Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

УДК 612.82/.83; 612.821

НЕЙРОФІЗІОЛОГІЧНІ МЕХАНІЗМИ СПРИЙНЯТТЯ ІНФОРМАЦІЇ В РІЗНІ ФАЗИ МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛУ У ЖІНОК

03.00.13 - фізіологія людини і тварин

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

МАКСИМОВИЧ КАТЕРИНА ЮРІЇВНА

Київ 2011

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на базі кафедри фізіології людини і тварин Навчально-наукового центру «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий керівник доктор біологічних наук, професор Макарчук Микола Юхимович, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, завідувач кафедри фізіології людини і тварин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, профессор Кальниш Валентин Володимирович, Українська військово-медична академія, професор кафедри авіаційної, морської медицини та психофізіології

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Лисенко Олена Миколаївна, Національний університет фізичного виховання і спорту України, завідувач лабораторії теорії і методики спортивної підготовки і резервних можливостей спортсменів НДІ

Захист відбудеться “15” червня 2011 р. о 14⁰⁰ на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03022, м. Київ, просп. акад. Глушкова, 2, ННЦ «Інститут біології» (біологічний факультет), ауд. 215.

Поштова адреса: 01601, м. Київ, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, ННЦ “Інститут біології”, спеціалізована вчена рада Д 26.001.38.

З дисертацією можна ознайомитись у Науковій бібліотеці ім. М. Максимовича Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий “_13_” травня 2011 р.

Вчений секретар

спеціалізованої ради Д 26.001.38 О. В. Цимбалюк

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Відомо, що зміни рівня статевих гормонів у жінок впродовж менструального циклу впливають на характер їхнього реагування як на біологічно, так і соціально важливі подразники [Goldstein J. M. et al., 2005; Dreher J. C. et al., 2007] та здатні суттєво змінювати рівень тривожності, больову чутливість та практично всі когнітивні функції, включаючи здатність до навчання, пам'ять, рівень уваги тощо [Sherwin B. B., 2003; Schmitt J. A. et al., 2005]. Це пояснюється тим, що статеві гормони, діючи на специфічні до них рецептори у мигдалині, гіпоталамусі, гіпокампі, передній поясній звивині, здатні через геномні і негеномні шляхи міняти структуру і функціональний стан цих підкоркових структур, які, в свою чергу, здатні змінювати функціональну активність різних ділянок кори, включаючи орбіто-фронтальну кору [Goldstein J. M. et al., 2005; Weiser M. J. et al., 2008]. Важливим є і те, що підкоркові структури, які є мішенями для статевих гормонів, утворюють у мозкові систему формування емоційних відповідей на будь-які подразники [Heilman K. M., 1997]. Флуктуації ж статевих гормонів впродовж менструального циклу здатні міняти функціональний стан цих структур, а тому слід очікувати, що одні і ті ж подразники в різні фази менструального циклу будуть сприйматися по-різному. Застосування сучасних методів нейровізуалізації мозку людини загалом підтвердило таку думку [Zhu X. et al., 2010]. Разом з тим фізіологічні механізми, що лежать в основі цих відмінностей до кінця не з'ясовані. Тому особливої актуальності набуває аналіз змін електричної активності головного мозку та показників варіативності серцевого ритму при перегляді позитивних, еротичних, негативних та нейтральних зображень у різні фази менструального циклу.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась згідно з науково-дослідною темою лабораторії фізіологічної кібернетики та психофізіології кафедри фізіології людини і тварин біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка «Дослідити системні, клітинні та молекулярні механізми діяльності нервової системи, внутрішніх органів та рухового апарату організму людини і тварин в нормі та патології» (НДР № 06БФ036-02).

Метою роботи є з'ясування фізіологічних механізмів сприйняття і оцінки інформації в різні фази менструального циклу у жінок.

Основні завдання досліджень. Для досягнення даної мети були поставлені такі завдання:

1. Вивчити топографію змін електричної активності головного мозку при перегляді позитивних, еротичних, негативних і нейтральних зображень у жінок в різні фази менструального циклу.

2. Дослідити особливості серцевого ритму та показників дихання жінок при сприйнятті афективних стимулів в різні фази менструального циклу за показниками статистичного і спектрального аналізу.

3. Встановити зв'язок електричної активності головного мозку та варіативності серцевого ритму при перегляді емоційно забарвлених зображень в різні фази менструального циклу з рівнем екстраверсії, нейротизму і емпатії обстежуваних жінок.

4. Порівняти характер реагування на афективні стимули у жінок і чоловіків.

Об'єктом досліджень є фізіологічні механізми впливу афективних стимулів на функціонування центральної нервової системи жінок.

Предметом досліджень є електроенцефалографічні показники діяльності головного мозку та параметри варіативності серцевого ритму жінок під час фолікулярної фази, фази овуляції та лютеїнової фази менструального циклу.

Методами досліджень є топографічний аналіз електричної активності головного мозку, аналіз варіативності серцевого ритму, психофізіологічне тестування. афективний жінка менструальний серцевий

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше комплексно проаналізовано зміни електричної активності головного мозку та варіативності серцевого ритму (ВСР) жінок у різні фази менструального циклу при сприйнятті позитивних, еротичних, негативних і нейтральних зображень.

Вперше досліджено топографію змін електричної активності головного мозку при сприйнятті позитивних, еротичних, негативних і нейтральних зображень в різні фази менструального циклу у жінок, виявлено специфічні для кожної фази патерни активності головного мозку.

Вперше показано, що найбільшу перебудову ритміки електроенцефалограми (ЕЕГ) у жінок викликає сприйняття еротичних і позитивних зображень у фолікулярну фазу. При цьому перегляд приємних зображень супроводжується зростанням потужності низько- та високочастотного бета-піддіапазонів, а перегляд еротичних зображень викликає переважно зниження потужності альфа-діапазону.

Вперше виявлено, що у жінок залежність електроенцефалографічних характеристик мозкової діяльності та показників варіативності серцевого ритму у стані спокою та при сприйнятті афективних стимулів від рівня екстраверсії, нейротизму і емпатії має свої особливості у різні фази менструального циклу. Зокрема показано, що характер ВСР при сприйнятті нейтральних, позитивних і негативних стимулів залежить від рівня екстраверсії жінок тільки у лютеїнову фазу і проявляється у меншому розкиді тривалостей кардіоінтервалів у екстравертів.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані стосовно відмінностей функціональної активності головного мозку та регуляції серцевого ритму у стані спокою та при сприйнятті афективних подразників у різні фази менструального циклу слід враховувати при плануванні робочих навантажень у жінок. Результати дисертації впроваджено в навчальний процес біологічного та психологічного факультетів Київського національного університету імені Тараса Шевченка при читанні нормативних курсів «Фізіологія центральної нервової системи», «Вища нервова діяльність», «Психофізіологія» та «Електрофізіологія головного мозку».

Особистий внесок здобувача полягає у проведенні експериментальних досліджень (електрофізіологічних експериментів та психологічного тестування), комп'ютерній математичній обробці зареєстрованих ЕЕГ і електрокардіограм (ЕКГ), статистичному аналізі отриманих даних. Автором самостійно здійснено підбір і аналіз наукової літератури за темою дисертації. Планування напрямів досліджень, обговорення їх результатів та формулювання висновків здійснено за участю наукового керівника.

Апробація дисертації. Матеріали дисертації були представлені на XIV Міжнародній конференції «Інформотерапія: теоретичні аспекти та практичне застосування» (м. Київ, 17-19 жовтня 2008 р.), VIII Міжрегіональній науковій конференції з очно-заочною участю «Актуальні питання біології та медицини» (м. Луганськ, 27-28 травня 2010 р.) та V Міжнародній науковій конференції «Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології» (м. Київ, 6-8 жовтня 2010 р.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 9 наукових робіт, з яких 6 статей (5 з них у фахових наукових виданнях) та 3 тез у матеріалах конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, трьох розділів, висновків та списку використаних джерел, що налічує 140 найменувань, 10 додатків. Загальний обсяг дисертації - 132 сторінки. Роботу ілюстровано 20 рисунками та 9 таблицями.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

У вступі обґрунтовано актуальність роботи, викладені основні завдання, визначено новизну та практичну цінність, а також наведено загальну характеристику роботи.

У першому розділі розглянуто молекулярні механізми дії жіночих статевих гормонів на нервові клітини, що включають в себе як впливи на геном, так і негеномні ефекти. Підкреслюється, що рецептори до естрогенів і прогестерону виявлені не тільки у гіпофізі та гіпоталамусі, і в багатьох інших ділянках мозку, зокрема мигдалині, гіпокампі, смугастому тілі, передній поясній звивині. Розглянуто також питання впливу жіночих статевих гормонів на основні нейротрансмітерні системи мозку.

Виявлено, що вплив естрогенів на когнітивні функції, головним чином на пам'ять, досить добре досліджений, проте ефекти на обробку емоційно забарвленої інформації менш вивчені. Хоча встановлено, що естрогени можуть покращувати настрій у жінок, проте механізми такої дії до кінця не з'ясовані. Стосовно впливу прогестерону на настрій і тривожність у літературі зустрічаються суперечливі дані.

Показано, що спроби дослідити механізми дії статевих гормонів на центральну нервову систему пов'язані переважно з томографічними дослідженнями окремих структур мозку. Проте методи нейровізуалізації мають малу просторово-часову розрізняльну здатність. Цей недолік цілком відсутній при реєстрації ЕЕГ, яка дозволяє оцінювати нейрофізіологічні процеси в різних ділянках мозку в межах мілісекундних діапазонів. Крім того, при вивченні змін, що відбуваються на рівні кори великих півкуль реєстрація ЕЕГ є більш інформативним методом, ніж томографічні методики.

Підкреслюється думка, що для аналізу стану механізмів регуляції фізіологічних функцій в організмі у стані спокою та при сприйнятті інформації доцільним є дослідження варіативності серцевого ритму. Крім того, є дані щодо між статевих відмінностей в регуляції серцевого ритму, що можуть бути пов'язані з впливом статевих гормонів. Враховуючи результати досліджень, що виявили значимі відмінності у активації гіпоталамо-гіпофізарно-адреналової системи в різні фази менструального циклу, особливий інтерес викликає аналіз варіативності серцевого ритму у різні фази менструального циклу як у стані спокою, так і при перегляді нейтральних і емоційно забарвлених зображень.

Для вивчення фізіологічних механізмів реагування жінок на різні типи подразників в різні фази менструального циклу автор пропонує дослідити електричну активність мозку та варіативність серцевого ритму при перегляді позитивних, еротичних, негативних та нейтральних зображень у фази менструального циклу, що характеризуються різним рівнем естрогену і прогестерону.

У другому розділі описано вибірку, процедуру дослідження і наведено методи статистичного аналізу, що використовувались у роботі.

Учасники експериментів. В експериментах як обстежувані брали участь 46 добровольців - студенти Київського національного університету імені Тараса Шевченка віком від 17 до 23 років, обох статей (32 жінки та 14 чоловіків). Всі обстежувані були здорові, тобто на момент дослідження не вживали ліків, не хворіли на неврологічні чи психічні захворювання. Жінки, що брали участь у експериментах, мали регулярний впродовж року менструальний цикл тривалістю 27-35 днів та не вживали гормональні протизаплідні препарати.

Процедура дослідження. Кожна обстежувана жінка брала участь в дослідженні тричі: у фолікулярну фазу (2-4 день циклу); фазу овуляції (12-
16 день циклу) та у лютеїнову фазу менструального циклу (21-25 день циклу). Наявність і час овуляції у кожної із обстежуваних оцінювали за характером кристалізації слини при використанні тест-мікроскопа «Арбор» (реєстраційне свідоцтво МЗ України № 817/2002). Метод заснований на тому, що під час овуляції, коли концентрація естрогенів у крові жінки стає максимальною, в слині під мікроскопом виявляється кристалізація у вигляді характерних «листків папороті».

Чоловіки теж брали участь у дослідженні тричі через такі ж проміжки часу, як і жінки.

Всього було проведено 138 електроенцефалографічних та електрокардіографічних обстежень (96 у жінок і 42 у чоловіків). У всіх учасників експериментів впродовж кожного обстеження реєстрували ЕЕГ, ЕКГ і пневмограму. ЕЕГ реєстрували за схемою: в стані спокою (закриті очі) - 3 хв; при пред'явленні на екрані монітора комп'ютера серії зображень, що здатні викликати позитивні емоції - 1,5 хв; при пред'явленні нейтральних стимулів - 1,5 хв; при пред'явленні зображень еротичного характеру - 1,5 хв; при пред'явлення зображень, що здатні викликати негативні емоції - 1,5 хв; стані спокою (закриті очі) - 3 хв. ЕКГ і пневмограму реєстрували за тією ж схемою, але їх запис починався на 30 с раніше, ніж запис ЕЕГ, і відповідно становив 3,5 хв у стані спокою із закритими очима, і далі 1,5-хвилинні записи ЕКГ при пред'явленні кожної серії зображень. Перед першою та між кожною наступною серією пред'явлень зображень з позитивним, негативним, еротичним чи нейтральним змістом реєстрували ЕЕГ, ЕКГ і пневмограму (1,5 хв) при пред'явленні серії беззмістовних зображень сірого кольору двох типів, які почергово змінювали одна одну. Після закінчення реєстрації ЕЕГ, ЕКГ і пневмограми обстежувані оцінювали зображення при їх повторному перегляді за двома 9-бальними шкалами: рівня приємності (9 - максимально приємне, 5 - нейтральне, 1 - максимально неприємне) і рівня активації (9 - максимально активуюче, 5 - нейтральне, 1 - максимально заспокійливе).

Крім того, у обстежуваних визначали рівень екстраверсії і нейротизму за допомогою тесту-опитувальнику Г. Айзенка для діагностики властивостей і типу темпераменту (EPQ, форма А) [Ильин Е. П., 2001]. Для визначення рівня емпатії використовували модифікований опитувальник А. Меграбяна і Н. Епштейна [Крылов А. А., Маничева С. А., 2004].

Зображення IAPS. У якості стимульного матеріалу використовувалися фотографії Міжнародної системи афективних зображень (IAPS) [Lang P. J. et al., 2005]. З цього ряду зображень були відібрані 4 групи стимулів: нейтральні, позитивні, негативні та еротичні. З кожної групи було сформовано по 3 різні набори стимулів (по 15 зображень) для послідовних етапів дослідження. Час пред'явлення окремого зображення (фотографії) в серії становив 6 с.

Реєстрація ЕЕГ. В ході експерименту обстежувані знаходилися у зручному кріслі в спеціальній камері. ЕЕГ реєстрували монополярно за допомогою діагностичного комплексу «Нейрон-Спектр» (ООО «Нейрософт», Росія), як референтний використовувався іпсілатеральний вушний електрод. Електроди розміщували за міжнародною системою 10/20 % у 14 симетричних точках поверхні голови: середньофронтальних (F3/F4), латеральнофронтальних (F7/F8), центральних (C3/C4), передніх (T3/T4) та задніх скроневих (T5/T6), тім'яних (P3/P4) і потиличних (O1/O2).

Для аналізу ЕЕГ-показників використовували тільки безартефактні фрагменти запису. За допомогою програмного забезпечення «Нейрон-Спектр» на основі алгоритму швидкого перетворення Фур'є визначали спектральну потужність (мкВ²) для ряду частотних діапазонів: тета (4,0-7,9 Гц), альфа (8,0-12,9 Гц), бета низькочастотний (13,0-19,9 Гц) та бета високочастотний (20,0-35,0 Гц). Епоха аналізу становила 2,56 с, перекриття - 1,28 с. Смуга пропускання - 1-35 Гц.

Аналіз варіативності серцевого ритму. Для дослідження варіативності серцевого ритму реєстрували кардіограму в передньому відведенні по Небу за допомогою діагностичного комплексу «Полі-Спектр». Обробка ЕКГ проводилася з використанням програми «Полі-Спектр» та модулю аналізу варіативності ритму серця «Полі-Спектр-Ритм».

Аналізу підлягали показники статистичного (часового) аналізу кардіоінтервалів: середня тривалість «нормальних» інтервалів R-R (RRNN, мс), стандартне відхилення величини кардіоінтервалів (SDNN, мс), квадратний корінь із середньоарифметичного значення квадрата різниці тривалостей послідовних «нормальних» інтервалів R-R (RMSSD, мс), частка сусідніх кардіоінтервалів, які відрізняються більш ніж на 50 мс (pNN50, %) та коефіцієнт варіації ряду «нормальних» інтервалів R-R (CV, %). Визначалися також мода - величина, що найбільш часто зустрічається у варіаційному ряді інтервалів R-R (Мо, с) та амплітуда моди - кількість значень тривалості інтервалів R-R, які відповідають моді, що виражена у відсотках від загального числа інтервалів R-R у варіаційному ряді (АМо, %).

Вивчалися показники спектрального (частотного) аналізу: TP (мс²) - повна потужність спектру коливань серцевого ритму, HF (мс²) - потужність спектру серцевого ритму в області високих частот (0,15-0,4 Гц), LF (мс²) - потужність спектру серцевого ритму в області низьких частот (0,04-0,15 Гц), VLF (мс²) - потужність спектру серцевого ритму в області «дуже» низьких частот (0,003-0,04 Гц), LF/HF - співвідношення потужностей спектру серцевого ритму в області низьких і високих частот. Крім абсолютних потужностей визначалися також відносні значення зазначених спектральних компонентів (HF, %; LF, %; VLF, %).

За допомогою датчика дихання з діагностичного комплексу «Полі-Спектр» реєструвалася пневмограма, на основі якої визначалися частота дихання (ЧД, 1/хв) та коефіцієнт кардіореспіраторної синхронізації (KRS).

Формування вибірок для статистичного аналізу. Як вже зазначалося, кожна жінка брала участь у дослідженні тричі: у фолікулярну фазу, фазу овуляції та у лютеїнову фазу менструального циклу. Відповідно було сформовано 3 групи для статистичного аналізу. Вивчалася динаміка вимірюваних показників в межах кожної групи та порівняння одних і тих же показників між цими групами.

Хоча у представленому дослідженні жінки перший раз брали участь у тестуванні у різні фази циклу, для з'ясування можливого впливу повторних тестувань було здійснене порівняння вимірюваних показників між першим, другим і третім етапами тестування. При цьому вихідна вибірка була поділена на групи незалежно від того, на яку фазу менструального циклу припадали ці етапи.

У вибірці чоловіків також були проаналізовані відмінності між послідовними етапами дослідження (1, 2 і 3 раз). В подальшому дані, отримані на трьох послідовних етапах дослідження у чоловіків були об'єднані в одну групу, в межах якої вивчалися вимірювані показники при сприйнятті зображень.

Статистичний аналіз отриманих даних. Оскільки розподіл майже всіх експериментальних даних, отриманих в цьому дослідженні, був відмінним від нормального (за критерієм Лілієфора), то для аналізу даних використовувалися методи непараметричної статистики. Так, для порівняння залежних вибірок застосовували непараметричний критерій знакових рангових сум Вілкоксона. Критичний рівень значущості при перевірці статистичних гіпотез приймався рівним р=0,05. Для опису отриманих даних застосовували медіани та інтерквартильний розмах. З метою встановлення зв'язків між отриманими показниками ЕЕГ, ЕКГ і пневмограми та рівнем екстраверсії, нейротизму та емпатії використовували коефіцієнт рангової кореляції Спірмена, далі в тексті обговорюються тільки значущі кореляції (р<0,05). Статистичний аналіз даних проводили за допомогою пакету програм STATISTICA 7.0 (Statsoft, USA, 2004).

У третьому розділі проаналізовано електричну активність головного мозку та варіативність серцевого ритму у різні фази менструального циклу у жінок у стані спокою та при сприйнятті зображень IAPS, а також зв'язок вимірюваних показників з рівнем екстраверсії, нейротизму і емпатії.

ЕЕГ-активність у стані спокою та при перегляді зображень IAPS. Аналіз електричної активності мозку жінок в стані спокою (закриті очі) показав, що відмінності в ЕЕГ-активності між різними фазами менструального циклу характерні тільки для тета- і низькочастотного бета-діапазонів і більш виражені у правій півкулі (рис.1).



Фолікулярна фаза-Овуляція

Овуляція-лютеїнова фаза

Рис. 1 Топокарти достовірних відмінностей спектральної потужності основних ритмів ЕЕГ у жінок у стані спокою з закритими очима в різні фази менструального циклу (n=32): - потужність тета, - потужність бета низькочастотного діапазонів. Знак над рисочкою відображає значуще (р<0,05) збільшення, знак під рисочкою - зниження показника від однієї фази до другої

Перегляд емоційно-забарвлених зображень різного змісту супроводжується характерною перебудовою мозкової електричної активності, яка виявляє чітку залежність від фаз менструального циклу жінок (рис. 2).

	Фолікулярна фаза	Овуляція	Лютеїнова фаза
Нейтральні стимули
Позитивні стимули
Еротичні стимули
Негативні стимули

Рис. 2. Топокарти значущих відмінностей спектральної потужності основних ритмів ЕЕГ жінок під час пред'явлення змістовних зображень (нейтральні, позитивні, еротичні, негативні) IAPS по відношенню до пред'явлення беззмістовних зображень в різні фази менструального циклу (n=32): - потужність тета, - потужність альфа, - потужність бета низькочастотного, - потужність бета високочастотного діапазонів. Знак над рисочкою відображає значуще (р<0,05) збільшення, знак під рисочкою - зниження показника

Перегляд нейтральних зображень у жінок в усі фази супроводжувався зниженням потужності альфа-діапазону у лівій потилично-скроневій зоні (О1, Т5) та правій потиличній ділянці (О2). У жінок перегляд цих зображень викликав сильніші зміни електричної активності головного мозку (як за кількістю залучених ділянок, так і за кількістю частотних діапазонів, потужність яких змінюється), ніж у чоловіків. Причому у жінок найбільш зонально поширена депресія альфа-ритму при перегляді ряду нейтральних зображень спостерігалась у лютеїнову фазу.

При перегляді позитивних зображень спостерігалося зростання потужності високочастотного бета-діапазону, що функціонально відображає когнітивний компонент сприйняття. Динаміка змін потужності різних ЕЕГ діапазонів при перегляді цього типу стимулів найбільш суттєво відрізнялася в різні фази менструального циклу. При цьому найбільш масштабні (за кількістю залучених ділянок мозку) зміни відбувались у фолікулярну фазу - зростання потужності високочастотного бета-діапазону у всіх ділянках, тета- і низькочастотного бета-діапазону. Під час овуляції перегляд емоційно-позитивних зображень викликав різноспрямовані зміни високо- та низькочастотних складових бета-діапазону. В цілому найбільша перебудова ритміки, викликана переглядом зображень із позитивним змістом, виявлялася в лівій півкулі, що узгоджується з уявленнями про її домінуючу роль в обробці приємних стимулів. У лютеїнову фазу при перегляді зображень із позитивним змістом фокус активації був локалізований в центральних ділянках (зростання високочастотних компонентів бета-діапазону) та спостерігалося зниження альфа-ритму у скронево-потиличній зоні.

Зважаючи, що загалом посилення бета-активності відбиває когнітивний компонент сприйняття зорових зображень, можна зробити висновок, що найбільші напруження та зосередження при перегляді афективних зображень із позитивним змістом були характерні для фолікулярної фази. А от сприйняття приємних стимулів під час овуляції супроводжується латералізацією активаційного забезпечення сенсорних та аналітичних процесів у лівій півкулі.

Перегляд зображень еротичного змісту супроводжувався депресією потужності альфа- та низькочастотного бета-діапазонів у тім'яно-скронево-потиличних зонах, що відображує активацію зорових асоціативних та емоціогенних ділянок. Як видно з рис. 2, еротичні подразники викликають генералізовані реакції в усіх фазах. Звідси цілком логічно зробити висновок, що в даному випадку провідним є саме активаційний компонент сприйняття, який запускає включення емоціогенних мозкових структур. У кожній фазі менструального циклу також відмічались певні особливості перебудов ЕЕГ-активності. Так, у фолікулярну фазу спостерігалася найбільш зонально поширена депресія альфа-ритму. А от під час овуляції виявлено зниження потужності високочастотного бета-піддіапазону в потиличних зонах та падіння потужності тета- і альфа-діапазонів в зоні Т4.

Отже, найбільша перебудова ритміки при сприйнятті еротичних, як і позитивних зображень виявлялася у фолікулярну фазу. Проте, перегляд приємних зображень супроводжувався зростанням потужності низько- та високочастотного бета-піддіапазонів, а перегляд еротичних зображень викликав зниження потужності альфа-діапазону.

У жінок перегляд зображень еротичного змісту викликає переважно депресію альфа- і низькочастотного бета-діапазонів, тоді як у чоловіків зростає потужність тета- і високочастотного бета-діапазонів.

Перегляд негативних зображень в цілому супроводжувався падінням потужності альфа- та низькочастотного бета-діапазонів у симетричних потилично-скронево-тім'яних ділянках кори. Аналогічне зниження було зареєстроване нами при демонстрації еротичних зображень. Виходячи із таких синхронних змін ЕЕГ при застосуванні протилежних за знаком стимулів, можна припустити, що вони в даному випадку переважно відображають «енергетичне» забезпечення специфічних мозкових реакцій на емоційно забарвлену інформацію як таку без врахування її знаку.

Проте, при перегляді як неприємних, так і еротичних зображень зростання потужності тета-діапазону у лівій лобній області виявлено тільки у фолікулярну фазу. Більша активація головного мозку при перегляді негативних зображень у фолікулярну фазу продемонстрована також у дослідженні Derntl B. [Derntl B. et al., 2008].

За результатами нашого дослідження у лютеїнову фазу споглядання неприємних зображень супроводжувалось зниженням низькочастотної бета-активності переважно у правій півкулі. Якщо порівнювати динаміку ЕЕГ-змін при перегляді нейтральних і неприємних зображень, то сприйняття останніх додатково супроводжувалося зниженням потужності в низькочастотному бета-діапазоні в центральній і скроневій ділянках лівої півкулі у фолікулярну фазу і під час овуляції.

Порівнюючи характер реагування жінок і чоловіків на неприємні стимули у нашому дослідженні, можна відмітити, що у осіб обох статей спостерігається депресія альфа-ритму у потилично-тім'яно-скроневих ділянках. Проте, у чоловіків додатково спостерігається ріст потужності тета-діапазону у багатьох ділянках мозку, тоді як у жінок таких змін не виявлено. А от зниження потужності низькочастотного бета-діапазону при перегляді негативних зображень виявлено тільки у жінок і є більш зонально поширеним у фазу овуляції, що характеризується найвищим рівнем естрогенів.

Крім вивчення змін потужностей частотних діапазонів ЕЕГ при перегляді зображень IAPS в межах кожної фази менструального циклу, було проаналізовано також відмінності потужностей основних ритмів ЕЕГ при перегляді зображень IAPS між різними фазами менструального циклу. Виявлено, що при перегляді нейтральних зображень потужність тета-діапазону у скроневій зоні (Т4) під час овуляції була вищою порівняно з лютеїновою фазою. Крім того, при сприйнятті цього типу стимулів потужність альфа-діапазону в лобних ділянках (F4, F7) під час овуляції була вищою, ніж у фолікулярну фазу. Потужність високочастотного бета-діапазону в зоні Т5 при перегляді нейтральних зображень була значимо вищою у лютеїнову фазу порівняно з овуляцією.

При перегляді позитивних зображень потужність альфа-діапазону в зоні F4 була значимо нижчою у фолікулярну фазу, ніж під час овуляції. Виявлено також, що при сприйнятті приємних стимулів потужність низькочастотного бета-діапазону в зоні С4 була вищою у лютеїнову фазу, ніж у фолікулярну. При перегляді позитивних зображень потужність високочастотного бета-діапазону була вищою у лютеїнову фазу в ділянці F8 порівняно з овуляцією та в ділянці С4 порівняно з фолікулярною фазою та овуляцією. Це свідчить про відносно більшу активацію правої півкулі при сприйнятті позитивних стимулів у лютеїнову фазу, порівняно з іншими фазами менструального циклу.

При перегляді еротичних зображень потужність альфа-діапазону в ділянці С4 була значимо нижчою у фолікулярну фазу порівняно з лютеїновою. Потужність низькочастотного бета-діапазону в ділянці F7 при сприйнятті цього типу стимулів була значимо нижчою у лютеїнову фазу порівняно з овуляцією. При перегляді еротичних зображень потужність високочастотного бета-діапазону в ділянці Р3 була значимо вищою у фолікулярну фазу порівняно з лютеїновою.

Відмінності в ЕЕГ-активності у різні фази менструального циклу при перегляді негативних зображень були виявлені тільки для високочастотного бета-діапазону.

В подальшому був проведений аналіз зв'язків електричної активності мозку у різні фази менструального циклу з рівнем екстраверсії, нейротизму і емпатії. Виявлено, що рівень екстраверсії найбільше визначає характер перебудови електричної активності головного мозку жінок переважно при перегляді афективних позитивних зображень під час овуляції та у лютеїнову фазу, що узгоджується з даними про те, що екстраверсія пов'язана з реактивністю на позитивні стимули.

У жінок з високим рівнем нейротизму виявлено більш виражена активність емоціогенних структур скроневих зон при перегляді позитивних зображень в фолікулярну фазу і неприємних зображень в лютеїнову фазу. Нейтральні і позитивні стимули викликають більшу активацію правих лобно-тім'яних зон кори із залученням когнітивних компонентів сприйняття у високонейротичних осіб в лютеїнову фазу менструального циклу.

Аналіз кореляційних зв'язків між рівнем емпатії та мозковою нейродинамікою виявив, що найбільше з цією індивідуально-типологічною рисою пов'язані зміни електричної активності головного мозку під час перегляду неприємних зображень. Надзвичайно цікавим є те, що характер цих зв'язків суттєво відмінний у різні фази менструального циклу. У фолікулярну фазу рівень емпатії обернено корелює з потужністю тета- та бета-діапазонів лобно-центральних зон переважно правої півкулі. Проте, такі залежності зникають у інші фази менструального циклу, більше того, у лютеїнову фазу спостерігається підвищена потужність тета-ритму при перегляді негативних зображень у осіб з високим рівнем емпатії. Тобто, іншими словами, ми можемо припустити, що схильність до співпереживань як така може по-різному проявлятись залежно від рівня статевих гормонів. І ті стимули, які в фолікулярну фазу не викликають емоційного резонансу, стають більш активуючими для емпатичних осіб у лютеїнову фазу, що характеризується високим рівнем прогестерону.

Найменше кореляцій показників ЕЕГ з рівнем нейротизму і емпатії було виявлено при перегляді емоційних зображень під час овуляції. Отже, коли концентрація естрогенів в організмі є максимальною, реагування на афективні зображення є подібним у осіб з різним рівнем нейротизму і емпатії. Це, ймовірно, пов'язано з анксіолітичним впливом естрогенів, що полягає в зменшенні виділення норадреналіну і поведінкових реакцій, характерних для стрес-відповіді [Weiser M. J. et al., 2008] і, можливо, в дії цих гормонів на серотонінергійну систему [Bethea C.L. et al., 1999].

Сприйняття неприємних зображень супроводжувалося найбільшою емоційною активацією (зростання потужності тета-ритму) у осіб з високим рівнем емпатії та нейротизму під час лютеїнової фази менструального циклу.

Таким чином, перегляд емоційно-забарвлених зображень різного змісту супроводжується характерною перебудовою мозкової електричної активності, яка виявляє чітку залежність від фаз менструального циклу жінок і відрізняється у жінок в усі фази циклу від такої у чоловіків. Характер кортикальної активації у відповідь на афективні стимули залежить від особистісного профілю емоційного реагування (рівня екстраверсії, нейротизму і емпатії), причому він відрізняється у різні фази менструального циклу.

Варіативність серцевого ритму у стані спокою та при перегляді зображень IAPS. Аналіз варіативності серцевого ритму у стані спокою виявив відмінності серцевої регуляції у жінок у різні фази менструального циклу. Так, у лютеїнову фазу RRNN, SDNN, RMSSD та Mo були значимо нижчими порівняно з фолікулярною. Зниження цих показників свідчить про посилення симпатичної регуляції серцевого ритму. Крім того, спектральний аналіз виявив зниження абсолютної потужності високочастотної складової (HF), яка характеризує вагусні впливи на серце, у лютеїнову фазу порівняно з фолікулярною. Показано також, що у лютеїнову фазу порівняно з фолікулярною була значимо вищою ЧД. А от KRS знижувалась під час овуляції відносно фолікулярної фази.

Отримані дані свідчать про зсув вегетативного балансу в бік переважання симпатичного відділу у жінок у стані спокою у лютеїнову фазу порівняно з фолікулярною. За даними літератури, висока активність симпатичного відділу під час лютеїнової фази виявлена не тільки опосередковано через показники ВСР [Minson C. T. et al., 2000].

Перегляд нейтральних зображень у фазу овуляції викликав підвищення RRNN, що є цілком закономірним при сприйнятті зорового матеріалу [Данилова H. H., Крылова А. Л., 2005]. Під час овуляції спостерігалося також підвищення RMSSD та зниження AMo, що свідчить про зростання активності парасимпатичної ланки регуляції серцевого ритму.

Крім того, показано, що у лютеїнову фазу при перегляді нейтральних зображень підвищується HF (%), тобто збільшується відносний внесок автономного контуру в регуляцію роботи серця.

Показано, що при перегляді позитивних зображень в усі фази менструального циклу спостерігалося підвищення RRNN, що може свідчити про посилення уваги і обробку сенсорної інформації. У фолікулярну фазу крім цього було виявлено збільшення pNN50, під час овуляції - зростання Мо, а у лютеїнову фазу - підвищення RMSSD, pNN50 і Мо. Під час овуляції при перегляді позитивних зображень знижувались абсолютна і відносна потужності низькочастотної складової спектру (LF (мс²), LF (%)), тоді як в інші фази ці показники достовірно не змінювались (рис. 3).

Рис. 3 Відносна потужність низькочастотної складової спектру серцевого ритму у стані спокою та при сприйнятті афективних зображень у різні фази менструального циклу у жінок (медіани та інтерквартильний розмах), (n=32)

ФЗ - фоновий запис (закриті очі); ВО - відкриті очі; ПрС - приємні стимули; Т1 - беззмістовні зображення; НС - нейтральні стимули; Т2 - беззмістовні зображення; ЕрС - еротичні стимули; Т3 - беззмістовні зображення; АвС - аверсивні стимули; Т4 - беззмістовні зображення; ЗО - закриті очі.

LF, % - відносна потужність низькочастотної складової спектру серцевого ритму.

# - значущі відмінності між фолікулярною та лютеїновою фазами (р<0,05); $ - значущі відмінності між фолікулярною фазою і овуляцією (р<0,05); * - значущі зміни по відношенню до попереднього етапу під час овуляції (р<0,05); ^ - значущі зміни по відношенню до попереднього етапу у фолікулярну фазу (р<0,05)

У лютеїнову фазу при перегляді позитивних зображень було виявлено зниження абсолютної і відносної потужності «дуже» низькочастотної складової спектру (VLF (мс²), VLF (%)), що може відображати зменшення психоемоційного напруження при сприйнятті приємних стимулів у лютеїнову фазу. У той же час зростала відносна потужність високочастотної складової спектру. Крім того, у лютеїнову фазу знижувались TP і CV.

Перегляд еротичних зображень викликав суттєві зміни у регуляції серцевого ритму в усі фази менструального циклу. Зокрема, було показано, що при сприйнятті цього типу зображень підвищується RRNN, RMSSD, pNN50 і Mo. Крім того, сприйняття еротичних зображень супроводжувалось зростанням KRS в усі фази менструального циклу. Спектральний аналіз виявив зниження співвідношення LF/HF та підвищення абсолютної і відносної потужності високочастотної складової спектру (HF (мс²), HF (%)) при перегляді еротичних зображень в усі фази менструального циклу. Це свідчить про активацію парасимпатичної ланки регуляції серцевого ритму при сприйнятті цього типу стимулів. Характер змін серцевого ритму при перегляді еротичних зображень також мав свої особливості у різні фази циклу. Так, у фолікулярну фазу спостерігалося зниження абсолютної і відносної потужності «дуже» низькочастотної складової спектру. Крім того, при перегляді еротичних зображень у фолікулярну фазу RRNN і Mo були значимо вищими порівняно з лютеїновою фазою. Під час овуляції пред'явлення еротичних зображень викликало зниження LF (%). Крім того, у цю фазу зменшувалась частота дихання при перегляді еротичних зображень. Отже, сприйняття цього типу зображень викликало найбільш істотні зміни у фолікулярну фазу та під час овуляції.

Перегляд негативних зображень супроводжувався зростанням RRNN, RMSSD, pNN50 в усі фази циклу. Подібні зміни були зареєстровані і для інших типів емоційно забарвлених зображень. А от при перегляді нейтральних зображень тільки під час овуляції спостерігалося підвищення RRNN, RMSSD та зниження AMo. Найбільш виражене зростання RRNN, RMSSD, pNN50 було виявлене для еротичних і неприємних зображень. Ці дві групи стимулів характеризуються високим рівнем активації і мають високу біологічну значущість для організму.

Отже, можна зробити припущення, що сприйняття емоційно значущих зображень з високим рівнем активації незалежно від їх знаку викликає посилення уваги і процесів афективної обробки.

Показано, що при перегляді негативних зображень у фолікулярну фазу зменшується співвідношення LF/HF і цей показник є значимо нижчим, ніж під час овуляції. У фолікулярну фазу при перегляді негативних зображень підвищується HF (%). У фолікулярну фазу відносна потужність низькочастотної складової спектру (LF (%)) була нижчою порівняно з овуляцією та лютеїновою фазою. При перегляді негативних зображень спостерігалося зростання Mo і цей показник був вищим у фолікулярну фазу, ніж у лютеїнову. Під час овуляції сприйняття негативних зображень супроводжувалось зростанням Мо. При перегляді негативних зображень у лютеїнову фазу спостерігалося зниження VLF (%) і зростання HF (%).

Отже, значимі відмінності в показниках серцевого ритму між різними фазами менструального циклу при сприйнятті зображень IAPS виявлені в основному для негативних стимулів.

Показано, що характер ВСР при сприйнятті нейтральних, позитивних і негативних стимулів залежить від рівня екстраверсії жінок тільки у лютеїнову фазу і проявляється у меншому розкиді тривалостей кардіоінтервалів у екстравертів при перегляді як нейтральних, так і емоційно забарвлених зображень, що може відображати відносне зростання внеску симпатичних впливів в регуляцію серцевого ритму. При сприйнятті еротичних зображень характер ВСР під час усіх досліджуваних фаз менструального циклу залежить від рівня екстраверсії жінок. У жінок з рівнем нейротизму корелює переважно абсолютна і відносна потужність низькочастотної складової спектру і характер цих зв'язків має свої особливості у різні фази менструального циклу. При сприйнятті афективних зображень у жінок зв'язків між показниками ВСР і рівнем емпатії фактично не спостерігалося.

У висновках наведено найважливіші результати, отримані в рамках виконання дисертаційної роботи.

Головні результати роботи сформульовані у вигляді таких тверджень.

1. У жінок в стані спокою (закриті очі) відмінності в ЕЕГ-активності між різними фазами менструального циклу характерні тільки для тета- і низькочастотного бета-діапазонів і більш виражені у правій півкулі.

2. Перегляд нейтральних та емоційно-забарвлених зображень різного змісту супроводжується характерною перебудовою мозкової електричної активності, яка виявляє чітку залежність від фаз менструального циклу жінок і відрізняється у жінок в усі фази циклу від такої у чоловіків.

3. У жінок когнітивний та емоційний компоненти сприйняття афективних зображень переважають при перегляді позитивних стимулів у фолікулярну фазу, тоді як сприйняття цих стимулів у фазу овуляції супроводжується латералізацією активаційного забезпечення сенсорних та аналітичних процесів у лівій півкулі.

4. Найбільшу перебудову ритміки ЕЕГ у жінок викликає сприйняття еротичних і позитивних зображень у фолікулярну фазу. При цьому перегляд приємних зображень супроводжується зростанням потужності низько- та високочастотного бета-піддіапазонів, а перегляд еротичних зображень викликає переважно зниження потужності альфа-діапазону.

5. У осіб обох статей сприйняття негативних зображень викликає депресію альфа-ритму у потилично-тім'яно-скроневих ділянках. При цьому характер мозкової нейродинаміки у жінок при перегляді неприємних зображень був найбільш подібним у різні фази, і в цілому може трактуватись як неспецифічна активація.

6. Характер кортикальної активації у відповідь на афективні стимули залежить від особистісного профілю емоційного реагування (рівня екстраверсії, нейротизму і емпатії), причому він відрізняється у різні фази менструального циклу.

7. Аналіз показників ВСР свідчить про зсув вегетативного балансу в бік переважання симпатичного відділу у жінок у стані спокою у лютеїнову фазу порівняно з фолікулярною, тоді як перегляд емоційно забарвлених зображень супроводжується переважанням парасимпатичних впливів у осіб обох статей. У жінок це переважання є більш вираженим для еротичних і негативних зображень, а у чоловіків - найвищим для еротичних стимулів.

8. Характер ВСР при сприйнятті нейтральних, позитивних і негативних стимулів залежить від рівня екстраверсії жінок тільки у лютеїнову фазу і проявляється у меншому розкиді тривалостей кардіоінтервалів у екстравертів при перегляді як нейтральних, так і емоційно забарвлених зображень, а з рівнем нейротизму корелює переважно абсолютна і відносна потужність низькочастотної складової спектру.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кравченко В. Варіативність серцевого ритму у жінок в різні фази менструального циклу / В. Кравченко, Ю. Демченко, К. Максимович, M. Макарчук // Вісник КНУ імені Тараса Шевченка, Біологія. 2008. № 52-53. С. 52-55. (Здобувач - участь у експериментах, статистична обробка та інтерпретація експериментальних даних, підготовка ілюстрацій, участь у обговорені результатів та написанні висновків, В. Кравченко - підготовка матеріалу до друку, Ю. Демченко - проведення експериментів, М. Макарчук - ідея дослідження, загальне редагування).

2. Кравченко В. І. Особливості регуляції серцевого ритму під час розумового навантаження у жінок в різні фази менструального циклу / В. І. Кравченко, Ю. С. Демченко, К. Ю. Максимович, M. Ю. Макарчук // Вісник Черкаського університету, Біологічні науки. 2008. № 128. С. 78-87. (Здобувач - участь у експериментах, аналіз експериментальних даних, участь у обговорені результатів та написанні висновків, В. І. Кравченко - аналіз літературних даних та підготовка матеріалу до друку, Ю. С. Демченко - проведення експериментів, М. Ю. Макарчук - ідея дослідження, загальне редагування).

3. Макарчук M. Ю. ЕЕГ-активність у жінок при сприйнятті емоційно забарвлених, еротичних та нейтральних зображень в різних фазах овуляційного (менструального) циклу / M. Ю. Макарчук, К. Ю. Максимович, В. І. Кравченко, С. А. Крижановський // Нейрофизиология/Neurophysiology. 2010. № 5. С. 433-441. (Здобувач - проведення експериментів, статистична обробка результатів та підготовка матеріалу до друку, М. Ю. Макарчук - ідея дослідження, інтерпретація та узагальнення результатів, загальне редагування, В. І. Кравченко - загальне редагування, С. А. Крижановський - допомога в налаштуванні діагностичного комплексу «Нейрон-Спектр» та інтерпретації даних ЕЕГ).

4. Максимович К. Ю. Особливості реагування жінок з різним рівнем нейротизму і емпатії на емоційні зображення у різні фази менструального циклу / К. Ю. Максимович, В. І. Кравченко, M. Ю. Макарчук // Вісник Черкаського університету, Біологічні науки. 2010. № 184. С. 80-89. (Здобувач - проведення експериментів, аналіз результатів та підготовка матеріалу до друку, В.І. Кравченко - участь у обговорені результатів та написанні висновків, загальне редагування, М.Ю. Макарчук - ідея дослідження, загальне редагування).

5. Максимович К. Ю. Електрична активність головного мозку жінок з різним рівнем екстраверсії при перегляді афективних зображень у різні фази менструального циклу / К. Ю. Максимович, В. І. Кравченко, М. Ю. Макарчук, В. В. Дубовик // Вісник Луганського національного університету імені Тараса Шевченка, Медичні науки. 2010. № 21. С. 81-89. (Здобувач - проведення експериментів, аналіз результатів та підготовка матеріалу до друку, В. І. Кравченко - участь у обговорені результатів та написанні висновків, загальне редагування, М. Ю. Макарчук - ідея дослідження, загальне редагування, В. В. Дубовик - допомога в статистичній обробці результатів).

6. Максимович К. Мозкова нейродинаміка у жінок в різні фази менструального циклу при перегляді афективних зображень / К. Максимович, В. Кравченко, С. Крижановський, M. Макарчук // Вісник КНУ імені Тараса Шевченка, Біологія. 2010. № 56. С. 41-45. (Здобувач - проведення експериментів, аналіз результатів та підготовка матеріалу до друку, В. Кравченко - аналіз літературних даних, обговорення і узагальнення результатів, С. Крижановський - допомога в налаштуванні діагностичного комплексу «Нейрон-Спектр» та інтерпретації даних ЕЕГ, М. Макарчук - ідея дослідження, загальне редагування).

7. Максимович К. Ю. Варіативність серцевого ритму при використанні когнітивних завдань у різні фази менструального циклу у жінок і її заємозв'язок з рівнем тривожності / К. Ю. Максимович, В. І. Кравченко, Ю. С. Демченко, М. Ю. Макарчук // Інформотерапія: теоретичні аспекти та практичне застосування: XIV міжнар. конф.: тези доповідей. К., 2008. С. 21-22.

8. Максимович К. Ю. Електрична активність головного мозку при сприйнятті негативних зображень в різні фази менструального циклу у жінок / К. Ю. Максимович, В. І. Кравченко, М. Ю. Макарчук // Актуальні питання біології та медицини: VIII міжнар. наук. конф.: тези доповідей. Луганськ, 2010. С. 47-48.

9. Максимович К. Ю. Особливості змін електричної активності головного мозку при перегляді позитивних зображень у різні фази менструального циклу у жінок з різним рівнем екстраверсії / К. Ю. Максимович, В. І. Кравченко, М. Ю. Макарчук // Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології: V Міжнар. наук. конф.: тези доповідей. К., 2010. С. 121.

АНОТАЦІЯ

Максимович К. Ю. Нейрофізіологічні механізми сприйняття інформації в різні фази менструального циклу у жінок. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 - фізіологія людини і тварин. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2011.

Досліджено ЕЕГ-активність мозку і варіативність серцевого ритму (ВСР) жінок при сприйнятті зорових стимулів Міжнародної системи афективних зображень (IAPS) в різні фази менструального циклу. Показано, що сприйняття обстежуваними жінками афективних зображень порівняно з нейтральними супроводжується характерною перебудовою мозкової електричної активності, яка виявляє певну залежність від фаз менструального циклу, і відрізняється у жінок в усі фази циклу від такої у чоловіків. Нейтральні стимули найбільше активують мозок жінок, порівняно з іншими фазами, в лютеїнову фазу із зосередженням такої активації у правій півкулі. Найбільшу перебудову ритміки ЕЕГ у жінок викликає сприйняття еротичних і позитивних зображень у фолікулярну фазу. У осіб обох статей сприйняття негативних зображень викликає депресію альфа-ритму у потилично-тім'яно-скроневих ділянках. При цьому характер мозкової нейродинаміки у жінок при перегляді неприємних зображень був найбільш подібним у різні фази, і в цілому може трактуватись як неспецифічна активація. Аналіз показників ВСР свідчить про зсув вегетативного балансу в бік переважання симпатичного відділу у жінок у стані спокою у лютеїнову фазу порівняно з фолікулярною. Перегляд емоційно забарвлених зображень супроводжується зростанням тривалості R-R інтервалу у осіб обох статей. Показано, що характер ЕЕГ-активності та ВСР при сприйнятті афективних стимулів залежить від особистісного профілю емоційного реагування (рівня екстраверсії, нейротизму і емпатії), причому він відрізняється у різні фази менструального циклу.

...