Ріст і розвиток клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ БІОРЕСУРСІВ І ПРИРОДОКОРИСТУВАННЯ УКРАЇНИ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата ветеринарних наук

16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин

РІСТ І РОЗВИТОК КЛОАКАЛЬНОЇ СУМКИ КАЧОК У ПОСТНАТАЛЬНОМУ ПЕРІОДІ ОНТОГЕНЕЗУ

ГУДЗЬ НАТАЛІЯ ВІКТОРІВНА

Київ - 2009

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Пізнання закономірностей розвитку, будови і функцій органів імуногенезу тварин, клітинні і гуморальні складові яких мають здатність розпізнавати все генетично чужорідне в організмі і звільняти його від нього, є однією з основних проблем сучасної біології, гуманної і ветеринарної медицини.

До складу органів імуногенезу входить клоакальна сумка (КС) птахів. Тривалий час вважали, що вона є центральним органом імуногенезу (B. Glick, 1955, 1956; Р.В. Петров, 1987; И.М. Пестова, 1988; А.Е. Вершигора, 1990; Р.П. Маслянко, 1999), в якому утворюються В-лімфоцити, ефекторні клітини яких зумовлюють специфічний гуморальний імунітет (Ф. Бернет, 1964, 1971; Э. Купер, 1980; А. Ройт, 1991).

У кінці XX століття і на початку XXI дослідженнями фізіологів, біохіміків і морфологів було встановлено, що КС функціонує як і периферичний орган імуногенезу. У ній виявлена лімфоїдна тканина, яка утворює основу паренхіми периферичних органів імуногенезу. В цій тканині, під впливом антигенної стимуляції, В-лімфоцити диференціюються у плазмоцити, які продукують імуноглобуліни усіх класів (S. Odend'hal, J.E. Breazele, 1980; E.H. Горышина, О.Ю. Чага, 1990; В.Т. Хомич, Т.А. Мазуркевич, 1998, 2000; В.Т. Хомич, Н.Б. Колич, 2004, 2006).

Незважаючи на значну роль КС у формуванні імунітету, її індивідуальний розвиток, знання якого необхідні для встановлення імунного статусу свійських птахів певного віку з метою їх раціонального використання і організації науково обґрунтованих профілактично-лікувальних заходів, у окремих видів цих тварин вивчений недостатньо. Порівняно добре він досліджений у курей (Г.А. Красников, Н.И. Келеберда, 1999; B.C. Бирка, І.B. Яценко, 1999; Т.А. Мазуркевич, 2000), перепелів (Н.Б. Колич, 2006) і гусей (М.Е. Пилипенко, В.А. Косов, 1968). Індивідуальний розвиток КС качок не вивчений. У спеціальній літературі є тільки окремі розрізнені дані про особливості її морфології у качок окремих вікових груп (Т.Л. Студенцова, Л.М. Чернышева, 1967; Н.Б. Колич, 2006).

Таким чином, проведення досліджень росту і розвитку КС качок у постнатальному періоді онтогенезу є актуальним.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є окремим фрагментом наукової теми кафедри гістології, цитології та ембріології Національного університету біоресурсів і природокористування України “Розвиток, топографія, макро- і мікроструктура органів імуногенезу ссавців та птахів” (номер державної реєстрації - 0102U007340).

Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи було встановити особливості росту і розвитку КС качок у постнатальному періоді онтогенезу.

Для досягнення мети необхідно було вирішити наступні завдання:

? встановити вік качок, у якому відбувається повна інволюція КС;

? уточнити топографію, форму, колір і консистенцію КС і простежити їх зміни із збільшенням віку досліджуваної птиці;

? визначити вік качок, у якому закінчується ріст КС і настає її повна морфофункціональна зрілість як центрального органа імуногенезу;

? встановити наявність лімфоїдної тканини, яка властива для периферичних органів імуногенезу, в качок досліджених вікових груп і виявити зміни її структурної організації;

? з'ясувати строки початку інволюції КС досліджуваної птиці і дослідити її перебіг;

? провести дослідження клітинного складу паренхіми КС у віковому аспекті.

Об'єкт дослідження: КС бройлерних качок Благоварського кросу.

Предмет дослідження: макро- і мікроструктура КС та клітинний склад її паренхіми у постнатальному періоді онтогенезу.

Методи дослідження: морфологічні: макроскопічні - для визначення маси тіла птахів, уточнення топографії КС, визначення абсолютної і відносної маси та її лінійних промірів, кольору і консистенції; мікроскопічні та електронно-мікроскопічні - для встановлення особливостей мікроскопічної будови органа та з'ясування клітинного складу його паренхіми; статистичні - для обробки цифрових показників результатів досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено морфологічні дослідження КС качок у постнатальному періоді онтогенезу. Встановлено, що КС постійно виявляється у качок віком від однієї до 270 діб. У птиці віком 300 діб вона виявляється у 25 % особин, а у птиці віком 330 діб і старших цей орган відсутній.

Форма КС у качок віком від однієї до 180 доби видовжено-овальна, а в старшої - спицеподібна. КС має блідо-рожевий колір і пухку консистенцію. У качок віком старше 150 діб консистенція органа стає більш щільною.

Ріст КС закінчується у 60-добової птиці, а її повна морфофункціональна зрілість як центрального органа імуногенезу настає у 60-90-добової. У КС качок усіх вікових груп виявлена лімфоїдна тканина, яка властива периферичним органам імуногенезу. Її морфофункціональна зрілість зареєстрована у 15-добової птиці. Інволюція КС починається у качок старших 60-добового віку. Вона проявляється зменшенням абсолютної і відносної маси органа та його лінійних промірів, десквамацією поверхневого епітелію, спустошенням лімфоїдних вузликів (ЛВ) і заміщенням їх та лімфоїдної тканини щільною волокнистою сполучною тканиною.

У паренхімі КС виявлені клітини В-лімфоцитипоезу і клітини, які свідчать про диференціацію В-лімфоцитів у ефекторні клітини.

Практичне значення одержаних результатів. Результати проведених досліджень про особливості макро- і мікроструктури КС качок у постнатальному періоді онтогенезу і поєднання нею функцій центрального і периферичного органів імуногенезу будуть використовувати у науковій роботі морфологи, фізіологи та імунологи. Також ці дані будуть слугувати критеріями для більш повної оцінки морфофункціонального статусу качок певного віку.

Результати досліджень знайдуть застосування у навчальній роботі. Їх вже використовують у науковій і навчальній роботі на кафедрах вищих аграрних закладів України: гістології, цитології та ембріології Національного університету біоресурсів і природокористування України, анатомії і гістології Вищого навчального закладу “Національний агроекологічний університет” (м. Житомир), нормальної і патологічної анатомії сільськогосподарських тварин та проблемній науково-дослідній лабораторії фізіології та функціональної морфології продуктивних тварин Дніпропетровського державного аграрного університету, анатомії і гістології Харківської державної зооветеринарної академії, патологічної анатомії і гістології Львівського національного університету ветеринарної медицини і біотехнологій ім. С.З. Ґжицького, анатомії та фізіології тварин, охорони праці і БЖД з курсами гістології і радіобіології Південного філіалу “Кримський агротехнологічний університет” Національного університету біоресурсів і природокористування України, біології тварин та анатомії і ветеринарного акушерства Луганського національного аграрного університету, анатомії і гістології ім. П.О. Ковальського Білоцерківського національного аграрного університету, анатомії і фізіології сільськогосподарських тварин Полтавської державної аграрної академії, анатомії, нормальної та патологічної фізіології тварин Сумського національного аграрного університету.

Особистий внесок здобувача. Здобувач особисто провела пошук і аналіз літературних джерел з теми роботи, відібрала матеріал, провела його дослідження і узагальнила їх результати, здійснила статистичну обробку цифрових показників та підготувала ілюстративні матеріали. Аналіз одержаних результатів досліджень і формулювання висновків проведено спільно з науковим керівником.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідались та обговорювались: на Міжнародній науково-практичній конференції “Сучасні проблеми біохімії, фізіології та функціональної морфології продуктивних тварин” Дніпропетровського державного аграрного університету (м. Дніпропетровськ, 2005), науково-практичній конференції “Перспективи розвитку ветеринарної медицини України”, присвяченій 10-річчю заснування факультету ветеринарної медицини Луганського національного аграрного університету (м. Луганськ, 26?28 вересня 2007), на сьомій науково-практичній конференції морфологів України “Актуальні проблеми сучасної морфології” Вищого навчального закладу “Національний агроекологічний університет” (м. Житомир, 15-16 травня 2008), науковій конференції, присвяченій 85-річчю факультету ветеринарної медицини Національного аграрного університету, наукових конференціях професорсько-викладацького складу та аспірантів Національного аграрного університету (Київ, 2006-2008 рр.).

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 9 праць, у тому числі 6 статей у фахових виданнях, рекомендованих ВАК України (у збірнику “Вісник Дніпропетровського державного аграрного університету” (1), у збірнику наукових праць “Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини” Харківської державної зооветеринарної академії (1), у збірнику наукових праць Луганського національного аграрного університету (1), у збірнику “Вісник Полтавської державної аграрної академії” (1), у збірнику “Вісник Державного агроекологічного університету” (1), у збірнику “Вісник Національного аграрного університету” (1) та матеріалах наукових конференцій (3).

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 4 розділів, 17 підрозділів, висновків, пропозицій виробництву, додатків і списку використаних літературних джерел. Текст дисертації викладений на 156 сторінках комп'ютерного тексту. Матеріали дисертації проілюстровані 51 рисунками і 18 таблицями. Список літератури містить 208 джерел, з яких 79 латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

клоакальний сумка качка птиця

Матеріал дослідження. Матеріал для макро- і мікроскопічних досліджень КС у постнатальному періоді онтогенезу відібрали від 68 голів бройлерних качок Благоварського кросу віком від однієї до 330 діб. Качки віком одна доба були придбані в господарстві ВАТ «Благовіщенський» Черкаської області.

Їх утримували на глибокій підстилці і вирощували як ремонтний молодняк у віварії Національного університету біоресурсів і природокористування України. Годували качок кормами, які відповідали раціонам господарства. Профілактичних щеплень і протипаразитарних обробок птиці не проводили. Матеріал для електронно-мікроскопічних досліджень відібрали від качок (n=3) віком 3 місяці. Забій проводили методом гострого знекровлення після ефірного наркозу.

Методи дослідження. Масу тіла качок визначали зважуванням після забою на комбінованих настільних двочашкових терезах (Тип - СДК). Одразу після зважування проводили розтин птиці і відпрепаровували КС, визначаючи при цьому її топографію, форму, колір і консистенцію. Після цього відокремлювали КС і визначали її абсолютну масу шляхом зважування на електронних вагах “ВЛКТ-500”. Після встановлення останньої, вираховували відносну масу КС.

Визначення довжини, ширини і висоти КС проводили за допомогою штангенциркуля (ГОСТ 166-89) і лінійки (ГОСТ 17485-72).

Дослідження клітинного складу паренхіми КС проводили на препаратах-відбитках, які фарбували за Папенгеймом (Г.А. Меркулов, 1969; Л.П. Горальський, В.Т. Хомич, О.І. Кононський, 2005). Зафарбовані відбитки досліджували за допомогою мікроскопів “Olimpus”, “Biolar”, МБИ-15.

Матеріал для гістологічних досліджень фіксували у 10-му % водному нейтральному розчині формаліну. Його заливали у парафін за загальноприйнятою методикою. З одержаних блоків виготовляли гістозрізи товщиною 5-10 мкм за допомогою полозкового мікротома МПС-2.

Отримані гістозрізи фарбували за різними методами для виявлення структурних компонентів досліджуваного органа: гематоксиліном і еозином - для встановлення особливостей мікроскопічної будови КС і її тканинних компонентів, гематоксиліном та пікрофуксином за Ван Гізон - для виявлення колагенових волокон, резорцин-фуксином за Вейгертом - для виявлення еластичних волокон (Г.А. Меркулов, 1969; Л.П. Горальський, В.Т. Хомич, О.І. Кононський, 2005) та імпрегнували 2-м % розчином срібла азотнокислого - для виявлення ретикулярних волокон (И. Келемен, 1971).

Дослідження зафарбованих гістозрізів проводили за допомогою світлових мікроскопів “Olimpus”, “Biolar”, МБИ-6, МБИ-15 та МБС-1. На одержаних гістопрепаратах вивчали структурні компоненти КС, визначали кількість складок слизової оболонки цього органа, їх висоту, ширину основи і верхівки, особливості розташування ЛВ у них. Також визначали кількість і розміри ЛВ за допомогою окуляр-мікрометра МОВ-1-15^х і мікроскопа МБИ-1. Площу, яку займають в КС стінка і порожнина, її оболонки, ЛВ, а також площу, яку займають у вузликах кіркова і мозкова речовини встановлювали за допомогою мікроскопу МБС-1 та вимірювальної сітки, яка входить до його комплекту (Г.Г. Автандилов, 1990).

Електронно-мікроскопічні дослідження використовували для вивчення будови клітин паренхіми КС. Для цих досліджень матеріал відбирали через 5хв після забою птиці. Досліджувані структури розрізали на шматочки розміром 1,5 мм³, фіксували 2,5-м % глутаральдегідом протягом 1 год при t°= +4 °C, промивали 0,1М Na-кокадилатним буфером і знову фіксували в 2-му % розчині осмієвої кислоти. Потім шматочки зневоднювали в етанолах зростаючої міцності та ацетоні. Зразки вміщували у капсули, заливали сумішшю епоксидних смол (епону і аралдиту), які полімеризувалися протягом 24 год при t°= +37 °C і 24 год при t°= +60 °C. Із виготовлених блоків за допомогою ультратома LKB-III B, готовили зрізи, які викладали на паладієві сітки (В. Уикли, 1962). Морфологічні сюжети фотографували і аналізували.

Одержані цифрові дані обробляли статистично (Н.В. Плохинский, 1962) за допомогою персонального комп'ютера із використанням програм Exel і Statist SF.

Матеріал для ілюстрацій фотографували за допомогою фотоапаратів “Canon PowerShot S-1” і “Canon A-720” на мікроскопах “Acsiscop 2 plus” та “Olimpus”.

Використані нами методи макроскопічних морфологічних досліджень дали змогу встановити топографію КС, її абсолютну та відносну маси, довжину, ширину та висоту цього органа качок у віковому аспекті.

За допомогою мікроскопічних досліджень встановлювали особливості мікроскопічної будови КС та їх зміни у постнатальному періоді онтогенезу.

Цитоморфологічними і електронно-мікроскопічними дослідженнями визначали вміст клітин у паренхімі КС та особливості її будови.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ АНАЛІЗ

Топографія і макроструктура клоакальної сумки. Проведеними дослідженнями КС качок підтверджено дані інших авторів, що цей орган птахів є дивертикулом дорсальної стінки заднього відділу клоаки. Його топографія відповідає такій, що описана в роботах В.Т. Хомича, Т.А. Мазуркевич, Н.Б. Колич (1997, 1998, 2003, 2006). Також ми погоджуємося з думкою В.Т. Хомича, Т.А. Мазуркевич, Н.Б. Колич (1997, 2000, 2006), що на КС, як на окремому органі, необхідно виділяти краніальний і каудальний кінці, дорсальну, вентральну та латеральні поверхні. Краніальний кінець направлений у грудо-черевну порожнину, а каудальний - переходить у вузьку коротку протоку, яка з'єднує порожнину КС з порожниною клоаки. Дорсальна поверхня спрямована до попереково-крижової кістки, а вентральна - до дорсальної поверхні клоаки і прямої кишки. Латеральні поверхні направлені до внутрішньої поверхні задніх ділянок грудо-черевних стінок.

КС качок є тимчасовим органом, що цілком узгоджується з даними дослідників, які вивчали її онтогенез в інших видів птахів (Т.Л. Студенцова, Л.М. Чернышева, 1967; М.Е. Пилипенко, В.А. Косов 1968; А.И. Кривутенко, 1984; B.C. Бирка, І.B. Яценко, 1999; Т.А. Мазуркевич, 2000; Н.Б. Колич, 2006).

За даними наших досліджень, КС постійно реєструється у качок віком від однієї до 270 діб. У 300-добових вона виявляється у 25 % особин, а у 330-добових - відсутня.

Проведеними макроскопічними морфологічними дослідженнями встановлено, що КС качок віком від однієї до 150 діб має видовжено-овальну форму, а у старшої птиці - спицеподібну. Її краніальний кінець може бути загостреним або заокругленим. У птиці старшої 150 діб ця ділянка органа завжди загострена. Колір КС блідо-рожевий, поверхня рівна та гладенька. До 150-добового віку качок КС має пухку консистенцію, а у птиці старшого віку вона змінюється на щільну. Зміна консистенції КС з пухкої на щільну пов'язана з її інволюцією, а власне розростанням у стінці органа щільної волокнистої сполучної тканини.

Ріст КС качок закінчується у 60-добовому віці, тобто до настання їх статевої зрілості. У птиці цього віку її абсолютна маса, довжина, ширина і висота мають найбільші показники відповідно 1,92±0,61 г, 44,1±2,8 мм, 10,2±1,08 мм і 6,6±1,89 мм. Збільшення абсолютної маси КС та її лінійних показників відбувається нерівномірно. В качок старших 60 діб названі показники зменшуються. Отримані нами дані про те, що ріст КС завершується до настання статевої зрілості птахів узгоджуються з даними Г.Ф. Задарновської, О.П. Ржевуцької (1975), В.С. Бирки, І.В. Яценко (1999), Т.А. Мазуркевич (2000), Н.Б. Колич (2006), які досліджували ріст цього органа в курей і перепелів.

Відносна маса КС зростає до 5-добового віку качок і залишається такою майже без змін до 10 доби (0,19±0,02 - 0,19±0,01 %). У качок віком від 15 до 30 діб відносна маса цього органа дещо менша такої 10-добових і залишається практично на однаковому рівні (0,15±0,01 - 0,17±0,02 %). Починаючи з 30-добового віку птиці вона зменшується і в 300-добових становить 0,004 %.

Мікроструктура клоакальної сумки. Проведеними гістологічними дослідженнями підтверджено, що КС качок є порожнистим органом, тобто вона утворена стінкою і порожниною, які вже добре виражені у добової птиці (рис. 1). Порожнина КС качок, завдяки складчастості слизової оболонки її стінки, має зірчастий вигляд. Площа порожнини КС зменшується до 60-добового віку качок, а стінки, навпаки, збільшується. У птиці віком від 60 до 180 діб площа порожнини цього органа зростає, а за тим різко зменшується.

Підтверджено результати досліджень інших авторів (Т.Л. Студенцова, Л.М. Чернышева, 1967; Н.Б. Колич, 2006), що стінка КС качок утворена трьома оболонками: зовнішньою - серозною, середньою - м'язовою і внутрішньою - слизовою.

Оболонки органа займають неоднакову площу в його стінці. Вона змінюється із збільшенням віку качок. Слизова оболонка займає найбільшу площу стінки сумки птиці всіх вікових груп (87,36±0,68 - 93,81±1,6 %). Площа м'язової оболонки КС у качок віком від однієї до 60 доби зменшується (у однодобових - 9,44±0,86; у 60-добових - 5,37±1,51 %), від 60 до 210 діб (11,89±0,73 %) - збільшується, а у птиці старшого віку знову зменшується. Серозна оболонка займає найменшу площу в стінці КС (0,65±0,03 - 1,15±0,11 %). Певних закономірностей збільшення або зменшення цього показника ми не виявили.

Серозна оболонка утворена підсерозною основою та власне пластинкою, яка зовні вкрита мезотелієм. Власна пластинка та підсерозна основа розвинені слабо і утворені пухкою волокнистою сполучною тканиною, що узгоджується з даними Н.Б. Колич (2006).

М'язова оболонка виражена чітко і утворена гладкою м'язовою тканиною. В ній постійно виявляється коловий шар, на внутрішній поверхні якого локально розташовані пучки міоцитів поздовжнього шару і, рідко, на його зовнішній поверхні. Також трапляються пучки міоцитів, які мають косий напрямок. Частіше вони розташовані зовні від колового шару і, ніби, впинаються в нього.

Слизова оболонка КС качок сформована епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. М'язова пластинка в ній відсутня, що підтверджує дані інших авторів (Г.С. Крок, 1962; Т.А. Мазуркевич, 2000; Н.Б. Колич, 2006).

Епітелій вкриває власну пластинку. Він простий багаторядний на верхівках і бічних поверхнях складок слизової оболонки. Локально, в основі складок слизової оболонки, епітелій простий циліндричний (рис. 2). Епітелій слизової оболонки КС місцями інфільтрований лімфоїдними клітинами, що характерно для імунних утворень асоційованих з слизовими оболонками і які входять до складу периферичних органів імуногенезу (Ф. Бернет, 1964; Н.А. Жарикова, 1979; А.Ф. Кисилева, Л.В. Чернышенко, А.П. Радзиховский, 1984; М.Р. Сапин, 1987). Кількість місць інфільтрації епітелію лімфоїдними клітинами з віком збільшується, що також відмітили у своїх роботах Т.А. Мазуркевич (2000), Н.Б. Колич (2006), які досліджували онтогенез КС курей і перепелів.

Власна пластинка слизової оболонки добре розвинена. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. У ній виявляються колагенові, еластичні і ретикулярні волокна. Ретикулярні волокна знаходяться локально і переважно в поверхневому шарі власної пластинки (під епітелієм) та рідше в її глибоких шарах. Між ретикулярними волокнами помітні лімфоїдні клітини, які мігрують в епітелій слизової оболонки. Як відомо, ретикулярну тканину з лімфоїдними клітинами називають лімфоїдною. Вона утворює основу периферичних органів імуногенезу (М.Р. Сапин, 1987).

У КС качок віком від однієї до 10 діб ми спостерігали тільки дифузну форму лімфоїдної тканини. У птиці старшого віку, крім неї, виявляються і ЛВ. Найбільші скупчення лімфоїдної тканини виявлені в ділянці протоки КС, яка з'єднує її порожнину з порожниною клоаки. Не реєструється ця тканина у качок старших 180 діб.

Слизова оболонка КС качок формує складки (рис. 3), про що повідомляли Т.Л. Студенцова, Л.М. Чернышева (1967) і Н.Б. Колич (2006). Вони мають різну висоту, тому за цією ознакою ми їх розділили на великі, середні і малі. Висота складок неоднакова в різних ділянках КС. Найбільша вона реєструється у середній ділянці органа.

Форма складок слизової оболонки КС качок неоднакова, що узгоджується з даними Н.Б. Колич (2006). Великі складки мають переважно пальцеподібну і листоподібну форму. Середнім складкам властива листоподібна, трапецієподібна і овальна форма. Малі складки можуть бути округлими, трапецієподібними і конусоподібними.

Загальна кількість складок слизової оболонки КС качок з віком змінюється. Вона майже однакова у птиці віком 1, 5, 10, 15, 20 діб (4-7). У качок віком 25 діб кількість складок найбільша (7-9). У качок віком 150-180 діб реєструється тільки 2-3 складки.

Висота всіх складок, їх ширина в ділянці основ і верхівок змінюється із збільшенням віку качок. Максимальних значень вони досягають у 60-добової птиці. Це підтверджує результати наших макроскопічних досліджень, що ріст КС качок завершується у їх 60-добовому віці.

У власній пластинці слизової оболонки розташовані ЛВ, які зумовлюють функцію КС. Нами виявлені вузлики двох груп.

ЛВ першої групи найбільше. В них утворюються В-лімфоцити. Вони постійно виявляються у качок віком від однієї до 180 діб. Ці вузлики мають переважно округлу і видовжено-овальну форму, рідше - трикутну і ромбоподібну. Утворення частини ЛВ першої групи КС не закінчується з вилупленням качок, а продовжується і в постнатальному періоді онтогенезу, що підтверджує результати інших авторів, які досліджували їх у курей (Т.А. Мазуркевич, 2000), перепелів (Н.Б. Колич, 2006), гусей (М.Е. Пилипенко, В.А.Косов, 1968), індиків (А.И. Кривутенко, 1984). Цей процес спостерігається у качок віком від однієї до 30 діб. Він відбувається шляхом впинання епітелію слизової оболонки у власну пластинку. При цьому утворюються бухтоподібні заглиблення, стінка яких утворена багаторядним епітелієм, який розташований на базальній мембрані. Заглиблення оточує пухка волокниста сполучна тканина, в якій виявляються ретикулярні, колагенові та еластичні волокна.

Пізніше, порожнина бухтоподібних заглиблень заповнюється відросчастими епітеліоцитами, які утворюють мозкову речовину майбутніх ЛВ. Епітеліоцити в ділянці “горловини” заглиблення розташовані щільно в багато рядів та ізолюють його від порожнини КС. Утворення відросчастих епітеліоцитів відбувається за рахунок поділу епітеліоцитів, які утворюють стінку заглиблення. Згодом частина ЛВ губить зв'язок з епітелієм слизової оболонки і в них починає формуватися кіркова речовина. Її основу також утворюють відросчасті епітеліоцити, що підтверджується нашими електронно-мікроскопічними дослідженнями і дослідженнями Н.Б. Колич (2000). Вони також утворюються внаслідок поділу епітеліоцитів, які формують стінку бухтоподібного заглиблення. При цьому новоутворені епітеліоцити розташовуються зовні від стінки і відтісняють пухку волокнисту сполучну тканину від неї. Згодом, ця тканина формує оболонку ЛВ. У зв'язку з цим процесом шар епітеліоцитів, який утворював стінку бухтоподібного заглиблення, розташовується на межі мозкової і кіркової речовин (кортико-медулярний бар'єр) ЛВ.

Загальна кількість ЛВ (на поперечному зрізі органа) збільшується до 30-добового віку качок, що пов'язано з їх формуванням у постнатальному періоді онтогенезу. У качок віком від 30 до 60 діб кількість вузликів на зрізі КС практично однакова (138,2±9,19 - 138,87±6,71). У птиці старшого віку їх кількість зменшується, що пов'язано з інволюцією КС.

ЛВ у складках слизової оболонки КС розташовані рядами, що відмітили й інші дослідники (В.С. Бирка, В.С. Марченко, 2001; Н.Б. Колич, 2006). Кількість рядів ЛВ у складках слизової оболонки КС залежить від їх висоти, а кількість вузликів у рядах - від їх ширини.

ЛВ мають неоднакові розміри. Вони змінюються із збільшенням віку качок і максимальних своїх значень набувають у 60-добових. Одержані нами дані про вік качок, у якому реєструються найбільші розміри ЛВ КС підтверджують попередні результати, що ріст цього органа закінчується у 60-добової птиці.

У птиці цього віку діаметр округлих вузликів становить 432,5±103,09 мкм, довжина видовжено-овальних - 917,92±172,55 та їх найбільша ширина - 437,08±89,06 мкм.

Площа, яку займають у слизовій оболонці КС ЛВ першої групи збільшується до 60-добового віку. Так, у добових качок цей показник становить 74,91±1,02 %, а у 60-добових - 89,89±2,49 %. У птиці віком від 60 (89,89±2,49 %) до 90 (89,8±1,36 %) діб площа, яку займають ЛВ у слизовій КС, майже однакова. Це дає нам підставу стверджувати, що КС, як орган В-лімфоцитопоезу максимального свого розвитку досягає у 60-90-добових качок.

У сформованих ЛВ першої групи є чітко виражені кіркова і мозкова речовини, які розділені кортико-медулярним бар'єром (рис. 4). Останній утворений шаром епітеліоцитів, який знаходиться на базальній мембрані, що цілком узгоджується з даними інших авторів (В.А. Ибрагимов, А.П. Стрельников, 1976; E.H. Горышина, О.Ю. Чага, 1990; Т.А. Мазуркевич, 2000; Н.Б. Колич, 2006). У поверхнево розташованих ЛВ цей епітеліальний шар може переходити в епітелій слизової оболонки, про що в своїх роботах відмічали й інші дослідники (Г.А. Красников, Н.И. Келеберда, 1999; Т.А. Мазуркевич, 2000; Н.Б. Колич, 2006). Кортико-медулярний бар'єр не є бар'єром у буквальному розумінні цього слова. Через нього відбувається міграція лімфоїдних клітин з мозкової речовини у кіркову і навпаки. Зовні під базальною мембраною кортико-медулярного бар'єра, а також і в ній розташовано багато кровоносних капілярів. На нашу думку, епітеліоцити названого бар'єра є джерелом утворення цих нових відросчастих клітин.

Площа, яку займає кіркова речовина (42,63±0,63 %) у сформованих ЛВ добових качок, менша такої мозкової (57,37±0,63 %). До 20-добового віку вона нерівномірно збільшується, а мозкової, навпаки, зменшується. У качок старших вікових груп площа кіркової речовини зменшується, а мозкової - зростає.

ЛВ другої групи виявляються у слизовій оболонці КС качок з 15- до 180-добового віку. На поперечному зрізі органа їх може бути 3-5. У більшості випадків вони розташовані під епітелієм слизової оболонки в місцях локалізації дифузної лімфоїдної тканини. Найкраще вони виражені в ділянці протоки, яка з'єднує порожнину клоаки з порожниною КС (рис. 5). Основа цих вузликів утворена лімфоїдною тканиною. Вони мають переважно округлу форму, в них відсутні мозкова і кіркова речовини, а також кортико-медулярний бар'єр. Центральна частина більшості цих вузликів світла (зародковий центр), а периферійна - темна (мантійна зона). У мантійній зоні лімфоїдні клітини розташовані більш щільно, ніж у зародковому центрі. Тобто, це вторинні ЛВ, які властиві периферичним органам імуногенезу. Їх наявність вказує на повну морфофункціональну зрілість цих органів.

ЛВ другої групи мають значно менші розміри, ніж вузлики першої. Їх діаметр теж змінюється з віком птиці. Цей показник зростає з 15- (125,08±1,4 мкм) до 90-добового (169,67±8,18 мкм) віку качок. У птиці старшого віку діаметр ЛВ зменшується.

Наявність дифузної лімфоїдної тканини та ЛВ другої групи у слизовій оболонці стінки КС свідчить про те, що в цьому органі качок у відповідь на дію антигену відбуваються імунні реакції. Тобто він поєднує в собі функції центрального та периферичного органів імуногенезу, про що повідомляли у своїх роботах В.Т. Хомич, Т.А. Мазуркевич і Н.Б. Колич (1998, 2000, 2005, 2006).

Доказом того, що КС качок функціонує і як периферичний орган імуногенезу є описаний вище факт інфільтрації епітелію її слизової оболонки лімфоїдними клітинами, що характерно для імунних утворень асоційованих із слизовими оболонками.

Причиною розвитку лімфоїдної тканини у стінці КС птахів, на думку В.Т. Хомича, Т.А. Мазуркевич і Н.Б. Колич (1998, 2000, 2006), яку ми підтримуємо, є особливості її будови та розвитку. КС є випинанням (дивертикулом) дорсальної стінки заднього відділу клоаки. Це порожнистий орган, який за допомогою короткої протоки з'єднаний з порожниною клоаки. З останньої в порожнину сумки можуть попадати антигени. У відповідь на їх дію у слизовій оболонці розвивається лімфоїдна тканина, яка характерна для периферичних органів імуногенезу.

Клітинний склад паренхіми клоакальної сумки. Цитологічними і електронно-мікроскопічними дослідженнями встановлено, що до складу паренхіми КС входять відросчасті епітеліоцити, лімфоцити, лімфобласти, пролімфоцити, макрофаги і моноцити, гранулоцити та плазмоцити (табл. 1).

Відросчасті епітеліоцити утворюють основу ЛВ першої групи, де відбувається В-лімфоцитопоез. Як відомо, ці клітини створюють сприятливі умови для розвитку і диференціації В-лімфоцитів. Відросчасті епітеліоцити, як і звичайні соматичні клітини, мають ядро, цитоплазму і оболонку. Ядра, здебільшого, неправильної форми з нерівними контурами. В ядрах може бути 1 або 2 ядерця. Нуклеоплазма середньої електронної щільності, містить мало гетерохроматину, який локально фіксується до внутрішньої поверхні оболонки ядра і знаходиться у вигляді гранул у нуклеоплазмі. Перинуклеарний простір слабо виражений. Цитоплазма цих епітеліоцитів утворює численні довгі, нерівномірної товщини відростки. Вони з'єднуються з відростками сусідніх епітеліоцитів за допомогою демосом. При цьому формуються комірки, які не мають певної орієнтації і утворюють сітку. В цитоплазмі виявляється мало органел (загального призначення) і поодинокі тонофібрили, які у відростках орієнтовані вздовж їх осі. На поверхні оболонки епітеліоцитів помітні короткі, інколи розгалужені, мікроворсинки. Слід відмітити, що комірки сіток, які утворені відростками епітеліоцитів у МР дещо більші, ніж у КР. В комірках сітки знаходяться лімфобласти, пролімфоцити, лімфоцити, лімфоїдні клітини в стані мітозу, апоптозу і некрозу, макрофаги, клітинний детрит і, дуже рідко, біля оболонки вузликів, плазмоцити. Вміст відросчастих епітеліоцитів клітин ми не змогли встановити, оскільки вони “маскуються” лімфоїдними клітинами.

Серед клітин паренхіми КС найбільше лімфоцитів (табл. 1). Їх вміст у качок різного віку неоднаковий. Він має тенденцію до зменшення у птиці віком від однієї (91,2±2,4 %) до 15 (86,69±2,38 %) діб. У качок старшого віку вміст В-лімфоцитів дещо нерівномірно збільшується і в 180-добових становить 95,0±0,67 %.

Лімфоцити КС качок мають будову подібну таким клітинам крові ссавців і птахів. Серед них ми виявили великі, середні і малі. Середні лімфоцити найбільш поширені. Певних закономірностей їх збільшення або зменшення із зростанням віку качок ми не виявили. Найбільше їх реєструється у добових (62,08±0,72 %) і 120-добових (63,34±1,7 %) качок, а найменше - у 15- (26,2±3,28 %) і 180-добових (51,74±0,95 %).

Вміст великих лімфоцитів у більшості вікових груп качок переважно більший вмісту малих, але значно менший вмісту середніх. Певних закономірностей збільшення або зменшення вмісту великих лімфоцитів у віковому аспекті ми не виявили. Найбільше їх зареєстровано у качок віком від 5 до 15 діб (у 5-добових - 26,95±3,49 %, у 10- - 26,22±7,1, у 15- - 26,2±3,28 %), а найменше у 20- (19,7±0,88 %), 120- і 150-добових (відповідно 19,06±0,58 % і 19,69±1,95 %).

Не виявили ми певних закономірностей збільшення або зменшення вмісту і малих лімфоцитів із зростанням віку качок. Найбільше їх виявляється у 180-добової птиці (26,53±2,56 %), у птиці віком від 15 до 90 діб (20,68±3,71 % - 24,78±3,65 %) і в 150-добових (22,0±3,34 %). У качок інших вікових груп їх вміст менший.

Таблиця 1. Вміст клітин у паренхімі клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу, М±m, %, n=4

Вік качок, діб	Лімфоцити	Лімфобласти і пролімфоцити	Макрофаги і моноцити	Грануло-цити	Плазмоцити
1	91,2±2,4	8,18±2,53	0,32±0,08	0,3±0,34	Ї
5	89,28±1,06	10,55±1,06	0,17±0,01	Ї	Ї
10	88,17±3,56	11,67±3,51	0,14±0,05	0,02±0,02	Ї
15	86,69±2,38	13,17±2,34	0,14±0,07	Ї	Ї
20	90,67±0,97	9,22±0,97	0,08±0,02*	0,01±0,01	0,01±0,01
25	90,92±0,25	8,82±0,29	0,11±0,01	0,03±0,02	0,12±0,1
30	91,12±2,63	8,02±2,13	0,11±0,06	0,01±0,01	0,74±0,43
60	94,3±0,81	4,83±0,78	0,08±0,01*	Ї	0,79±0,04***
90	92,15±0,84	6,69±0,82	0,13±0,02	0,14±0,16	0,89±0,09***
120	91,43±0,98	7,32±0,92	0,21±0,09	Ї	1,04±0,09***
150	93,58±0,8	4,75±1,81	0,46±0,37	Ї	1,21±0,7
180	95,0±0,67	2,4±0,79	1,3±1,36	Ї	1,3±0,1***

Примітки: *Р<0,05; *** Р<0,001 порівняно з добовими, плазмоцити - з 20-добовими

Лімфобласти - це клітини четвертого класу лімфоцитопоезу. Вони мають округлу форму, їх діаметр більший такого лімфоцитів, а цитоплазма займає значно більший об'єм. Ядро цих клітин знаходиться в центрі. В ньому виявляються 1-3 ядерця. Гетерохроматин рівномірно локалізований у нуклеоплазмі. Місцями він фіксується до внутрішньої поверхні оболонки ядра. Частина лімфобластів знаходиться у стані мітозу.

Пролімфоцити - це клітини п'ятого класу лімфоцитопоезу. Вони також мають округлу або овальну форму. Їх цитоплазма також займає значний об'єм клітини, але вони мають менші розміри ніж лімфобласти. Ядро цих клітин має неправильну форму, воно може займати не центральне положення в клітині.

Сумарний вміст лімфобластів і пролімфоцитів неоднаковий у качок різного віку (табл. 1). Він має тенденцію до збільшення у птиці віком від однієї (8,18±2,53 %) до 15 (13,17±2,34 %) діб. У качок старшого віку вміст цих клітин нерівномірно зменшується і у 180-добових становить 2,4±0,79 %.

Макрофаги мають переважно округлу або овальну форму з нерівними краями. Ядро цих клітин невелике. В ядрі знаходиться багато гетерохроматину. Цитоплазма макрофагів займає великий об'єм і в ній помітні включення у вигляді пухирців та темних зерен (фагосоми і лізосоми). Моноцити є попередниками макрофагів. Вони мають досить великі розміри та бобоподібне ядро. В ядрах цих клітин виявляються 1-3 ядерця і локалізований по периферії гетерохроматин. Вміст макрофагів і моноцитів значно менший вмісту попередніх клітин. Він неоднаковий у качок різного віку (табл. 1). Певних тенденцій його збільшення або зменшення у віковому аспекті ми не виявили. Найбільше цих клітин зареєстровано у качок віком 180 діб (1,3±1,36 %), а найменше - у птиці віком 20 і 60 діб (0,08±0,02 % і 0,08±0,01 %).

Гранулоцити ми виявили у паренхімі КС качок віком одна, 10, 20, 25, 30 і 90 діб. Вони локалізовані переважно на периферії вузликів. Серед них виявляються нейтрофільні (псевдоеозинофільні) і еозинофільні. Нейтрофільні гранулоцити мають незначну сегментованість ядер, їх цитоплазма заповнена видовженими веретеноподібними із загостреними кінцями гранулами яскраво-червоного кольору. Еозинофільні гранулоцити мають добре виражене сегментоване ядро, а цитоплазма рівномірно заповнена великими гранулами круглої форми червоного кольору. Вміст цих клітин незначний (табл. 1). Найбільше їх зареєстровано у добових (0,3±0,34 %) і 90-добових (0,14±0,16 %) качок. У качок інших вікових груп він коливається від 0,01±0,01 % до 0,03±0,02 %.

Плазмоцити, як відомо, є ефекторними клітинами В-лімфоцитів. Вони мають ексцентрично розташоване ядро. Гетерохроматин в останньому розташований у вигляді радіальних скупчень. Об'єм цитоплазми значно перевищує об'єм ядра. Встановлено, що ці клітини рідко трапляються на периферії ЛВ першої групи, поблизу їх оболонки. Частіше вони виявляються у ділянках розміщення дифузної лімфоїдної тканини і лімфоїдних вузликах другої групи. Плазмоцити виявляються тільки з 20-добового віку качок. Їх вміст незначний. Із збільшенням віку качок він зростає. Так, у 20-добових він становить 0,01±0,01 %, а у 180-добових - 1,3±0,1 %.

Інволюція клоакальної сумки. Інволюція КС починається у качок старших 60-добового віку. Вона проявляється макро- і мікроскопічними змінами структури органа.

Макроскопічно вона виявляється зменшенням абсолютної маси, лінійних промірів та зміною форми і консистенції КС. Одержані нами дані з цього питання підтверджують результати досліджень Т.А. Мазуркевич (2000) і Н.Б. Колич (2006), які описали інволюцію КС курей і перепелів.

Мікроскопічно інволюція КС починає проявлятися зменшенням площі слизової оболонки, яку вона займає в органі. При цьому відбувається зменшення кількості її складок та розмірів останніх. У качок віком 210 діб і старших складки взагалі зникають. Паралельно із цим проходить десквамація епітелію слизової оболонки і розростання волокнистої сполучної тканини з ознаками щільної (рис. 6). Внаслідок цього змінюється консистенція КС, вона стає щільною.

Внаслідок десквамації епітелію слизової оболонки КС, мозкова і кіркова речовини поверхнево розташованих ЛВ першої групи безпосередньо контактують з порожниною сумки. Їх вміст попадає в останню. Це призводить до утворення бухтоподібних заглиблень у слизовій оболонці, які з часом заповнюються волокнистою сполучною тканиною. У частини глибше розташованих ЛВ першої групи, внаслідок розростання волокнистої сполучної тканини, відбувається заміщення нею їх вмісту. Спочатку заміщується кіркова речовина, а пізніше мозкова.

В окремих, глибше розташованих ЛВ першої групи, проходить спустошення їх вмісту (делімфотизація), що призводить до утворення кістоподібних утворень, які з часом теж заповнюються волокнистою сполучною тканиною.

Все відмічене вище зумовлює зменшення кількості ЛВ першої групи на зрізі органа, зменшення кількості їх рядів у складках слизової оболонки, зменшення кількості вузликів у рядах та повне їх зникнення.

ЛВ другої групи теж заміщуються волокнистою сполучною тканиною.

У процесі інволюції КС качок відбуваються і зміни в її м'язовій оболонці. Збільшуються прошарки волокнистої сполучної тканини між шарами цієї оболонки та пучками міоцитів у шарах. Пучки міоцитів виявляються і в підслизовій основі.

Процеси інволюції КС призводять до зміни мікроскопічної будови її стінки. У ній зникає слизова оболонка внаслідок десквамації епітелію. На її місці формується сполучнотканинна пластинка. Зміни відбуваються і з порожниною сумки. Її площа зменшується, змінюється також і форма - із зірчастої вона стає щілиноподібною.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі на підставі морфологічних досліджень, викладені дані, які висвітлюють ріст і розвиток клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу.

1. Клоакальна сумка постійно виявляється у качок віком від однієї до 270 діб. У птиці віком 300 діб вона трапляється у 25% особин, а в 330-добової - відсутня.

2. Форма клоакальної сумки качок віком від однієї до 150 діб видовжено-овальна. Вона має блідо-рожевий колір та пухку консистенцію. Починаючи з 150-добового віку птиці клоакальна сумка має спицеподібну форму і щільну консистенцію.

3. Ріст клоакальної сумки качок закінчується у їх 60-добовому віці. У птиці цього віку вона має найбільші показники абсолютної маси, довжини, ширини і висоти, площі стінки і слизової оболонки, розмірів складок останньої та кількості і розмірів лімфоїдних вузликів, які зумовлюють її функцію.

4. У слизовій оболонці клоакальної сумки качок віком від однієї до 180 діб виявлені структурно-функціональні одиниці, які свідчать, що цей орган поєднує в собі функції центрального і периферичного органів імуногенезу. Структурно-функціональні одиниці клоакальної сумки як центрального органа імуногенезу представлені лімфоїдними вузликами першої групи, а як периферичного - дифузною лімфоїдною тканиною і лімфоїдними вузликами другої групи.

5. Формування клоакальної сумки як центрального органа імуногенезу не завершується з вилупленням качок. Її структурно-функціональні одиниці (лімфоїдні вузлики першої групи) утворюються до 30-добового віку птиці, а свого максимального розвитку досягають у 60-90 діб. У птиці цього віку вони займають найбільшу площу в слизовій оболонці органа.

6. Повна морфофункціональна зрілість клоакальної сумки качок як периферичного органа імуногенезу встановлена у їх 15-добовому віці. У качок цього віку у дифузній лімфоїдній тканині виявляються вторинні лімфоїдні вузлики (вузлики другої групи). Вони, як і дифузна лімфоїдна тканина, розташовані переважно у слизовій оболонці протоки клоакальної сумки, яка з'єднує її порожнину з порожниною клоаки.

7. У складі паренхіми клоакальної сумки качок виявлені клітини, які не тільки створюють мікрооточення для розвитку лімфоцитів (відросчасті епітеліоцити), а й клітини В-лімфоцитопоезу (лімфобласти, пролімфоцити, лімфоцити, моноцити, макрофаги), ефекторні клітини В-лімфоцитів (плазмоцити) та гранулоцити.

8. Ознаки інволюції клоакальної сумки починають виявлятися у качок старших 60 діб. Вони проявляються зменшенням абсолютної маси і лінійних промірів органа, площі його слизової оболонки та розмірів її складок. Гістологічні зміни відбуваються у слизовій оболонці сумки. Вони супроводжуються десквамацією епітелію і розростанням сполучнотканинної строми, яка заміщує лімфоїдні вузлики і структури, що виникають на їх місцях (бухтоподібні заглиблення, кістоподібні утвори) внаслідок інволюції.

9. Структурно-функціональні одиниці паренхіми клоакальної сумки не виявляються у качок віком 210 діб і старших, що свідчить про те, що цей орган припиняє функціонувати ще до його повної інволюції.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Результати досліджень про те, що клоакальна сумка качок може поєднувати функції центрального і периферичного органа імуногенезу пропонується використовувати у науковій роботі морфологам, фізіологам та імунологам.

2. Дані про ріст і розвиток клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу пропонується використовувати спеціалістам з розведення і вирощування птиці з метою їх раціонального використання.

3. Дані про особливості макро- і мікроструктури клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу пропонується використовувати у навчальній роботі.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гудзь Н.В. Морфометричні показники клоакальної сумки каченят в ранніх етапах постнатального періоду онтогенезу / Н.В. Гудзь // Сучасні проблеми біохімії, фізіології та функціональної морфології продуктивних тварин. Вісник Дніпропетровського державного аграрного університету. - Дніпропетровськ, 2005. - № 2. - С. 83?85.

2. Хомич В.Т. Показники росту клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу / В.Т. Хомич, Н.В. Гудзь // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць Харківської державної зооветеринарної академії. Ветеринарні науки. Актуальні питання сучасної морфології. - Харків: РВВ ХДЗВА.- Вип.13(38). - Ч.2. - 2006. - С. 63?68 (здобувач відібрала матеріал, провела макроскопічні дослідження, статистичну обробку цифрових показників, підготувала статтю до друку).

3. Гудзь Н.В. Клітинний склад паренхіми клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу / Н.В. Гудзь // Збірник наукових праць Луганського національного аграрного університету. Ветеринарні науки. - Луганськ, Видавництво ЛНАУ, 2007. - №78/101. - С. 129-133.

4. Ткачук С.А. Оцінка характеристик динаміки росту маси тіла в постнатальному періоді онтогенезу качок-бройлерів / С.А. Ткачук, Н.В. Гудзь // Вісник Полтавської державної аграрної академії. Науково-виробничий, фаховий журнал. - Полтава. - № 4 (47). - 2007. - С. 137?139 (здобувач провела дослідження зміни маси тіла бройлерних качок).

5. Хомич В.Т. Мікроскопічні показники росту і розвитку клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу / В.Т. Хомич, Н.В. Гудзь // Вісник державного вищого навчального закладу «Державний агроекологічний університет». - Вип. № 1 (21). - Т.2. - 2008. - С. 170?175 (здобувач відібрала матеріал, провела гістологічні дослідження, статистичну обробку цифрових показників, підготувала статтю до друку).

6. Гудзь Н.В. Інволюція клоакальної сумки качок / Н.В. Гудзь // Науковий вісник Національного аграного університету. - К.: 2008. - Вип. 127. - С. 80-83.

7. Гудзь Н.В. Топографія і макроструктура клоакальної сумки качок у постнатальному періоді онтогенезу / Н.В. Гудзь // Тези доповідей конференції професорсько-викладацького складу, наукових співробітників і аспірантів ННІ ветеринарної медицини та якості і безпеки продукції тваринництва. Київ, 5?6 квітня 2006 р. - Київ, НАУ, 2006. - С. 28?29.

8. Гудзь Н.В. Клітинний склад паренхіми клоакальної сумки качок на ранніх етапах постнатального періоду онтогенезу / Н.В. Гудзь // Тези доповідей конференції наук.-педагогічних працівників, співробітників та аспірантів ННІ ветеринарної медицини та якості і безпеки продукції тваринництва. Київ, 16?17 березня 2007 р. - Київ, НАУ. - 2007. - С. 42?43.

9. Гудзь Н.В. Мікроструктура клоакальної сумки молодняку качок / Н.В. Гудзь // Тези доповідей конференції наук.-педагогічних працівників, співробітників та аспірантів ННІ ветеринарної медицини та якості і безпеки продукції тваринництва. Київ, 11?12 березня 2008 р. - Київ, НАУ. - 2008. - С. 37?38.

Размещено на Allbest.ru

...