Размещено на http://www.allbest.ru/

Методы исследования функциональной межполушарной асимметрии

1. Клинические методы исследования ФМА мозга

Исторически сложилось так, что первые сведения относительно функциональной асимметрии мозга были получены на основании исследования больных с очаговыми поражениями мозговых структур. Первое упоминание о специализации полушарий по речевой функции связано с именем врача Марка Дакса и относится к 1836 году. Более убедительные доводы о связи афазии с поражениями левого и правого полушарий представил в 1861-1865 гг. французский хирург Поль Брока. Открытый им речевой центр получил название зоны Брока, а болезнь, связанная с повреждением этого центра, была названа моторной афазией Брока. Несколько позже в 1874 году Вернике открыл сенсорный центр речи, обеспечивающий ее понимание, повреждение которого вызывало сенсорную афазию Вернике. асимметрия мозговая моторная сенсорная

Таким образом клинические методы исследования ФМА мозга дали очень много фактического материала и стали основой многих современных представлений о функциональной специализации полушарий. Однако, основная проблема, возникающая при интерпретации наблюдений, полученных в клинических исследованиях, состоит в том, что не всегда можно найти взаимосвязь между и теми расстройствами, которые возникают в результате повреждения. Зачастую неизвестна точная локализация и протяженность участка повреждения. Кроме того, необходимо учитывать, что повреждение отдельных зон коры мозга приводит не только к нарушению выполнения какой-либо функции, но и к существенной компенсаторной ее перестройке.

Ограничения клинического метода исходят также из того, что локальное повреждение как правило выключает какой-то этап в реализации функции или одну из степеней свободы этой функции. Например, зрительная функция не страдает полностью, если повреждается одно из полей 17, 18, 19. Второе ограничение заключается в том, что одностороннее повреждение со временем, в той или иной мере компенсируется симметричным участком мозга другого полушария или за счет другого анализатора (перекрестное подсказывание).

Несмотря на эти ограничения клинический метод позволяет путем наблюдения за больными, при известной локализации патологического очага определить некоторые особенности межполушарного распределения функций у человека.

2. Экспериментальные методы исследования ФМА мозга

2.1 Исследования расщепленного мозга

Операция расщепления мозга, или комиссуротомия, состоит в хирургическом рассечении некоторых образований, соединяющих полушария. Первые операции подобного рода были произведены для облегчения состояния больных с тяжелыми формами эпилепсии при безуспешном терапевтическом лечении судорожного состояния. В начале 40-х гг. нейрохирург из Рочестера Вэгенен произвел несколько первых комиссуротомий. К сожалению, ожидаемый эффект ослабления судорог у больных сильно варьировал. Операции Вэгенена значительно отличались одна от другой, но обычно включали рассечение передней половины мозолистого тела. Несмотря на неудачные результаты, другие исследователи продолжали изучать функции мозолистого тела, проводя комиссуротомии у животных.

Лишь спустя десятилетие, в начале 50-х гг., Р. Майерс и Р. Сперри сделали открытие, которое стало поворотным пунктом в истории исследования функциональной межполушарной асимметрии мозга. Майерс и Сперри, проводя эксперименты на кошках с перерезанным мозолистым телом, показали, что зрительная информация, предъявленная одному полушарию мозга кошки, недоступна для другого. В нормальных условиях стимул воспринимается обоими глазами и обоими полушариями. Если завязать один глаз, другой продолжает посылать информацию к обоим полушариям, поскольку полуполя зрения (назальное и темпоральное) имеют связи с обоими полушариям через ипсилатеральные и контралатеральные пути. При рассечении только зрительного перекреста (контралатеральных путей, идущих от назальных полуполей зрения), при одном завязанном глазе зрительная информация еще поступает к обоим полушариям через мозолистое тело. Если перерезают зрительный перекрест вместе с мозолистым телом, то при одном закрытом глазе зрительную информацию получает лишь одно ипсилатеральное полушарие, что позволяло исследовать особенности переработки информации правой и левой половин мозга. Данные, полученные Майерсом и Сперри, дали возможность пересмотреть результаты работ Вэгенена и снова преступить к операциям расщепления мозга для лечения тяжелых форм эпилепсии у людей.

Ф. Фогель и Дж. Боген решили, что некоторые из ранее произведенных операций не дали положительных результатов потому, что разъединение полушарий было неполным. Эти ученые впервые провели полную комиссуротомию. Результаты этой и последующих операций превзошли все ожидания. На первых порах казалось даже, что, в отличие от влияния на судорожную активность, операция не изменяла личности пациента, его интеллекта и поведения. Однако, более тщательные исследования, проведенные М. Газзанига и Р. Сперри, показали, что все оказалось значительно сложнее.

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к зрению и слуху, так и к движениям тела и тактильным ощущениям. В зрении, за счет неполного перекреста зрительных путей в хиазме, принцип контралатеральности относится не столько к правому и левому глазу, сколько к правому и левому полуполям зрения. За счет неполного перекреста зрительных путей в хиазме, каждый глаз имеет представительство в обоих полушариях. Однако контралатеральные проекции - более древние, раньше развиваются в онтогенезе и имеют приоритетное значение, поскольку обеспечивают поступление информации от периферии поля зрения.

При фиксации взора на точке каждый глаз видит оба поля зрения, но посылает информацию о правом поле зрения только левому полушарию, а информацию о левом поле зрения - только правому полушарию. Этот перекрест и расщепление обусловлены характером разделения нервных волокон, отходящих от сетчатки. Представительства полей зрения в левом и правом полушариях в норме связаны между собой через мозолистое тело. Если мозолистое тело перерезано, а глаза и голова неподвижны, каждое полушарие может воспринимать только половину видимого мира.

Исследования больных с расщепленным мозгом проводились следующим образом. Больной сидит перед тахистоскопом, который позволяет исследователю точно контролировать время, в течение которого изображение подается на экран. Стимул удерживается на экране приблизительно 0,1-0,2 секунды, чтобы не дать пациенту возможности переместить взгляд с точки фиксации, пока изображение еще находится на экране. Это необходимо для того, чтобы зрительная информация была изначально представлена только одной половине мозга. Стимулы, предъявляемые одному полушарию, называются латерализованными.

Пациенты, давая отчет о стимулах, которые попадали в правое поле зрения (проецирующееся на левое речевое полушарие), не испытывали никаких затруднений. О том же, что было предъявлено в левое поле (адресованное "немому" правому полушарию), больные могли ничего рассказать. Однако они могли выбрать левой рукой (управляемой правым полушарием) нужный предмет, являющийся копией стимула, который находился среди нескольких предметов, скрытых от взора ширмой.

По мере продолжения исследований пациентов с расщепленным мозгом приходилось сталкиваться с неожиданными результатами. Больные, ранее не способные словесно определить спрятанный от взора предмет, взятый левой рукой, по прошествии некоторого времени были в состоянии называть определенные предметы. Объяснить этот факт можно двояко: с одной стороны, с течением времени правое полушарие больного приобретает речевые способности, с другой - между полушариями мог происходить обмен информацией, который осуществлялся по каким-то другим, неперерезанным путям. Газзанига и Хиллъярд предложили термин для названия данного феномена "перекрестное подсказывание". Это явление отражает естественное стремление организма использовать любую доступную информацию для того, чтобы воссоздать целостную картину окружающего мира. Прямой канал передачи уничтожен операцией, и остается лишь возможность использования непрямых намеков, которые становится единственным средством общения между половинами мозга. После предъявления стимула правому полушарию, левое начинает считать или проговаривать "про себя" название предмета или числа, подавая тем самым сигналы правому полушарию. Поэтому получаемые от правого полушария ответы идут с задержкой, в отличии от быстрых ответов, идущих от левого полушария.

Поведение пациентов с расщепленным мозгом также претерпевает некоторые изменения. У некоторых людей после операции появлялись затруднения в установлении связи между именами и лицами, снижалась способность решать геометрические задачи, появлялись жалобы на отсутствие сновидений. Были описаны случаи эксцентрического поведения, проявляющегося в соревновании или диссоциации действия рук.

Результаты исследований на расщепленном мозге подтвердили левостороннюю локализацию центров речи у большинства людей. Типичный больной с рассеченным мозолистым телом не способен назвать обычные предметы, изображения которых вспыхивали в его левом поле зрения, т.е. предъявлялись правому полушарию, хотя не испытывает ни малейших затруднений при определении тех же картинок, адресованных в правое поле зрения, т.е. левому полушарию. Правая гемисфера, однако, "знает" о том, что изображено на картинке, и может направлять левую руку так, чтобы та выбрала искомый объект среди нескольких предметов, помещенных за ширмой. Насколько же хорошо может правое полушарие понимать речь? Оказалось, что при предъявлении простых существительных, больные без труда находили соответствующий предмет среди спрятанных. Недостатки в способностях правого полушария начинали проявляться при предъявлении глаголов. По отношению к существительным возможности правого полушария выражались в ограниченности вербального выражения. Правый мозг демонстрировал хорошее понимание, если мог ответить не словами. Наиболее общее объяснение ситуации с пониманием глаголов состояло в том, что глаголы являются более сложными лингвистическими стимулами, и неумение правого полушария обращаться с ними отражает его менее развитые лингвистические способности. Эксперименты Э. Зайделя с использованием Z-линзы подтвердили представление о различных языковых способностях правого и левого полушарий, но его работа указывала на то, что различия между полушариями могут быть не связаны с различением существительных и глаголов.

Зайдель разработал новый метод ограничения подачи зрительных стимулов к одному полушарию. Он использовал устройство, известное под названием Z-линза. Z-линза - это контактная линза, позволяющая больному свободно двигать глазами, когда он что-то рассматривает, но в то же время она обеспечивает поступление зрительной информации только к одному полушарию мозга пациента. Z-линза дает испытуемому возможность видеть стимул долго, но позволяет исследователю предъявлять этот стимул изолировано одному полушарию. (рис. 5).

Рис. 5. Z-линза в исследованиях Зайделя. (По Спрингер, Дейч, 1983)

А. Устройство, обеспечивающее постоянное попадание информации к одному полушарию больного. Б. Поскольку один глаз закрыт повязкой, изображение проецируется только на половину сетчатки одного глаза больного: I - изображение, попадающее в одно полушарие, несмотря на то, что испытуемый может рассматривать все поле целиком; II - Z - линза позволяет позволяет изображению попадать только на одну часть сетчатки; III - телескоп уменьшает поле зрения до маленького размера, которое проецируется на поверхность контактной линзы.

Зайдель проверял способности каждого полушария к пониманию речевых стимулов, применяя стимулы, которые ранее использовались для исследования детей и больных с афазией. Производилось сравнение показателей, характеризующих способности правого полушария, которые были получены на выборке детей и больных с афазией, с данными, выявленными у больных с расщепленным мозгом. В тестах с восприятием слов на слух больной с рассеченным мозолистым телом слушал слово, произносимое экспериментатором, а затем рассматривал через Z-линзу три картинки. Задачей пациента было выбрать ту картинку, которая соответствует слову. Пути слухового анализатора организованы таким образом, что информация от каждого уха идет к обоим полушариям. В обычных условиях невозможно определить, одно или оба полушария поняли устное сообщение. А Z-линза позволила Зайделю латерализовать выбор ответа, так что он мог определить, насколько хорошо каждая половина мозга подбирает к сказанному слову его зрительный эквивалент. Работа Зайделя [Zaidel, 1978] показала, что правое полушарие обладает удивительно разнообразными способностями к пониманию. Со словарными тестами правое полушарие справлялось так же хорошо, как мозг нормального десятилетнего ребенка, хотя с выполнением знаковых тестов с предметами оно испытывало затруднения, характерные для больных с афазией. Предположение Зайделя было следующим: разница между полушариями в способности к пониманию несколько меньше, чем думали прежде. Выявленные ранее различия в понимании глаголов и существительных могли быть артефактом способа предъявления стимулов. Когда правое полушарие располагает достаточным временем для того, чтобы обработать глагол (как это возможно в процедуре с использованием Z-линзы), создается впечатление, что оно справляется с заданием так же хорошо, как левое. Тем не менее, полученные результаты так и не дали Зайделю возможности сделать вывод относительно лингвистического "возраста" или "здоровья" правого полушария.

В тех редких случаях, когда повреждение левого полушария имело место в раннем возрасте, больные с расщепленным мозгом демонстрируют способность говорить правым полушарием. Исследования М. Газзанига и коллег [Gassaniga et al., 1979] предполагают, что интактное неповрежденное полушарие может принимать на себя функции поврежденного. Но это пока лишь гипотеза, вызывающая новые вопросы, ответы на которые еще предстоит получить.

Изучение зрительно-пространственных функций полушарий при исследовании расщепленного мозга позволило определить виды деятельности, осуществляемые лучше правым полушарием. Представляется, что восприятие пространственных соотношений между частью и целым осуществляется лучше правым полушарием. Это очень наглядно проявляется при решении задачи с кубиками Кооса. При этом испытуемый с расщепленным мозгом действует правой рукой нерешительно и медленно, левая же выполняет задание быстро и правильно. Возможно, что правое полушарие доминирует при внешнем выражении понимания зрительной информации. Однако следует принимать во внимание наличие исполнительного манипуляционного компонента в выполнении подобного рода задач. Если же задание сделать только зрительным, асимметрии, обязанные свои появлением правому полушарию, могут исчезнуть или уменьшиться. Дальнейшие исследования пациентов с расщепленным мозгом расширили представления о межполушарной асимметрии и разграничении роли каждого полушария строились на основе способа обработки информации каждым отдельным полушарием. В соответствии с анализом результатов исследований Дж. Леви и К. Тревартен [Levy, Trevarthen, 1977] пришли к выводу, что левое полушарие специализировано на языковых функциях, следствие этого - преобладание аналитических процессов, а превосходство правого полушария в выполнении зрительно-пространственных задач связано с его синтетическим способом обработки информации. Особого внимания заслуживают эксперименты с "химерными" стимулами (рис. 6).

Рис. 6. Химерные стимулы, состоящие из половин изображений объектов, которые предъявлялись с помощью тахистоскопа

"Химерными" называют стимульные изображения, составленные из двух частей различных картинок. Пациента с "расщепленным" мозгом просят фиксировать взор в центре экрана, на котором на короткое время появляется "химерная" картинка. Затем спрашивают о том, что видел испытуемый. В словесном отчете пациент называет то изображение, которое составляло правую половину картинки, когда же испытуемого просят указать на то, что он видел, то пациент указывает на изображение, составляющее левую часть представленного "химерного" стимула. В эксперименте с "химерными" стимулами был открыт феномен зрительного завершения. Завершение - тенденция больного с расщепленным мозгом видеть как целое то, что в действительности является частью картины, попадающей на среднюю линию поля зрения. Поскольку левая половина картинки проецируется на правое полушарие, а правая половина - на левое, то факт, что пациент говорит и указывает на целую картинку, свидетельствует о том, что полушария "завершают" предъявленный им фрагмент изображения. Феномен зрительного завершения наблюдается как у больных с расщепленным мозгом, так у некоторых больных, имевших односторонние повреждения зрительных областей мозга. Механизмы этого явления не вполне понятны для обеих ситуаций, но очевидно, что это одна из причин, по которой больные с расщепленным мозгом говорят, что окружающий мир выглядит для них нормально. Вместе с движениями глаз, обеспечивающими поступление информации к обоим полушариям, завершение помогает внести в зрительный опыт единство восприятия в пределах всего зрительного поля. Обзор данных, полученных на испытуемых с расщепленным мозгом, показывает, что специализация полушарий не является феноменом типа "все или ничего", а представляет собой, скорее, некий континуум. Каждое полушарие способно справляться с различными видами задач, но часто одно отличается от другого как по подходу к их решению, так и по эффективности.

2.2 Методы функционального выключения мозговых структур

В настоящее время это один из возможных и используемых методов изучения специализации полушарий. Существуют разные пути такой инактивации. Первый из них связан с фармакологической инактивацией одного полушария (обычно это левое полушарие) - пробой Вада. Эта проба основана на введении через левую сонную артерию какого-либо быстродействующего барбитурата.

Проба осуществляется следующим образом: больной во время введения амитала натрия лежит с поднятой правой рукой и считает вслух. Вначале действия наркоза рука, противоположная стороне введения наркоза, медленно опускается. Счет приостанавливается на короткое время и возобновляется вновь если амитал натрия вводился в неречевое полушарие.

В клинике применяется также способ функционального выключения одного из полушарий при проведении электросудорожной терапии. Было обнаружено, что после одностороннего электросудорожного припадка в течение 30-60 мин функции раздражаемого полушария тормозятся. Однако, в этом случае нарушается взаимодействие полушарий, а отсутствие этого взаимодействия может в определенной степени исказить реальную картину функциональной асимметрии здорового мозга.

С целью инактивации полушарий в экспериментах на животных широко используется метод распространяющейся депрессии - выключение активности полушария достигается при помощи раствора хлористого калия, наносимого на его поверхность. Этот метод позволяет обратимо выключать одно из полушарий с последующим восстановлением его активности.

В современных исследованиях ФМА мозга на животных используют также метод холодового выключения мозговых структур или методы прямого фармакологического воздействия на определенные структуры мозга через микроэлектроды, погруженные в мозговую ткань.

3. Методы раздражения мозговых структур

К этим методам, прежде всего, относится метод прямого электрического раздражения коры головного мозга, позволивший выявлять локализацию центров речи в мозге человека (Пенфильд и Робертс, 1950). С помощью этого метода были подробно исследованы речевые центры мозга человека (зоны Брока и Вернике) и открыты дополнительные речевые области на медиальной поверхности полушарий.

Метод прямого электрического раздражения коры головного мозга широко используется в клинике при проведении операций на мозге. Поскольку мозг не имеет болевых рецепторов, трепанация костей черепа осуществляется под местным наркозом, больной во время операции поддерживает речевой контакт с хирургом.

Примером эффективности этого метода может служить то, что в период раздражения речевых зон коры больной теряет способность говорить - наступает остановка речи. С помощью метод прямого электрического раздражения коры головного мозга были получены данные о том, что только при раздражении правого полушария мозга возникают зрительные образы, в которых воспроизводятся события, которые происходили с пациентом в прошлом, при этом человек способен детально воспроизвести подробности и детали этих событий. При раздражении левого полушария такие эффекты полностью отсутствовали.

Метод прямого электрического раздражения коры головного мозга и подкорковых структур широко используется в экспериментах на животных при исследовании нейрофизиологических механизмов межполушарных отношений (Мосидзе и др. 1973, 1977, 1986).

4. Электрофизиологические методы исследования функциональной межполушарной асимметрии мозга

К электрофизиологическим методам исследования ФМА мозга у человека относят методы регистрации ЭЭГ, ВП, В экспериментах на животных используют более широкий арсенал методов - регистрацию ЭКоГ, фокальных ответов и импульсной активности нейронов.

Электроэнцефалограмму и вызванные потенциалы в экспериментах, связанных с изучением латерализации функций человеческого мозга, регистрируют, как правило, из симметричных зон правого и левого полушария головного мозга с помощью стандартных электроэнцефалографических методов исследования.

4.1 Использование ЭЭГ для изучения функциональной асимметрии мозга

До конца 60-х годов регистрация ЭЭГ производилась через электроды, размещенные в различных точках вдоль макушки или только на одной половине головы. Предполагалось просто, что активность на двух сторонах идентична. В нескольких работах, однако, сообщалось об асимметрии ЭЭГ при расположении электродов на обеих сторонах. Асимметрии, по-видимому, были как-то связаны с предпочтением рук, но не простым способом. Д. Гэйлин и Р. Орнстейн (1972) были одними из первых исследователей, начавших детально изучать эти асимметрии и связывать их с характером деятельности, осуществляемой испытуемым во время регистрации ЭЭГ.

Они регистрировали ЭЭГ в симметричных точках двух сторон головы при выполнении испытуемыми таких вербальных заданий, как написание букв, или таких пространственных заданий, как сооружение зафиксированных в памяти геометрических фигур из разноцветных кубиков. Результаты анализировались с точки зрения соотношения между мощностями ЭЭГ правого (П) и левого (Л) полушарий. Гэйлин и Орнстейн обнаружили, что отношение мощностей П/Л в случае вербальных заданий было значительно больше, чем в случае решения пространственных заданий. Эти различия отражают снижение мощности альфа-ритма ЭЭГ при выполнении вербальных задач в более активном левом полушарии мозга, по сравнению с правым.

Таким образом, им удалось показать связь между ЭЭГ-активностью в полушариях и характером работы, выполняемой испытуемым.

В дальнейшее удалось выявить особенности фоновой ЭЭГ правого и левого полушарий головного мозга (Суворова, 1978, Ефимова, Титаева, 1982, Жаворонкова и др, 1988). Было обнаружено, что у правшей в симметричных пунктах коры средняя частота ЭЭГ колебаний в фоне более высокая в левом полушарии мозга, чем в правом. У левшей эта асимметрия отличается от наблюдаемой у правшей (Glass, Butler, 1973). Дарвей и соавторы (1972) показали, что альфа-ритм в доминирующем полушарии имеет меньшую амплитуду, чем в субдоминантном.

Показано, что характер асимметрии фоновой ЭЭГ меняется во время сна: у правшей обнаружено преобладание суммарной мощности ЭЭГ в левом полушарии по сравнению с правым во время всех циклов сна, кроме последнего (Bonanm, 1987).

Однако в целом асимметрия ЭЭГ в фоне у здорового человека сглажена. Сигнал к действию или любая ориентировочная реакция увеличивает ее, а однообразная монотонная работа уменьшает.

Наиболее четко асимметрия ЭЭГ проявляется в процессе мыслительной деятельности (Шебланова, 1988, Князева, 1991), при произвольном запоминании Троицкая и др, 1980), в процессе вербальной деятельности (Сербиенко, Орбачевская, 1976), при длительных информационных нагрузках (Краунлис и др, 1979), а также в процессе восприятия эмоциональных и индифферентных раздражителей (Яковенко, 1989).

Индикатором преимущественной активации того или другого полушария в процессе деятельности служила мощность альфа-ритма.

Показано, что мощность альфа-ритма в правом и левом полушарии мозга отражает характер деятельности (вербально-аналитическая или зрительно-пространственная). Максимальные межполушарные различия выраженности альфа-ритма обнаружены в речевых корковых зонах (Константинов, 1970). При решении арифметических задач амплитуда колебаний ЭЭГ снижалась в левом полушарии, оставаясь без изменений в правом. Переработка вербальной информации также вызывает более выраженную депрессию альфа-ритма в левом полушарии по сравнению с правым. Фокус изменения ЭЭГ активности у правшей при решении арифметических задач наблюдался в левой лобно-височной области, а при слежении за зрительным стимулом - в затылочных областях коры правого полушария мозга. Обнаружено, что при монотонной работе уменьшается коэффициент межполушарной асимметрии альфа-ритма, а при утомлении меняется ее знак.

Исследования пространственных характеристик ЭЭГ с помощью анализа функции когерентности колебаний биопотенциалов, отражающей уровень их синхронизации, позволили выявить зависимость уровня КОГ от функционального состояния мозга (при снижении уровня бодрствования когерентность увеличивается).

В работах Л.А. Жаворонковой выявлены различия в уровне внутри- и межполушарной когерентности правшей и левшей при выполнении произвольных движений, связанные с формированием у первых более локальных, а у последних более диффузных функциональных систем управления движениями.

Таким образом, регистрация ЭЭГ представляет собой эффективный инструмент для изучения парной деятельности полушарий головного мозга человека. ЭЭГ, по образному выражению Грея Уолтера, представляет собой "живой язык мозга", пониманию которого во многом способствует совершенствование методических приемов исследований, и, в частности, переход от анализа суммарной ЭЭГ к анализу ее фрагментов, связанных с определенными внешними и внутренними значимыми событиями - связанных с событиями потенциалов (ССП)

4.2 Использование ССП для изучения функциональной межполушарной асимметрии

ССП в зависимости от происхождения разделяют на экзогенные вызванные потенциалы (зрительные, слуховые, соматосенсорные, вкусовые, обонятельные) и эндогенные, к которым относят премоторные потенциалы, предшествующие движению, волну ожидания (CNV-потенциал), а также компонент Р 300 экзогенных вызванных потенциалов, который возникает при необходимости выбора значимого сигнала для реализации ответной реакции на стимул.

Рис. 7. Зрительные вызванные потенциалы на вспышку света

Вызванные потенциалы (ВП) по своей величине не превышают 2010 мВ и выделяется из ЭЭГ путем усреднения записей волн, которые следуют за повторными предъявлениями одного и того же стимула. ВП состоит из последовательности положительных и отрицательных отклонений от основной линии и длится обычно около 500 мс после окончания стимула (рис. 7).

Одним из факторов, влияющих на форму вызванного потенциала, является природа стимула. В целом, слуховые вызванные потенциалы отличаются от зрительных, которые в свою очередь отличаются от потенциалов, вызванных тактильным раздражением. Кроме того, области каждого полушария, генерирующие максимальную активность, для каждого вида стимулов различны.

В ряде работ регистрировали ВП от каждого полушария в условиях предъявления испытуемым таких простых стимулов, как щелчки или вспышки света. В некоторых из этих работ обнаружены асимметрии в амплитуде или латентности ВП. Значительно больший интерес, однако, представляют исследования, в которых испытуемым предъявляли более сложные стимулы или задачи, предположительно связанные со специализированными функциями полушарий.

Например, в работе М. Башбаум и П. Федио наблюдались различия в ВП, когда испытуемые смотрели на вербальные и невербальные стимулы, вспыхивающие в левой или правой половине поля зрения. вербальными стимулами были слова, а невербальными - бессмысленные сочетания букв. Результаты регистрации от затылочных долей показали, что различия в ВП на эти два типа стимулов в левом полушарии больше, чем в правом.

Асимметрии были описаны также при использовании слуховых стимулов. Д. Молфиз обнаружил, что амплитуда некоторых компонентов ВП на речевые стимулы в левом полушарии больше, чем в правом. Это различие было заметно даже в тех случаях, когда испытуемый просто слушал звуки и не пытался их идентифицировать. Неречевые стимулы, однако, вызвали более высокоамплитудную активность в правом полушарии.

В нескольких работах проверяли как влияет на асимметрию ВП задание, которое испытуемый выполняет во время его регистрации. В одной из таких работ испытуемым предъявляли последовательность искусственно созданных слогов, которые могли различаться по начальной согласной ("ба" и "да") или по высоте звучания (высокая или низкая). В остальных случаях испытуемым давали инструкцию уловить высоко звучащие слоги, независимо от их названия.

В каждом случае в левом и правом полушарии регистрировали вызванные потенциалы при подаче высоко звучащего "ба". Эта методика позволила исследователям влияние выполняемого задания на асимметрию ВП, используя в двух ситуациях те же самые стимулы. Единственное различие между ситуациями заключалось в характере умственной работы, которую испытуемые должны были произвести при предъявлении стимулов.

Результаты показали различия в ВП, возникавших при выполнении разных заданий, но только в левом полушарии. Вызванные потенциалы, регистрируемые в правом полушарии, не отличались в двух этих ситуациях. Эти данные позволили исследователям предположить, что межполушарные различия существуют в отношении способности идентифицировать звуки, но отсутствуют в отношении способности определять высоту звуков.

Максимальная асимметрия ВП проявляется при выполнении речевых заданий. Это касается как амплитудных показателей - амплитуда ВП в ответ на речевые сигналы больше в левом полушарии по сравнению с правым, а на неречевые - наоборот, так и формы ВП. Форма ВП на речевые и неречевые сигналы различается в левом полушарии и не различается в правом, причем эти различия существуют уже у младенцев.

Однако существуют работы, в которых отрицается межполушарная асимметрия ВП. Это может быть связано с тем, что на асимметрию ВП влияют множество факторов, таких как способ предъявления раздражителей (моно- или бинаурально), сторона предъявления стимулов (справа или слева), уровень помехоустойчивости полушария, к которому адресуется сигнал (правое полушарие обладает большей помехоустойчивостью, чем левое, вид ВП (зрительные, слуховые или соматосенсорные) и т.д.

Тем не менее, выявлены ряд факторов, несомненно влияющих на асимметрию ВП:

- сложность задания (чем сложнее - тем выше асимметрия ВП),

- уровень внимания и его характер (произвольное-непроизвольное),

- характер словесной инструкции испытуемому перед выполнением задания.

Несмотря на перечисленные сложности, применение метода регистрации ВП для исследования ФМА мозга позволило установить ряд интересных фактов.

Установлено, что амплитудно-временные характеристики зрительных ВП человека отражают индивидуально-генотипические особенности испытуемых (Э.М. Рутман.1979). Надежными показателями доминирования полушарий по речи являются премоторные ВП, предшествующие речи, фонации и артикуляции. Взрослые правши и левши имеют разный уровень асимметрии ВП. У детей асимметрия зрительных ВП отражает их способность к обучению - дети с низкой обучаемостью имеют меньшую асимметрию ВП, чем здоровые дети. У последних асимметрия ВП в лобных отделах в 2,5 раза больше, чем у умственно отсталых детей.

Таким образом, приведенные выше данные свидетельствуют о высокой информативности ВП для решения широкого круга исследовательских задач, связанных с изучением ФМА мозга.

5. Поведенческие методы исследования ФМА мозга

5.1 Методы исследования моторной асимметрии у человека