Морфологічна характеристика динаміки топологічних перетворень зародкових структур зубних зачатків у внутрішньоутробному розвитку людини

У цьому плані ми вперше по-новому підійшли до оцінки функціонального призначення емалевого органа, який, якщо розглядати його з загальноприйнятих позицій як провізорний орган, призначений забезпечувати тільки необхідні умови для енамелогенезу, здається на перший погляд дещо надмірно складним за своєю будовою. Для того, щоб розібратися в цьому питанні, ми звертаємо увагу на ті результати нашого дослідження, які незаперечно свідчать про те, що емалевий орган при мінімальних своїх розмірах цілком відповідає утворенню органного типу, хоча б тому, що він забезпечений автономною системою васкуляризації, представленої складною за конструкцією розгалуженою сіткою кровоносних мікросудин, тісно вплетених у його зовнішній епітелій. Але слід зазначити, що для будь-якого утворення органного типу повинні бути притаманні нервові провідники і лімфатичні судини, які при всій ретельності дослідження в безпосередньому оточенні емалевового органа нами не виявлені. Відсутність нервових волокон, ймовірно, пояснюється їх непотрібністю в механізмах регулювання функції тимчасових, провізорних органів, а відсутність лімфатичних мікросудин є, як відомо, притаманною рисою «забар'єрних», «привілейованих» або «секвестрованих» органів. Установлено, що до їх числа належать такі органи, як головний і спинний мозок, фолікули щитоподібної залози, сперматогенний епітелій і деякі інші, в сфері яких частіше виникають аутоімунні захворювання (Вершигора А.Е., 1980; Казмірчук В.Є. та ін., 2006). Відсутність у них лімфатичних судин обмежує в їх середовищі рециркуляцію лімфоцитів, що знижує ймовірність прямого контакту останніх з тканинними структурами відповідного органа. З другого боку, повинен існувавти надійний бар'єр між ними і кров'ю, що циркулює обмінними мікросудинами, які в емалевому органі знаходяться в тісному контакті з його зовнішнім епітелієм. У літературі з цього питання є тільки короткі згадки, тому без перебільшення можна стверджувати, що наші дослідження поклали початок ґрунтовному вивченню кровоносного мікроциркуляторного русла емалевого органа.

Перш за все зазначимо, що в процесі наших досліджень було встановлено, що зачатки зубів починаючи з 10-12-го тижнів ембріогенезу вже забезпечені джерелами кровопостачання. Кожен зубний зачаток має два таких джерела відповідно до двох його складових частин - зубного сосочка і емалевого органа. У літературі відсутні вичерпні дані з цього питання. Вирішити це завдання нам вдалося за допомогою методу багатошарової графічної реконструкції кровоносного мікроциркуляторного русла зачатка молочного моляра на основі послідовної пошарової шліфовки епоксидного блоку. Згідно з нашими даними, які в цілому узгоджуються з результатами інших дослідників (Калошин В.А., 1958; Биков В.Л., 1996; Луцик О.Д. та ін., 1999; Echeveria M., 1963), найбільші, магістральні кровоносні судини розташовуються серед кісткових трабекул латерально від меккелевого хряща. Нами встановлено, що вони віддають, як правило, дві групи гілок. Одні з них, найчисленніші і найбільші, проходять по міжзубних сполучнотканинних прошарках у напрямку до альвеолярного відростка, формуючи навколо зубних зачатків густі сплетення, внаслідок чого в нижній щелепі чітко виділяються сполучнотканинно-судинні фолікулярної форми комірки, в яких вміщені зачатки зубів. Установлено, що від цих сплетень бере початок густа судинна сітка, розташована неподалік покривного епітелію. Саме вона і є джерелом утворення кровоносних мікросудин, які здійснюють трофіку емалевих органів, що можна було б передбачити, враховуючи прямий гістогенетичний зв'язок між покривним епітелієм альвеолярного відростка і епітелієм емалевого органа.

Що ж стосується другої групи гілок, які відходять від магістральних нижньощелепних судин, то ними є кровоносні мікросудини, що вступають у товщу зубних сосочків, які в подальшому перетворюються в кровоносні судини зубної пульпи. На багатошаровій графічній реконструкції вони мають вигляд осьових стовбурців і займають центральну частину судинних фолікулів.

Наведена спрощена схема дозволяє підтвердити зазначене положення, що, незважаючи на те що зубні зачатки отримують кров від загальної магістральної судини, формування гемомікроциркуляторних русел для емалевого органа і зубного сосочка має різні територіально віддалені між собою витоки. З функціонального погляду, кожне з них має автономію тою мірою, яка допускає її самостійність у рамках морфогенетичної реципрокної взаємодії між різними за походженням складовими зубного зачатка.

Нагадаємо, що на 10-12-му тижнях ембріогенезу в зачатках молочних зубів зовнішній епітелій емалевого органа представлений одним шаром клітин з рівними контурами, який оточений шаром ущільненої мезенхіми, відомим як зубний мішечок (або фолікул). Цілком зрозуміло, що їх розділяє найтонша базальна мембрана. На цій стадії кровоносні мікросудини ще не мають тісного контакту із зовнішнім епітелієм. Але починаючи з 14-16-го тижнів внутрішньоутробного розвитку взаємовідношення між ними зазнають істотних змін, які полягають у тому, що зовнішній епітелій сплощується, зовнішній контур його набуває нерівних обрисів за рахунок чергування неглибоких інвагінацій у пульпу емалевого органа і брунькоподібних вростань у сполучну тканину зубного мішечка. Внаслідок цього вся зовнішня поверхня емалевого органа виявляється помереженою жолобоподібними заглибинами, в які занурені петлі мікросудинного русла, що тісно охоплюють всю зовнішню поверхню емалевого органа. Слід зазначити, що таку форму зовнішніх обрисів емалевий орган набуває на початку гістогенезу твердих тканин зуба. Опускаючи подробиці, звертаємо увагу на те, що в процесі подальшого розвитку, в процесі зростання і підвищення секреторної активності енамелобластів відбувається пропорційно прогресивне розростання сітки обмінних мікросудин зі збільшенням площі контакту між ними і зовнішнім епітелієм емалевого органа.

Згідно з нашими даними, більшість петель мікросудинної сітки емалевого органа належить до капілярів з порівняно широким просвітом і тонкою ендотеліальною стінкою, що дозволяє віднести їх до мікросудин з підвищеною фільтраційною здатністю для плазми циркулюючої по них крові. Природньо, що даний фільтрат спрямований на поповнення колоїдної рідини пульпи емалевого органа. Як відомо, даний фільтрат повинен подолати тканинний гематоцелюлярний бар'єр, який в емалевому органі представлений: ендотеліальною стінкою обмінної мікросудини; його базальною мембраною, тонкою інтерстиціальною щілиною, базальною мембраною зовнішнього епітелію та самим зовнішнім епітелієм.

Вважаємо, що в даному разі трансепітеліальне перенесення здійснюється юкстацелюлярним шляхом, оскільки встановлено наявність у зовнішньому епітелії міжклітинних щілин. Ймовірно, що даний бар'єр не перешкоджає проникненню дрібнодисперсних розчинів, призначених для секреторної діяльності енамелобластів. Однак і вони не мають до них прямого доступу, бо між їх джерелами і шаром енамелобластів (правильніше - шаром проміжних клітин) знаходиться відносно обширний простір, заповнений емалевою пульпою, яка, як відомо, складається із зірчастого ретикулуму та колоїдної речовини. Напевно, зірчастому ретикулуму належить формоутворювальна роль, про що буде сказано нижче, а колоїдна речовина, на наше переконання, повинна виконувати потрійну функцію, зокрема: непряму трофічну, бар'єрну, підтримувальну, або ресорну.

Зрозуміло, що колоїдна речовина емалевої пульпи є середовищем, з якого вибірково споживають необхідні поживні речовини клітини проміжного шару і енамелобласти. Отже, внутрішній вміст емалевого органа є непрямим середовищем між кров'ю і клітинами, які здійснюють енамелогенез і тим самим він виконує бар'єрну функцію, оберігаючи енамелобласти від впливу небажаних для них речовин. Але при цьому необхідно враховувати, що в процесі метаболізму енамелобластів утворюються продукти катаболізму, які неминуче будуть потрапляти у пульпу емалевого органа. Цілком зрозуміло, що останній повинен мати у своєму розпорядженні механізми, що здійснюють позбавлення його середовища від остаточних продуктів метаболізму енамелобластів. Врешті-решт ці продукти повинні бути еліміновані за межі емалевого органа в прилеглу мезенхіму. Можна припустити, що в цьому процесі беруть участь зірчасті емалеві ретикулоцити. Але основна роль, безсумнівно, належить знову ж таки зовнішньому епітелію. Отже, можна вважати, що зовнішній емалевий епітелій має здатність до здійснення двох взаємопротилежних за напрямом процесів: перенесення поживних речовин із крові в емалеву пульпу та елімінації продуктів катаболізму з неї в зовнішнє середовище. На нашу думку, перший процес здійснюється юкстацелюлярним шляхом (міжклітинними щілинами), а другий - трансцелюлярно. Слід вважати, що в основі першого процесу лежить різниця осмотичного тиску в обидва боки епітеліального шару. При цьому проникнення рідини (фільтрату плазми крові) в емалеву пульпу повинно призводити до зростання в ній гідростатичного тиску, яке вкрай необхідно для підтримки в ній певного тургору. Ми переконані в тому, що підтримка сталості гідростатичного і осмотичного тиску в середині емалевого органа є неодмінною умовою для нормального функціонування енамелобластів. У першу чергу завдяки цьому забезпечується щільне примикання шару енамелобластів до продуктивного дентиногенного шару. Непрямим підтвердженням цього є численні явища відшарування енамелобластів, зафіксовані не тільки на наших препаратах, але й у роботах інших авторів (Быков В.Л., 1996, 1998). Саме це ми мали на увазі, коли стверджували про підтримувальну, ресорну функцію колоїдної речовини емалевої пульпи.

На підставі викладеного можна дійти висновку, що шар енамелобластів і цитогенетично пов'язані з ним клітини проміжного шару емалевого органа знаходяться в особливому привілейованому становищі завдяки наявності двох структурних бар'єрів, один з яких у вигляді преформативної базальної мембрани (а в подальшому - розмежувальної пластинки) ізолює органічний матрикс перших відкладень емалі від дентину, а другий бар'єр надійно захищає їх від прямого впливу внутрішнього середовища плоду. Даний бар'єр втілений у структурі пульпи і зовнішнього епітелію емалевого органа, який перебуває в складній консолідації з обмінними кровоносними мікросудинами.

Слід зазначити, що протягом одонтогенезу спостерігається перетворення форми емалевого органа. Саме примітне явище полягає в поступовому зближенні між шаром енамелобластів і зовнішнім емалевим епітелієм, що супроводжується одночасним розширенням емалевого органа в прикореневій частині зубного зачатка (піхви Гертвіга). Створюється враження, що в процесі розвитку емалевий орган нібито сповзає донизу, а зовнішній епітелій осідає на вершини різального краю різців і горбиків молярів таким чином, що на 30-му тижні ембріогенезу між ними зберігається вузький зазор, в якому розташовані в один або два ряди зірчасті ретикулоцити, з'єднані своїми короткими відростками із зовнішнім епітелієм і клітинами проміжного шару. Проте не вивченим залишається питання про остаточні стадії внутрішньоутробного розвитку зубів, а також про процес їх прорізування.

На завершальних стадіях ембріогенезу розвиток зубів, як відомо, супроводжують всілякі побічні явища, які стосуються в основному процесу персестування різних тимчасових (провізорних) структур зубних зачатків, таких як зубна пластинка і частини емалевого органа, які доречно називати абортивними структурами одонтогенного епітелію. До найбільш відомих з них належать так звані епітеліальні залишки або острівці Малассе (Биков В.Л., 1995; Slavkin H.C., 1980), які утворюються внаслідок генетично запрограмованої дезорганізації зубної пластинки і епітеліальної кореневої піхви, що було зазаначено вище. Згідно з даними літератури, вони зберігаються в ділянці періодонтальної щілини іноді до 30-річного віку (Костиленко Ю.П., 1972). Таке тривале перебування їх серед сполучнотканинних структур можна пояснити тим, що утворюють їх клітинні елементи, які за основними цитологічними характеристиками належать до базальних епітеліоцитів, відокремлених від свого сполучнотканинного оточення базальної мембраною. Слід вважати, що раніше чи пізніше вони будуть зруйновані внаслідок апоптозу і реакції імунної системи. Проте за певних обставин клітини, що їх утворюють та зберігають камбіальні властивості, стають джерелами утворення одонтогенних (фолікулярних) кіст і первинних плоскоклітинних карцином щелеп (Токарева Е.В. и др., 2003; Kramer I.R.H. et all, 1992; Blanchard S.B., 1997).

Поряд з цим у літературі зустрічаються окремі згадки про подібні абортивні утворення тільки з іншою дислокацією в альвеолярних відростках щелеп. Всі вони, за нашими даними, належать до інволютивної фрагментації зубної пластинки. Це явище ми спостерігали з 14-16 тижнів ембріогенезу. У процесі подальшого розвитку зубних зачатків з зубної пластинки утворювалися дедалі дрібніші фрагменти, внаслідок чого кількість подібних утворень зростала, але до 30 тижнів внутрішньоутробного розвитку їх ставало значно менше. У цей час всередині таких абортивних структур у ряді випадків спостерігалися явища рогової дистрофії, що надає їм схожість з так званими «епітеліальними перлинами» (Костиленко Ю.П., 1972).

Крім того, названі нами абортивні елементи типу «епітеліальних перлин» регулярно спостерігалися в ділянці шва слизової оболонки твердого піднебіння, які, скоріш за все, виникають на ранніх етапах ембріогенезу внаслідок зустрічного змикання покривного епітелію в процесі зрощення піднебінних відростків (Кнорре А.Г., 1959, 1967; Карлсон Б.М., 1983; Биков В.Л., 1996). Слід відмітити, що на відміну від наявних у літературі переважно описових уявлень про всі зазначені залишкові утворення в нашій роботі вони наочно документовані у вигляді мікрофотографій. На нашу думку, дані структурні утворення заслуговують більш пильної уваги, оскільки в літературі висловлюється думка про те, що ці утворення можуть виконувати будь-яку, поки ще невідому провізорну роль. Побічно про це свідчить те, що вони можуть зберігатися досить тривалий час і виявлятися в дорослих людей (Костиленко Ю.П., 1972).

На завершення варто зазначити, що викладене обговорення результатів нашого дослідження присвячене лише тим з них, які мають найбільш істотне значення для розуміння закономірностей внутрішньоутробного періоду розвитку молочних зубів на тих стадіях, які є вирішальними для їх подальшого формування, тобто, коли чітко виявляється структурна визначеність одонтогенетичної норми або відхилення від неї. Ми вважаємо, що найбільш уразливими моментами в процесі розвитку зубних зачатків є стадія закладки емалевого органа, а також період формування дентиноемалевого бар'єра. Враховуючи викладене, ми пропонуємо виділити їх як вихідні ключові стадії одонтогенезу. Логічно припустити, що вплив несприятливих чинників під час внутрішньоутробного періоду розвитку може бути причиною різноманітних аномалій коронкової частини зубів. Дане припущення узгоджується з думкою деяких дослідників (Авраменко В.І., 1992; Беляков Ю.А., 1993). Погоджуючись в цілому з таким припущенням, ми все ж таки вважаємо за потрібне зауважити, що не завжди такі критичні ситуації відповідають конкретним періодам розвитку плоду, оскільки організм, що розвивається, тою чи іншою мірою піддається невеликим відхиленням, що знаходяться в межах норми (інваріантність норми). Така інваріантність, наприклад, виявляється у відхиленнях термінів прорізування молочних зубів. У зв'язку з цим, як уже було зазначено, нами встановлена приблизна кореляція між цими термінами і часом початку гістогенезу твердих тканин у зубних зачатках. Проте в цьому відношенні нами не помічена суттєва різниця між будовою нижніх і верхніх зачатків молочних зубів, хоча, як відомо, терміни прорізування верхніх і нижніх зубів однойменних груп розрізняються між собою.

Висновки

У дисертаційній роботі викладене теоретичне узагальнення і нове рішення наукової проблеми щодо розвитку молочних зубів людини у внутрішньоутробному періоді. Завдяки розробленому інноваційному багатоцільовому морфологічному методу на макро-, мікроскопічному, частково ультраструктурному рівнях простежена динаміка структурних перетворень зачатків молочних зубів людини з 10-го по 30-й тиждень внутрішньоутробного розвитку і з позицій сучасних теоретичних положень гісто- і цитогенезу, мікроангіології встановлені нові особливості і по-новому висвітлено трактування раніше відомих фактів одонтогенезу. У роботі започатковано новий науковий напрям в одонтології - одонтоімунологію, що передбачає не тільки окремо розглянуті в нашому дослідженні аспекти ембріогенезу зубів, а й роль місцевої імунної системи в етіопатогенезі деяких стоматологічних захворювань.

1. Наприкінці першої половини третього місяця (10 тижнів внутрішньоутробного розвитку) нижня і верхня альвеолярні дуги мають приблизно параболічну форму: кут Ь = (53,3±0,07)°, кут в = (53,9±0,91)°, що дає підставу вважати її вихідною в процесі формування зубощелепної системи людини. Подальша зміна форми стосується тільки нижньої альвеолярної дуги, яка до кінця 5-го місяця ембріогенезу з параболічної перетворюється на еліптичну, яка зберігається до 30-тижневого періоду: кут Ь = (46,4±0,29)°.

2. У першій половині 3-го місяця нижньо- і верхньощелепні зачатки альвеолярних відростків являють собою асоціацію всіх необхідних презумптивних тканинних структур, клітинні елементи яких є гермінативними для розвитку кісткової і сполучнотканинної основи щелеп, кровоносних судин, покривного епітелію слизової оболонки, а також зачатків як молочних, так і постійних зубів.

3. На початку плодового періоду і на всіх подальших етапах (до 30-го тижня внутрішньоутробного розвитку) в мезенхімі, яка оточує зубні зачатки, постійно виявляються лімфоцити і плазматичні клітини, що свідчить про можливість розвитку в цей період реакцій з боку місцевого представництва імунної системи плоду. Захистом для внутрішнього вмісту емалевого органа на всіх стадіях його внутрішньоутробного розвитку від дії імунокомпетентних клітин є морфологічний бар'єр, представлений зовнішнім епітелієм, прилеглою базальною мембраною і сполучною тканиною зубного мішечка (або фолікула).

4. В емалевому органі зубних зачатків головними детермінованими в спеціалізації є клітини коронкової частини внутрішнього епітелію, генетично призначені для утворення емалевого покриття зуба. Інші його структури (пульпа емалевого органа, зовнішній епітелій) є тимчасовими, допоміжними утвореннями, що забезпечують умови для нормальної реалізації потенційних цитогенетичних властивостей внутрішнього епітелію. Особливої уваги заслуговує так званий проміжний шар, який складається з епітеліальних клітин, що безпосередньо примикають до коронкової частини внутрішнього емалевого епітелію.

5. Починаючи з моменту інверсії клітин коронкової частини внутрішнього емалевого епітелію, який індукує перше відкладення коронкового дентину та знаменує собою початок стадії гістогенезу твердих тканин і пульпи зуба, гермінативною (камбіальною) зоною для енамелобластів, а отже, і для процесу утворення емалі стає проміжний емалевий шар, клітини якого, володіючи мітотичною активністю, здійснюють безперервне поповнення шару спеціалізованих емалеутворювальних клітин у міру збільшення площі зовнішньої поверхні коронкової частини зуба.

6. Внутрішній епітелій емалевого органа і шар преодонтобластів коронкової частини зубного сосочка роз'єднані між собою базальною мембраною, яка є продуктом діяльності клітин коронкової частини внутрішнього епітелію до їх інверсії. Вона зберігається протягом одонтогенезу як розмежувальний бар'єр між двома різними за походженням процесами - одонтогенезом і енамелогенезом. Дана преформативна мембрана є своєрідною матрицею, з одного її боку відбувається відкладення дентину, з протилежного - емалі. Остання призначена виконувати бар'єрну, розмежувальну функцію між емаллю та структурами, які належать до внутрішнього середовища зуба (дентин і пульпа).

7. Незважаючи на те що всі зачатки молочних зубів отримують кров від загальної магістральної судини, формування гемомікроциркуляторних русел для емалевого органа і зубного сосочка має різні, територіально віддалені між собою джерела. З функціонального погляду, кожне з них має автономію тою мірою, яка допускає самостійність у рамках реципрокної взаємодії між різними за походженням структурними компонентами зачатків зубів.

8. Починаючи з 14-16 тижнів ембріогенезу відношення між зовнішнім епітелієм емалевого органа і кровоносними мікросудинами зазнають істотних змін - сам епітелій сплощуєтья та набуває нерівних обрисів за рахунок чергування інвагінацій і брунькоподібних розростань, внаслідок чого вся зовнішня поверхня емалевого органа помережена жолобуватими заглибинами, в які занурені петлі мікросудинного русла, що тісно охоплюють всю зовнішню сферу емалевого органа. Таку форму зовнішніх обрисів емалевий орган набуває на початку стадії гістогенезу зубних зачатків. Крім того, відбувається пропорційне розростання сітки обмінних мікросудин (відносна площа їх просвіту в ділянці купола емалевого органа на 10-12-му тижнях ембріогенезу становить (4,00±0,25) %, на 27-30-му тижнях - (6,40±0,08) %, внаслідок чого істотно збільшується площа контакту між ними і зовнішнім епітелієм. Даний процес супроводжується зближенням зовнішнього епітелію з енамелобластичним шаром коронкової частини зубного зачатка.

9. Більшість петель судинного русла емалевого органа представлена мікросудинами з відносно широким просвітом - (25,0±0,7) мкм - і тонкою ендотеліальною стінкою, що вказує на їх належність до обмінних мікросудин з підвищеною фільтраційною здатністю (мікросудини посткапілярного типу) для плазми циркулюючої по них крові. Даний фільтрат призначений для поповнення колоїдної рідини емалевої пульпи. При цьому він повинен подолати гематоцелюлярний бар'єр, який представлений: ендотеліальною стінкою обмінної мікросудини, її базальною мембраною, гранично тонкою інтерстиціальною щілиною, базальною мембраною зовнішнього епітелію та самим зовнішнім епітелієм.

10. Аналіз одержаних результатів обґрунтовує положення про те, що в процесі енамелогенезу шар енамелобластів разом з органічним матриксом емалі, що утворюється упродовж всього одонтогенезу, перебуває в особливому «привілейованому» стані завдяки наявності двох морфологічних бар'єрів; один з них у вигляді преформативної базальної мембрани ізолює органічний матрикс перших відкладень емалі від дентину і зубної пульпи, другий захищає енамелобласти від прямого впливу внутрішнього середовища плоду. Означений бар'єр втілений у структурі емалевої пульпи і зовнішнього епітелію, який перебуває в складній консолідації з обмінними кровоносними мікросудинами.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

1. Старченко И. И. Особенности строения кровеносного микроциркуляторного русла эмалевого органа зародыша человека на 12 и 24 неделях эмбрионального развития / И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий // Актуальні проблеми сучасної медицини. Вісник Української медичної стоматологічної академії. - 2004. - Т. 4, вип. 2 (8). - С. 26-28. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено графічні реконструкції, проведено узагальнення отриманих результатів).

2. Структура тканевых элементов, обеспечивающих иммуногенную привилегированность развивающейся и зрелой эмали зубов человека / Ю. П. Костиленко, И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий, И. В. Бойко // Український стоматологічний альманах. - 2004. - № 5-6. - С. 5-8. (Особисто здобувачем проведено забір ембріонального матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, узагальнено отримані результати та сформульовано висновки щодо розвитку емалі в ембріогенезі).

3. Старченко И. И. Применение метода пластинации в стереоморфологических исследованиях / И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий // Вісник проблем біології і медицини. - 2006. - Вип. 2. - С. 420-422. (Особисто здобувачем розроблено метод пластинації стосовно зачатків молочних зубів та виготовлено на його основі просторові реконструкції мікроанатомічних структур).

4. Старченко И. И. Особенности гистотопографии зачатков зубов нижней челюсти человека в эмбриогенезе / И. И. Старченко // Світ медицини та біології. - 2008. - № 2. - С. 94-98.

5. Старченко И. И. Особенности гистотопографии зачатков зубов верхней челюсти человека в эмбриогенезе / И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий // Світ медицини та біології. - 2008. - № 3. - С. 84-87. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, проведено узагальнення отриманих результатів та сформульовано висновки).

6. Старченко И. И. Возможные источники развития эпителиальных кист челюстно-лицевой области / И. И. Старченко // Світ медицини та біології. - 2008. - № 4. - С. 61-64.

7. Старченко І. І. Особливості будови слизової оболонки альвеолярної дуги верхньої щелепи людини в ембріогенезі / І. І. Старченко // Вісник наукових досліджень. - 2008. - № 3 (52). - С. 72-73.

8. Старченко И. И. Особенности строения альвеолярной дуги нижней челюсти человека в эмбриогенезе / И. И. Старченко, М. К. Прилуцкий // Український журнал клінічної та лабораторної медицини. - 2008. - Т. 3, № 4. - С. 49-52. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, проведено узагальнення отриманих результатів та сформульовано висновки).

9. Старченко И. И. Особенности гистотопографии зачатков зубов нижней и верхней челюстей человека на поздних этапах внутриутробного развития / И. И. Старченко // Вісник проблем біології та медицини. - 2008. - Вип. 2. - С. 154-157.

10. Старченко І. І. Структурна організація зубного сосочка зачатків молочних різців на ранніх етапах внутрішньоутробного розвитку / І. І. Старченко, О. К. Прилуцький // Вісник морфології. - 2009. - Т. 15, № 1. - С. 104-107. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, узагальнено отримані результати та сформульовано висновки).

11. Старченко И. И. Структурная организация внутреннего эпителия эмалевого органа зачатков молочных резцов на ранних этапах внутриутробного развития / И. И. Старченко // Вісник проблем біології та медицини. - 2009. - Вип. 1. - С. 162-165.

12. Старченко І. І. Структурна організація зачатків молочних ікол на 10-12 тижнях внутрішньоутробного розвитку / І. І. Старченко // Клінічна анатомія та оперативна хірургія. - 2009. - Т. 8, № 2. - С. 48-51.

13. Старченко И. И. Сравнительная характеристика строения зачатков первых и вторых молочных моляров на ранних этапах одонтогенеза / И. И. Старченко // Актуальні проблеми сучасної медицини. Вісник Української медичної стоматологічної академії. - 2009. - Т. 9, вип. 2 (26). - С. 172-174.

14. Старченко И. И. Структурная организация формирующегося дентина в зачатках молочных резцов человека на 18-20 неделях внутриутробного развития / И. И. Старченко, С. Ю. Масловский, А. К. Прилуцкий // Світ медицини та біології. - 2009. - № 3. - С. 111-114. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, виконано дослідження за допомогою сканувального електронного мікроскопа, узагальнено отримані результати та сформульовано висновки).

15. Старченко И. И. Особенности формирования твёрдых тканей в коронковой и корневой частях зачатков молочных зубов / И. И. Старченко // Вісник проблем біології і медицини. - 2009. - Вип. 4. - С. 137-139.

16. Старченко И. И. Строение зубного мешочка зачатков молочных резцов на различных этапах одонтогенеза / И. И. Старченко, М. К. Прилуцкий // Актуальні проблеми сучасної медицини. Вісник Української медичної стоматологічної академії. - 2009. - Т. 9, вип. 4 (28), ч. 3. - С. 132-134. (Особисто здобувачем зібрано матеріал для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, узагальнено отримані результати та сформульовано висновки).

17. Старченко И. И. Строение дентино-эмалевой границы в зачатках молочных резцов на 18-25 неделях внутриутробного развития / И. И. Старченко // Світ медицини та біології. - 2009. - № 4. - С. 55-58.

18. Старченко І. І. Будова кровоносного мікроциркуляторного русла зубного мішечка зачатків молочних різців на ранніх етапах внутрішньоутробного розвитку // І. І. Старченко, О. К. Прилуцький // Вісник Вінницького національного медичного університету. - 2009. - Т. 13, № 1. - С. 53-55. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати та графічні реконструкції, узагальнено отримані результати).

19. Старченко І. І. Будова зубного сосочка зачатків молочних різців на 18-25 тижнях внутрішньоутробного розвитку / І. І. Старченко // Вісник Вінницького національного медичного університету. - 2009. - Т. 13, № 2. - С. 479-481.

20. Структурная организация наружного эпителия эмалевого органа зачатков молочных резцов в различные периоды одонтогенеза / И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий, С. А. Белоконь, Г. А. Евтушенко // Вісник морфології. - 2009. - Т. 15, № 2. - С. 257-260. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, узагальнено отримані результати та сформульовано висновки).

21. Старченко И. И. Роль клеток промежуточного слоя эмалевого органа в одонтогенезе / И. И. Старченко, В. А. Рогуля, С. А. Белоконь // Biomedical and Biosocial Antropology. - 2009. - № 13. - С. 157-159. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, мікрофотографії, узагальнено отримані результати та сформульовано висновки).

22. Метод изготовления гистологических препаратов, равноценных полутонким срезам с большой обзорной поверхности, для многоцелевых морфологических исследований / Ю. П. Костиленко, И. В. Бойко, И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий // Морфология. - 2007. - № 5. - С. 94-96. (Особисто здобувачем розроблено метод виготовлення гістологічних препаратів стосовно зачатків молочних зубів).

23. Костиленко Ю. П. Сравнительная характеристика строения зачатков молочных зубов различных групп на ранних этапах эмбриогенеза // Ю. П. Костиленко, И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий // Сборник материалов международной науч.-практ. конф. руководителей анатомических кафедр и институтов СНГ и Восточной Европы, посвященной 75-летию УО «Научная организация деятельности анатомических кафедр в современных условиях». - Витебск, 2009. - С. 211-214. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, мікрофотографії, узагальнено отримані результати та сформульовано висновки).

24. Костиленко Ю. П. Метод епоксидної пластинації тканин стосовно гістологічних досліджень / Ю. П. Костиленко, І. І. Старченко, О. К. Прилуцький // Морфологічний стан тканин і органів систем організму в нормі та патології : наук.-практ. конф. : збірник матеріалів. - Тернопіль, 2009. - С. 93-94. (Особисто здобувачем розроблено метод пластинації стосовно зачатків молочних зубів).

25. Старченко И. И. Структурная организация кровеносного микроциркуляторного русла зубного мешочка зачатков молочных зубов на ранних стадиях одонтогенеза / И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий // Морфологічний стан тканин і органів систем організму в нормі та патології : наук.-практ. конф. : збірник матеріалів. - Тернопіль, 2009. - С. 170-172. (Особисто здобувачем зібрано матеріал для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, мікрофотографії, узагальнено отримані результати та сформульовано висновки).

26. Старченко І. І. Будова зовнішнього епітелію емалевого органа зачатків молочних різців на ранніх етапах внутрішньоутробного розвитку / І. І. Старченко, О. К. Прилуцький // Морфологічний стан тканин і органів систем організму в нормі та патології : наук.-практ. конф. : збірник матеріалів. - Тернопіль, 2009. - С. 172-174. (Особисто здобувачем проведено забір матеріалу для гістологічного дослідження, узагальнено отримані результатати).

27. Костиленко Ю. П. Морфологические барьеры между внутренней средой организма и эмалью зубов человека / Ю. П. Костиленко, И. И. Старченко, А. К. Прилуцкий // Карповські читання : друга всеукраїнська конф. : матеріали конф. - Дніпропетровськ : Пороги, 2005. - С. 34-36. (Особисто здобувачем зібрано ембріональний матеріал для гістологічного дослідження, виготовлено гістологічні препарати, узагальнено отримані результати).

28. Старченко І. І. Структурна організація зубного мішечка зачатків молочних різців на пізніх етапах внутрішньоутробного розвитку / І. І. Старченко, С. О. Білоконь, О. К. Прилуцький // Інноваційні технології в стоматології та щелепно-лицьовій хірургії : міжнар. наук.-практ. конф. : збірник матеріалів. - Харків, 2009. - С. 250-252. (Особисто здобувачем проведено аналіз літератури, виготовлено гістологічні препарати, проведено узагальнення отриманих результатів).

29. Старченко І. І. Епітеліальні кісти щелеп: джерела розвитку / І. І. Старченко, С. О. Білоконь, О. К. Прилуцький // Актуальні питання профілактики і лікування стоматологічних захворювань : наук.-практ. конф. стоматологів Закарпаття з міжнародною участю : збірник матеріалів. - Ужгород, 2010. - С. 125-127. (Особисто здобувачем проведено аналіз літератури, забір матеріалу, узагальнення отриманих результатів).

Анотація

Старченко І.І. Морфологічна характеристика динаміки топологічних перетворень зародкових структур зубних зачатків у внутрішньоутробному розвитку людини. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора медичних наук за спеціальністю 14.03.01 - нормальна анатомія. - Харківський національний медичний університет МОЗ України. - Харків, 2010.

У роботі вивчені перетворення зачатків молочних зубів людини і пов'язаних з ними структурних утворень з 10-го по 30-й тиждень внутрішньоутробного розвитку. Отримані нові дані стосовно зміни форми і розмірів альвеолярних дуг, що формуються. Встановлені закономірності у взаємному розташуванні зубних зачатків і динаміці їх зростання. Виявлена пряма кореляція між ступенем морфологічної зрілості зачатків молочних зубів різних груп і термінами їх прорізування. Встановлено, що формування гемомікроциркуляторних русел для емалевого органа і зубного сосочка зачатків зубів має різні, територіально рознесені між собою витоки. Доведено, що в емалевому органі зубних зачатків у міру їх зростання, поповнення популяції енамелобластів здійснюється за рахунок розмноження клітинних елементів проміжного шару емалевого органа.

Проведені дослідження дозволяють також стверджувати, що емаль, що формується, і клітини, що виробляють її, знаходяться в ізольованому становищі по відношенню до імунної системи плоду завдяки наявності двох морфологічних бар'єрів, один з яких представлений перформативною базальною мембраною, розташованою між емаллю і дентином, що формується, другий утворений пульпою і зовнішнім епітелієм емалевого органа.

Ключові слова: зубні зачатки, емалевий орган, енамелогенез, дентиногенез, одонтогенез, внутрішньоутробний період розвитку.

Аннотация

Старченко И.И. Морфологическая характеристика динамики топологических преобразований зародышевых структур зубных зачатков во внутриутробном развитии человека. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук по cпециальности 14.03.01 - нормальная анатомия. - Харьковский национальный медицинский университет МЗО Украины. - Харьков, 2010.

В работе проведено системное исследование преобразований зачатков молочных зубов человека и связанных с ними структурных образований в течение 20 недель (с 10-й по 30-ю неделю) внутриутробного развития на основании разработанного инновационного метода для многоцелевых морфологических исследований. Установлено, что в процессе эмбиогенеза происходит изменение формы нижней альвеолярной дуги, которая к концу 5-го месяца внутриутробного развития из параболической превращается в эллиптическую. Верхняя альвеолярная дуга на протяжении всего исследуемого периода сохраняет параболическую форму.

Применение описанного метода позволило также выявить некоторые закономерности во взаимном расположении зубных зачатков, динамики их роста. Так, на протяжении всего изучаемого периода эмбриогенеза несколько большие размеры имеют зачатки молочных зубов нижней челюсти по сравнению с зачатками соответствующих зубов верхней челюсти. Среди зачатков молочных зубов как нижней, так и верхней челюстей на всём протяжении изучаемого периода наибольшие размеры (максимальную площадь поперечного сечения) зачатки первых моляров и медиальных резцов, самые малые размеры - зачатки клыков. Наибольшие расстояния определяются между зачатками медиальных резцов, а также между зачатком клыка и первого моляра. На протяжении изучаемого нами периода внутриутробного развития наиболее близко к преддверию полости рта располагаются зачатки медиальных резцов и первых моляров (они же занимают и наиболее поверхностное по отношению к ротовой полости положение), наиболее удалённое положение от преддверья полости рта занимают латеральные резцы и клыки.

Результаты изучения структурной организации зачатков молочных зубов на протяжении 10-30 недель внутриутробного развития позволяют прийти к выводу, что принципиальные различия в строении таковых различных групп практически отсутствуют. В то же время в изучаемый период эмбриогенеза в структурной организации молочных зубов различных групп выявляются различия, обусловленные степенью зрелости зубных зачатков. При этом прослеживается прямая корреляция между степенью морфологической зрелости зачатков молочных зубов различных групп и сроками их прорезывания.

На основании графических реконструкций установлено, что все зачатки молочных зубов получают кровь от общего магистрального сосуда, формирование же гемомикроциркуляторных русел для эмалевого органа и зубного сосочка имеет разные, территориально разнесенные между собой источники. В эмалевом органе зубных зачатков главными, строго детерминированными в специализации являются клетки коронковой части внутреннего эпителия, пополнение популяции которых осуществляется за счёт размножения клеточных элементов промежуточного слоя эмалевого органа.

Доказано, что внутренний эпителий эмалевого органа и слой преодонтобластов коронковой части зубного сосочка находятся разобщенными между собой посредством базальной мембраны, которая является продуктом деятельности клеток коронковой части внутреннего эпителия до их инверсии. Она сохраняется на всем протяжении одонтогенеза в качестве разграничительного барьера между двумя различными по происхождению процессами - одонтогенезом и энамелогенезом. Данная преформативная мембрана является своеобразной формообразующей матрицей, по которой с одной ее стороны происходит отложение дентина, а с другой, противоположной, - эмали. В то же время она предназначена выполнять барьерную, разграничительную функцию между эмалью и структурами зубного зачатка, относящимися к внутренней среде.

Проведенные исследования позволяют также утверждать, что формирующаяся эмаль и вырабатывающие её клетки находятся в изолированном положении по отношению к иммунной системе плода благодаря наличию двух морфологических барьеров, один из которых в виде преформативной базальной мембраны, изолирует органический матрикс первых отложений эмали от подлежащего дентина, а другой барьер предохраняет их от прямого влияния внутренней среды плода. Этот барьер воплощен в структуре эмалевой пульпы и наружного эпителия, который находится в сложной консолидации с обменными кровеносными микрососудами.

В работе положено начало новому научному направлению в одонтологии, которое можно назвать одонтоиммунологией, что подразумевает не только отдельно затронутые в нашем исследовании аспекты эмбриогенеза зубов, но и роль местной иммунной системы в этиопатогенезе некоторых стоматологических заболеваний.

Ключевые слова: зубные зачатки, эмалевый орган, энамелогенез, дентиногенез, одонтогенез, внутриутробный период развития.

Annotation

Starchenko I.I. Morphological characteristic of dynamics of topologic transformations of embryonic structures of dental germs in prenatal development of a human. - Manuscript.

The thesis for the degree of Doctor of Medical Sciences in speciality 14.03.01 - Normal Anatomy. - Kharkiv National Medical University of MHP of Ukraine. - Kharkiv, 2010.

The transformations of germs of human temporary teeth and related with them structural formations from 10^th to 30^th weeks of prenatal development have studied in the work. New data concerning the change of a shape and sizes of alveolar arches, which are formed, have been obtained. The regularities of relative dental germs location and dynamics of their growth have been determined. The direct correlation between the stage of morphological maturity of germs of temporary teeth of different groups and the terms of their eruption has been established. It has been estimated, that formation of haemomicrocirculatory channels for enamel organ and dental bulb of dental germs has different sources, which are boarded territorially. It has been proved, that enlargement of enameloblasts population occurs as a result of multiplication of cellular elements of intermediate layer in enamel organ of dental germs in proportion as their growth.

Realized investigations allow to state that forming enamel and cells, which produce them, are in isolated position to immune system of fetus due to the presence of two morphological barriers, one of them is represented by preformative basal membrane, located between enamel and forming dentine, and other barrier is formed by a pulp and external epithelium of enamel organ.

Key words: dental germs, enamel organ, enamelogenesis, dentinogenesis, odontogenesis, prenatal period of development.

Размещено на Allbest.ru