наличие как секреторных, так и тормозящих волокон. При этом малые дозы атропина почти не влияли на тормозящие волокна блуждающего нерва, в то время как большие дозы снижали секрецию сока.

Существование секретина в дальнейшем было подтверждено многими исследователями. Участие симпатической нервной системы в гуморальной фазе секреции поджелудочной железы подтверждают данные о том, что новокаиновая блокада чревных нервов и симпатических стволов снижает секрецию поджелудочного сока, отделяемого в ответ на введение секретина и соляной кислоты, в 2-3 раза. При этом изменяется и химический состав сока, в частности, понижается щелочность и амилолитическая активность и, наоборот, повышается протеолитическая сила сока. При введении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку после двусторонней перерезки симпатических веток секреция поджелудочного сока снижается. Значительное уменьшение объема сока сопровождается снижением количества плотного остатка и концентрации ферментов. Таким образом, к деятельности поджелудочной железы имеют отношение как парасимпатическая, так и симпатическая системы. Павлов указывал, что поджелудочная железа благодаря нервной регуляции на каждый вид пищи выделяет сок соответствующего количества и качества.

Полагают, что поджелудочная железа к роду пищевых режимов не приспосабливается и в отличие от слюнных и желудочных желез регулируется преимущественно гуморальным механизмом при слабом участии нервного фактора. И это является, видимо, основным моментом, объясняющим отсутствие изменений в деятельности поджелудочной железы при качественно различном питании. Возбудителем поджелудочной железы является вода и овощные соки, причем влияние последних более сильное. Сокогонное действие на поджелудочную железу оказывают также жир и продукты его расщепления.

Минеральная вода, введенная через фистулу двенадцатиперстной кишки собак натощак, понижает секрецию поджелудочного сока, в то время как та же вода, но введенная за 5--10 мин до еды, повышает сокоотделение на пищевой раздражитель. При изучении влияния высокой температуры и инсоляции на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы показано, что при перегревании организма концентрация ферментов в соке возрастает.При содержании животных на солнце количество поджелудочного сока и протеолитического фермента в нем становится значительно меньшим, чем в условиях оптимальной температуры.

Опыты на телятах с хронической фистулой панкреатической железы показали наличие непрерывной секреции поджелудочного сока и постоянное содержание в нем белкового, углеводного и жирового ферментов. Они же впервые доказали влияние кормового рациона на непрерывную секрецию поджелудочной железы у сельскохозяйственных животных. Замена в рационе отрубей овсянкой или сена силосом увеличивает переваривающую силу сока на белок. И, наоборот, замена отрубей соломой понижала протеолитическую активность сока. Скармливание животным меляссы повышало концентрацию белкового фермента. В опытах на быке с фистулами сычуга, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы показано, что соляная кислота и олеиново-кислый натрий при введении их в двенадцатиперстную-кишку усиливают секрецию панкреатического сока.

В дальнейшем на свиньях была разработана методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы. Преимущество этой методики состоит в том, что вне опыта поджелудочный сок через систему трубок поступает в полость двенадцатиперстной кишки и участвует в пищеварении.

Разработана и методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы овец. Поджелудочный сок у них выделяется непрерывно и представляет слегка мутноватую жидкость со слабокислой реакцией (pH 6,5) и содержанием значительного количества сухого вещества. Суточное количество поджелудочного сока у овец колеблется в пределах 240--290 мл и зависит от состава рациона. Наибольшее количество сока отделяется при содержании овец на рационе, состоящем из сена и жмыхов. Наименьшая величина выделяемого сока отмечается при скармливании животным травы. У овец наиболее высокий уровень секреции поджелудочной железы наблюдается в дневные часы и наименьший -- в ночное время. Жвачка усиливает секрецию поджелудочного сока. Секреция натощак выше, чем после кормления. Зимой поджелудочного сока отделяется меньше, чем летом.В первые месяцы жизни ягнят, когда основная часть рациона состоит из молока, протеолитическая активность химуса двенадцатиперстной кишки очень высока. На этом уровне она находится до 3--4-месячного возраста ягнят, затем идет на снижение и к 7-8 месяцам достигает величины, характерной для взрослых животных. Исследования, проведенные на ягнятах с хронической фистулой общего протока поджелудочной железы, показали, что количество и качество поджелудочного сока и желчи с возрастом животного заметно изменяются и изменения имеют определенную закономерность.

Изучение изменений в поджелудочном сокоотделении у телят показало, что количество поджелудочного сока у телят с возрастом увеличивается и достигает к 6 месяцам 1400 мл в сутки, параллельно с этим отмечено снижение переваривающей силы сока. Кроме того, выявлено, что секреция поджелудочного сока у телят в течение суток также неравномерна и зависит от возраста животных и характера кормления. Молоко, подогретое до 45-50°С, увеличивало амилолитическую активность сока и снижало его протеолитическую способность. Концентрированные корма для телят являются сильным раздражителем деятельности поджелудочной железы.

У сельскохозяйственных животных поджелудочная железа отделяет сок непрерывно, даже в период длительного голодания.

Механизм выделения поджелудочного сока

Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них водой, содержащий электролиты. В протоках анионы хлора обмениваются на гидрокарбонат анионы, поэтому гидрокарбонат натрия накапливается в соке. Этот процесс в клетках протоков происходит с участием карбоангидразы и активного транспорта.

Регуляция панкреатической секреции осуществляется рефлекторными и гуморальными механизмами.

Рефлекторная регуляция

Безусловнорефлекторное отделение поджелудочного сока при действии пищевого раздражителя на рецепторы рта, глотки и пищевода начинается раньше, чем отделение кислого желудочного сока. Главным секреторным нервом поджелудочной железы, как показал еще И.П.Павлов, является блуждающий нерв. При его электрическом раздражении выделяется небольшое количество поджелудочного сока с высоким содержанием ферментов. Во время приема пищи скорость отделения панкреатического сока значительно возрастает за счет рефлекторного повышения тонуса ядер блуждающих нервов. Выделяющийся при возбуждении холинергических волокон блуждающих нервов ацетилхолин вызывает активацию М-холинорецепторов базальных мембран панкреацитов. Высвобождающийся при этом ион кальция и комплекс ГЦ--цГМФ в роли вторых мессенджеров (посредников) стимулируют секрецию ацинарными панкре-ацитами ферментов и эпителиальными клетками протоков воды и электролитов. Эффекты ацетилхолина блокируются атропином. Хирургическая ваготомия также существенно понижает секрецию поджелудочной железы.

Раздражение симпатических волокон чревных нервов, иннервирующих поджелудочную железу, через активацию р-адренорецепторов оказывает тормозное влияние на отделение поджелудочного сока, но усиливает синтез органических веществ в панкреацитах. Электронно-микроскопические исследования показали, что нервные окончания в поджелудочной железе являются преимущественно холинер-гическими. Симпатические волокна образуют в поджелудочной железе периваскулярные сплетения. Адренергические окончания, редко встречающиеся в паренхиме, подходят к интрамуральным ганглиям поджелудочной железы. Постганглионарные симпатические волокна могут оказывать опосредованное адренергическое влияние на секреторные клетки, воздействуя на нейроны интрамуральных ганглиев, а также за счет активации адренорецепторов кровеносных сосудов. Возникающее при этом уменьшение кровоснабжения поджелудочной железы обусловливает их тормозное действие на панкреатическую секрецию.Поступление пищи в желудок поддерживает безусловнорефлекторное отделение поджелудочного сока за счет раздражения его механо-и хеморецепторов.

Афферентные импульсы, возникающие в результате раздражения хеморецепторов слизистой оболочки желудка, по чувствительным волокнам блуждающих нервов поступают в бульбарный отдел центра панкреатического сокоотделения, откуда эфферентные влияния передаются по блуждающим нервам к секреторным клеткам поджелудочной железы. Растяжение фундального отдела желудка пищевым содержимым приводит к рефлекторному усилению секреции ферментов поджелудочной железой за счет возникающего при этом ваго-вагального рефлекса, замыкающегося в продолговатом мозге. Раздражение механорецепторов антрального отдела желудка также оказывает рефлекторное стимулирующее действие на панкреатическую секрецию. После ваготомии растяжение фундальной части желудка не оказывает влияния на деятельность поджелудочной железы, а антропанкреатический рефлекс сохраняется, поскольку он реализуется по «короткой» периферической рефлекторной дуге.

Гуморальная регуляция

Натуральными химическими раздражителями, вызывающими усиление панкреатической секреции, являютсясоляная кислота, овощные соки и жиры.

В регуляции панкреатического сокоотделения принимает участие гастриновый механизм. Высвобождающийся из G-клеток слизистой оболочки антрального отдела желудка под влиянием эфферентной импульсации блуждающих нервов гастрин поступает в кровь и гуморальным путем оказывает стимулирующее влияние на панкреатическую секрецию.При переходе кислого желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку отделение поджелудочного сока усиливается за счет ваго-вагального дуоденопанкреатического рефлекса. Однако ведущая роль в регуляции панкреатической секреции принадлежит гуморальным механизмам, связанным с освобождением из S- и ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и поступлением в кровь секретина и ХЦК, которые при совместном действии во время пищеварения потенцируют друг друга. Их взаимное потенцирующее действие усиливается ацетилхолином. Секрецию поджелудочной железы также усиливают серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кислот. Тормозят выделение панкреатического сокаглюкагон, соматостатин, вещество П, энкефалины, ГИП, ПП, кальци-тонин, АКТГ. ВИП может оказывать как стимулирующее, так и тормозящее действие на панкреатическую секрецию. Избыток фермента в дуоденальном содержимом относительно гидролизуемого им субстрата селективно тормозит (по принципу отрицательной обратной связи) секрецию этого фермента поджелудочной железой. Так, повышение концентрации трипсина в химусе двенадцатиперстной кишки тормозит его секрецию поджелудочной железой.

Сложнорефлекторная фаза. Сложнорефлекторная фаза секреции начинается не только при непосредственном воздействии элементов пиши на рецепторы ротовой полости, но и при виде, запахе пищи и при действии той обстановки, в которой происходит акт еды. Поступление пищи в полость рта и глотки вызывает рефлекторное возбуждение, наслаивающееся на уже начавшуюся секрецию поджелудочной железы.. Дуга рефлекса включает рецепторы полости рта, чувствительные нервные волокна, идущие в продолговатый мозг, центральные парасимпатические нейроны, эфферентные волокна вагуса, секреторные клетки поджелудочной железы. Эта фаза значительно менее выражена, нежели в предыдущих отделах пищеварительного тракта.

Желудочная фаза. Желудочная фаза секреции является следствием поступления пищи в желудок. Возбуждение поджелудочной железы возникает при механическом, химическом и гуморальном раздражении рецепторов желудка. Афферентные импульсы, возникающие в результате раздражения хеморецепторов слизистой оболочки желудка, по чувствительным нервным волокнам поступают в центральную нервную систему, откуда по блуждающему нерву эфферентные влияния направляются к поджелудочной железе. Химическими раздражителями являются как вещества, вырабатывающиеся в самом желудочно-кишечном тракте, так и содержащиеся в пище. Натуральными раздражителями, вызывающими возбуждение поджелудочной железы, являются НС1, овощные соки, жиры и продукты их гидролиза. Гуморальным регулятором поджелудочной железы в этой фазе является гормон антраль-ного отдела желудка гастрин. Последний, всасываясь в кровь, возбуждает секрецию поджелудочной железы.

Кишечная фаза. Кишечная фаза секреции начинается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. В это время вырабатывается большая часть панкреатического сока. Количество и состав секрета поджелудочной железы зависит от качества и количества пищи, контролируется рецептивными клетками кишечника и, в первую очередь, двенадцатиперстной кишки. Эта фаза секреции развивается под влиянием рефлекторных влияний и кишечных гормонов. Доказано существование мощных дуоденопанкреатических рефлексов. Общность иннервации поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки и печени с желчными ходами обусловливает их функциональную взаимосвязь.

Поступление хлористоводородной кислоты и продуктов переваривания пищи в верхний отдел тонкой кишки стимулирует секрецию поджелудочной железы. Стимуляция продолжается при поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку и новых частиц переваренной пищи в тонкую кишку. Однако поджелудочную железу в этой фазе секреции преимущественно стимулируют кишечные гормоны секретин и холецистокинин. Секретин высвобождается при действии НСl на S-клетки двенадцатиперстной кишки. Под его влиянием вырабатывается большое количество сока поджелудочной железы, богатого бикарбонатами и бедного ферментами, так как он преимущественно действует на функции эпителиальных клеток протоков и почти не влияет на панкреатоциты. Холецистокинин действует преимущественно на ацинарные клетки, вызывая секрецию панкреатического сока, богатого ферментами. Высвобождение холецистокинина из I-клеток слизистой двенадцатиперстной и тощей кишки в наибольшей мере стимулирует продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также аминокислоты, в меньшей степени этот процесс стимулируется хлористоводородной кислотой и углеводами. Богатый ферментами панкреатический сок секретируется лишь при совместном действии на железу секретина и холецистокинина, потенциированных ацетилхолином.

Панкреатическую секрецию стимулируют также вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), серотонин, образующийся в энтерохромафинных клетках слизистой желудочно-кишечного тракта и ткани поджелудочной железы, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот.

Тормозное влияние на секрецию оказывают глюкагон, кальцитонин, ПП, соматостатин, ГИП. Эффекты интестинальных пептидов опосредуются путем их влияния на секреторную активность желудочных желез, что сопровождается увеличением кислотности желудочного химуса, который при поступлении в двенадцатиперстную кишку стимулирует выделение ее гормонов.

Парасимпатические нервные влияния оказывают пусковое, а симпатические -- тормозное влияние на железу. Нервные влияния здесь менее выражены, чем гуморальные. Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделен полипептид, стимулирующий секрецию хи мотрипсиногена.

Снижение панкреатической секреции происходит при болевых раздражениях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе.В ответ на потребление белковой и углеводной пищи (мясо, хлеб) наблюдается резкое увеличение секреции в первые два часа, с максимумом отделения сока на втором часе после приема пищи.

Выделение поджелудочного сока

У людей и собак поджелудочный сок не отделяется или почти не отделяется при отсутствии пищи и пищевых раздражителей.

Отделение поджелудочного сока начинается через 1 -- 3 мин после начала еды. На каждый род пищи секретируются различные количества сока, содержащего определенные количества ферментов. Ход секреции и ее продолжительность также характерны для каждого рода пищи.

Кривые отделения поджелудочного сока у собак сходны с кривыми отделения желудочного сока.

Это сходство зависит от того, что механизмы секреции желудочного и поджелудочного соков общие, и желудочный сок возбуждает отделение поджелудочного сока.

У человека отделение поджелудочного сока, весьма сходно с отделением его у собак.

Отделение поджелудочного сока у человека при длительном употреблении жирной пищи с каждым днем уменьшается и становится в 2,5 раза меньше, чем при еде мяса, содержащего мало жира.

Употребление жирной пищи увеличивает содержание липазы, углеводной -- амилазы и белковой -- трипсина. У жвачных замена сена силосом увеличивает активность трипсина и амилазы.

Молоко вызывает секрецию сока, богатого всеми ферментами.

У человека за сутки выделяется 1,5-2,0 дм3 поджелудочного сока, у собаки -- 600-800 см3, у жвачных -- 6-7 дм3, у свиней -- 8 дм3 и больше. Скорость секреции у человека до 4,7 см3/мин, а у собаки -- 2,3 см3/мин.

На различные пищевые вещества выделяется сок с различной концентрацией ферментов. Так, повышенная концентрация наблюдается в соке при еде молока и наинизшая -- при еде мяса, причем отделение всех ферментов происходит параллельно. Наряду с этим наблюдения показали, что при приеме жирной пищи в желудочном соке увеличивается содержание липазы, при приеме углеводной -- амилазы, белковой -- трипсина.

Наиболее совершенным типом адаптации поджелудочной железы к режиму питания является, по-видимому, изменение количества ферментов. Менее экономной формой адаптации -- увеличение количества секретируемого сока. Отрицательное влияние на адаптационную способность поджелудочной железы оказывает резкий недостаток в рационе белка. Клиницистами отмечено, что у больных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта способность поджелудочной железы к ферментным адаптациям нарушается, что соответственно должно учитываться при назначении лечебного питания.

В литературе описано несколько случаев фистулы поджелудочной железы у человека. Под наблюдением К. М. Быкова и Г. М. Давыдова (1935) находился молодой человек, у которого после трамвайной катастрофы было обнаружено повреждение хвостовой части поджелудочной железы. После операции образовался свищ в верхнем углу гранулирующей раны брюшной стенки, из которого выделялся прозрачный секрет в количестве 0,25·10-3 м3 (250 мл) в сутки. К. М. Быковым и Г. М. Давыдовым был изучен процесс секреции сока и его состав. Ими установлено выраженное влияние коры головного мозга на секреторную активность поджелудочной железы: у молодого человека с панкреатической фистулой отделение сока наблюдалось уже через 2-3 мин после разговора о еде или при взгляде на вкусную пищу.

Ферменты. Поджелудочный сок имеет щелочную реакцию и нейтрализует попадающую из желудка соляную кислоту, а образующийся при этом хлористый натрий активирует действие амилазы. Расщепление дисахаридов - мальтозы, сахарозы и лактозы происходит в тонком кишечнике при участии ферментов а-глюкозидазы ( мальтазы), 3-фруктофуранозидазы ( сахаразы) и р-галактозидазы ( лактазы), выделяемых слизистой оболочкой кишечника. Сок поджелудочной железы содержит ряд ферментов (трипсиноген, химотрипсиноген, карбоксиполипептидаза, аминополипептидаза и некоторые другие), расщепляющих белки, пептоны и полипептиды.

Амилаза, липаза и нуклеаза. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые переваривают белки, жиры и углеводы. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы образуются клетками в виде зимогенов, которые активируются действием на них других ферментов. Так же сок поджелудочной железы богат амилазой, расщепляющей полисахариды до олигосахаридов, дисахаридов и моносахаридов. Дисахаридазная активность поджелудочного сока невелика. На нуклеиновые кислоты действуют рибонуклеазы и дезоксирибонуклеазы поджелудочного сока. Вещество сока поджелудочной железы, переводящее белки в более простые, растворимые соединения.

Трипсиноген (неактивный предшественник трипсина) превращается в трипсин под действием энтерокиназы кишечного сока или же под действием трипсина. Трипсин активируется также химотрипсиногеном. Протеазы поджелудочного сока действуют только в слабощелочной среде, подкисление поджелудочного сока приостанавливает их действие. Протеолитическое действие поджелудочного сока можно наблюдать, поместив в него кусочек фибрина, окрашенный предварительно генцианвиолетом. Под действием протеаз фибрин разрушается, а освободившаяся краска переходит в раствор, окрашивая его в фиолетовый цвет.

В соке поджелудочной железы содержатся трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза. Желчь и сок поджелудочной железы поступают в двенадцатиперстную кишку или в верхнюю часть тонкой кишки. Во рту пища смачивается слюной и механически измельчается в результате пережевывания. Все три фермента поджелудочного сока - трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза - производятся в виде неактивных проферментов, как и в случае пепсина. Трипсиноген превращается в трипсин веществом, обладающим характером фермента - энтерокиназой, содержащейся в кишечном соке. Характер этой активации неизвестен; она не сопровождается уменьшением молекулярного веса, как в случае пепсина. Образующийся трипсин активирует ( автокаталитически) новые количества трипсиногена. Химотрипсиноген и предшественник карбоксипептидазы сока поджелудочной железы активируются трипсином, но не энтерокипазой. Следовательно, эта активация происходит только в кишечнике, где присутствует трипсин. Трипсин, химотрипсин и их оба профермента были получены в чистом, кристаллическом состоянии.

Трипсин, фермент поджелудочного сока участвующий в расщеплении белков и продуктов их частичного гидролиза - пептонов - до полипептидов и аминокислот. Гормон, вызывающий отделение поджелудочного сока. Трипсину и химотрипсину в соке поджелудочной железы сопутствует экзопептидаза карбоксипептидаза. Этот фермент расщепляет полипептиды, осуществляя ступенчатый гидролиз. Лецитиназа В содержится в соке поджелудочной железы, а также в тканях животных и растении.

Таким образом, протеолитические ферменты поджелудочного сока сами по себе не активны до тех пор, пока не достигнут тонких кишок и не придут в соприкосновение с энтерокиназой, которая переводит трипсиноген в трипсин; а уже последний в дальнейшем начинает активировать и трипсиноген, и химотрипсиноген. Впоследствии оказалось, что и энтерокиназа выделяется в неактивном состоянии и нуждается в активизации.

Липаза. В организме человека и животных жир расщепляется с помощью фермента липазы, находящейся в соке поджелудочной железы. Начальные этапы гидролиза жиров протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы сока поджелудочной железы. В процессе гидролитического расщепления жира большое значение имеет процесс эмульгирования. Он увеличивает поверхность жира. В этом процессе важная роль принадлежит желчи: смешанные мицеллы, образованные желчными солями и триглицеридами, более доступны для липазы поджелудочной железы. Термином всасывание обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу. Всасывание осуществляется преимущественно в тонкой кишке. Из сычуга пища попадает небольшими порциями в тонкую кишку, где она обрабатывается соками поджелудочной железы и желчью и где переваренные вещества всасываются в кровь. Далее пища заходит в слепую кишку, из нее идет в толстую кишку, и наконец через прямую кишку непереваренные остатки ее выбрасываются наружу.

Химотрипсин, фермент из группы протеаз. Образуется под влиянием трипсана в кишечнике из неактивного профермента химотрипсиногена, содержащегося в соке поджелудочной железы. Расщепляет белки и пептоны химуса, на которые не действуют ни пепсин, ни трипсин.

В пищеварительной системе их изменения не происходят изолированно, поскольку один из проферментов (трипсиноген) образует фермент, интенсивно активирующий другие предшественники. Сок поджелудочной железы остается неактивным, пока энтерокиназа не превратит трипсиноген в трипсин; действие ее является пусковым моментом для всей системы. Далее начинается быстрая активация всех предшественников, которая происходит с резким ускорением, по автокаталитическому типу. Причина такого хода процесса в том, что трипсин образуется в результате автокатализа, поскольку он превращает все новые порции трипсиногена в трипсин. Активация других проферментов не является автокаталитической реакцией; она происходит под действием трипсина, количество которого стремительно растет. Величина рН увеличивается до 8, при этом создается среда, благоприятная для деятельности ферментов. Сок поджелудочной железы содержит амилазу, которая катализирует гидролиз непереварившихся раньше крахмала, гликогена и декстринов в мальтозу.

Дальнейшее расщепление полипептидов в кишечнике происходит под влиянием пептидаз. В соке поджелудочной железы имеется фермент - карбоксиполипептидаза, иод влиянием которой полипептиды расщепляются по месту карбоксильной группы. В кишечном соке также имеются ферменты: аминополипептидаза, расщепляющая полипептиды по месту свободной аминогруппы, которые расщепляют образующиеся дипептиды на свободные аминокислоты. Из кишечника аминокислоты попадают через ворсинки слизистой оболочки кишечника в кровь воротной вены, а оттуда - в печень.

Химотрипсин является протеолитическим ферментом, образующимся в поджелудочной железе млекопитающих. Для медицинского применения получается из поджелудочной железы крупного рогатого скота. В соке поджелудочной железы он содержится в неактивном состоянии в виде химотрипсиногена ( химотрипсиноген А и В), который активируется под влиянием трипсина, причем из химотрипсиногена А образуется ряд форм. Все формы химотрипсина близки по ферментативным свойствам, но отличаются по активности. Практическое значение в качестве лекарственного средства в настоящее время имеет альфа-химотрипсин.

К упомянутым главным веществам примыкают еще многоразличные тела близкого к ним состава, тоже находящиеся в животных организмах как нормальные или патологические продукты и считаемые продуктами превращения главных протеинных веществ. Таковы: паралъбумин и металъбумин, панкреатин, находящийся в соке поджелудочной железы, пепсин, присутствующий в желудочном соке и условливающий, по преимуществу, растворение протеинных тел и их переход в пептоны - вещества, не свертываемые нагреванием.

Далее отличают: глютин, или клейковину костей; хондрин, или клейковину хрящей; кератин - вещество волос, копыт, рогов, ногтей; фиброин - вещество шелка и паутины и проч. Так сказать, на половине между древесинными и азотистыми веществами становится хитин, довольно далеко уклоняющийся от протеинных тел, составляющий жесткие части организма насекомых, пауков, ракообразных и дающий, при действии крепкой серной кислоты, значительное количество сахаристого вещества.

В желудке имеется также фермент ренин, или сычужный фермент, катализирующий процесс переваривания молока, и другой фермент липаза, катализирующий разложение жиров на более простые вещества. Кроме того, существуют ферменты, необходимые для усвоения полисахаридов, белков и жиров; эти ферменты участвуют в процессе пищеварения, протекающем в кишечнике; они содержатся в кишечном соке, соке поджелудочной железы и в желчи.

Внешнесекреторная функция поджелудочного сока заключается в синтезе ряда ключевых ферментов пищеварения, в частности амилазы, липазы, трипсина, химотрипсина, карбоксипептидазы, поступающих в кишечник с соком поджелудочной железы. Внутрисекреторную функцию выполняют, как было установлено в 1902 г. Л.В. Соболевым, панкреатические островки, состоящие из клеток разного типа и вырабатывающие гормоны, как правило, противоположного действия.

Заключение

поджелудочный сок фермент

Часто недооценивают изучение количественной стороны поджелудочной секреции; обычно изучают только ферменты, которые, однако, не могут служить достаточным показателем состояния пищеварения, например, количество ферментов после резекции желудка близко к норме и вместе с тем имеется резкая недостаточность пищеварения.

В зависимости от количества панкреатического сока происходит:

1)большее или меньшее разжижение и разведение пищевой массы, что определяет степень адсорбции его ферментов. 2) создается более или менее благоприятная среда для ферментов и обеспечиваются условия для всасывания.

В качестве раздражителя для получения поджелудочного сока более целесообразно использовать вещества, входящие в состав смешанной пищи. При использовании таких раздражителей, как HCl, можно изучить главным образом потенциальные секреторные возможности поджелудочной железы. Например, после резекции желудка, когда соляная кислота отсутствует и секреция поджелудочного сока оказывается сниженной, введение кислоты в двенадцатиперстную или в тонкую кишку продолжает вызывать секрецию, хотя в естественных условиях выделяется мало поджелудочного сока и имеет место значительная декомпенсация пищеварения.

Следует также иметь в виду, что один и тот же раздражитель, воздействуя на слизистую оболочку разных отделов кишечника, вызывает не одинаковую секрецию панкреатического сока: чем дальше от желудка наносится раздражение, тем меньший эффект оно обусловливает.

Роль поджелудочной железы в пищеварительном процессе определяется ее внешнесекреторной деятельностью, то есть выделением поджелудочного сока в просвет двенадцатиперстной кишки, нейтрализацией кислотности желудочного сока, участием в регуляции кислотно-щелочного равновесия крови и водно-солевого обмена в организме.

Список используемой литературы

1. А.Д. Ноздрачев «Общий курс физиологии человека и животных»

2. А.Н. Кудров «Элементы токсикологии и физиологии»

3. Энциклопедия Аванта «Человек»

4. Физиология пищеварения -С.С.Полтырев

5. http://www.activestudy.info/podzheludochnyj-sok-i-ego-znachenie/

6. http://www.studfiles.ru/preview/1080647/page:2/

7. http://www.polnaja-jenciklopedija.ru/biologiya/podzheludochnyy-sok.html

8. http://www.ngpedia.ru/id453332p4.html

9. Методические указания для лабораторно-практических занятий и самостоятельной работы студентов по дисциплине физиология сельскохозяйственных животных (учебно-методическое пособие). Издательство БГСХА. Улан-Удэ, 2011

10. Физиология сельскохозяйственных животных: методические указания к лабораторно-пратическим занятиям и самостоятельной работе студентов.- Борисов.Д.Р.

11. Физиология сельскохозяйственных животных-А.Н.Голиков

12. Биохимия: Учеб. для вузов / Под ред. Е.С. Северина. - М.: Владос, 2003. - 779 с.

Размещено на Allbest.ru