Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

Волгоградский государственный медицинский университет

Министерства Здравоохранения Российской Федерации

Кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии.

Реферат на тему:

ЭМБРИОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Выполнила: студентка 1 курса

лечебного факультета 10 группы

Донская А.В.

Волгоград 2014

Оглавление

Введение

Развитие нервной системы

Развитие головного мозга

Развитие ?ервого мозгового пузыря (Telencephalon)

Развитие второго мозгового пузыря (Diencephalon)

Развитие третьего мозгового пузыря (Mesencephalon)

Развитие четвертого мозгового пузыря (Metencephalon)

Развитие пятого мозгового пузыря (Myelencephalon)

Развитие гипофиза (Hypophysis cerebri)

Вывод

Список используемой литературы

головной мозг эмбриология пузырь

Введение

Эмбриология -- это наука о закономерностях эмбрионального развития зародыша. Термин "эмбриология" возник от греческого словосочетания -- em bryo, что означает "в оболочках". Эмбрион, или зародыш, -- это организм, развивающийся под покровом яйцевых оболочек или внутри материнского организма в специализированном органе -- матке. У человека развивающийся организм до 8-й недели эмбриогенеза называется зародышем, далее -- плодом. В задачи эмбриологии входит изучение развития зародыша от момента оплодотворения до рождения, а также изучение прогенеза -- процесса образования мужских и женских половых клеток. Медицинская (клиническая) эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития человека, причины нарушений эмбриогенеза и механизмы возникновения уродств, а также пути и способы влияния на эмбриогенез.

Современная эмбриология является одной из центральных биологических дисциплин. Она изучает, главным образом, клеточные и молекулярные основы развития организмов и тесно связана поэтому с цитологией и молекулярной биологией. Основные достижения современной эмбриологии на клеточном уровне -- детальное изучение движений и дифференцировки эмбриональных клеток, установление роли контактных и дистантных межклеточных взаимодействий, а также взаимодействий клеток с их ближайшим окружением (микроокружением, внеклеточным матриксом). По современным представлениям, именно такого рода взаимодействия регулируют развитие и определяют конечную судьбу эмбриональных клеток. Главные достижения молекулярной эмбриологии -- исследование пространственно-временного «расписания» экспрессии генов в ходе развития многоклеточных животных и выявление «сигнальных молекул», опосредующих многие клеточные взаимодействия. Эти успехи создают базу для широких приложений в медицине и биотехнологии: исправления врожденных дефектов развития, создания банков тканей на основе клонирования эмбриональных стволовых клеток и других. Вместе с тем наряду с бурным ростом аналитических исследований в современной эмбриологии недостаточно разработаны теоретические концепции, которые позволили бы понять интегрированный, целостный характер развития. Хорошую основу для разработки таких концепций дает теория самоорганизации. Создание целостной теории развития организмов, учитывающей весь богатый экспериментальный материал современной эмбриологии -- дело будущего.

Развитие нервной системы

Изложенные закономерности филогенеза обусловливают эмбриогенез нервной системы человека. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка, или эктодермы. Эта последняя образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой. Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку, края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются друг с другом, превращая бороздку в трубку {мозговая трубка). Мозговая трубка представляет собой зачаток центральной части нервной системы. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний расширенный конец ее путем перетяжек расчленяется на три первичных мозговых пузыря, из которых происходит головной мозг во всей его сложности. Приблизительно на четвертой неделе развития в результате замыкания углубленной медуллярной пластинки сначала в срединной части эмбриона, а затем на головном и хвостовом концах. На обоих концах медуллярная трубка сначала открывается на поверхность тела передним и задним нейропором.

Задний нейропор в конце четвертой недели закрывается и вскоре полностью исчезает. Краниальный (головной) конец медуллярной трубки мешкообразно расширен и сначала открывается широкой щелью, называемой передним нейропором, обращенным дорсально. Передний нейропор также постепенно закрывается, приблизительно к концу четвертой недели. Мешкообразное расширение краниального конца медуллярной трубки представляет собой примитивную (первичную) закладку мозга. Очень скоро на этой расширенной части трубки, в результате расчленения мозговой закладки на три отдела, обозначаются три первичных мозговых пузыря (prosencephalon- передний, mesencephalon - средний и rhombencephalon - задний). Остаток медуллярной трубки представляет собой зачаток спинного мозга (medulla spinalis). При дифференциации из клеток медуллярной трубки в основном возникают два вида клеточных элементов - нервные элементы (невробласты) и опорные элементы (спонгиобласты), особенно в утолщающихся боковых отделах медулярной трубки, в то время как дорсальная и вентральная стенки остаются относительно тонкими. Оболочки центральной нервной системы формируются уже в течение второго месяца, а именно как путем (хотя бы отчасти) миграции эктодермальных клеток нервной закладки (pia mater et arachnoidea - мягкой и паутинной мозговых оболочек), так и. из мезенхимы, покрывающей закладки центральной нервной системы (dura mater - твердой мозговой оболочки). Стенка медуллярной трубки, как в области закладки головного мозга, так и в области будущего спинного мозга, представляет собой сначала компактное образование, состоящее из нескольких слоев клеток, еще недифференцированных и хорошо ограниченных. Впоследствии (в течение четвертой недели) наступает постепенная дифференциация и расчленение данных клеток, а также их обособление из плотной совокупности, причем между ними сохраняется связь в виде цитоплазматических мостиков неправильной формы, благодаря чему ткань приобретает губчатое строение. Дифференциация происходит в двух направлениях. Некоторые из клеток преобразуются в элементы, из которых дифференцируются нервные клетки (невробласты), иные превращаются в опорные клетки (спонгиобласты). Из спонгиобластов развиваются как эпендимные клетки, так и невроглийные клетки (астроциты, олигодендроглии и, по всей вероятности, микроглийные клетки).

Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникает три слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из которого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки -- нейробласты); наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток -- нейриты). Пучки нейритов нейробластов распространяются или в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с молодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигательные нервы.

Чувствительные нервы возникают из зачатков спинномозговых узлов, которые заметны уже по краям медуллярной бороздки у места перехода ее в кожную эктодерму. Когда бороздка смыкается в мозговую трубку, зачатки смещаются на ее дорсальную сторону, располагаясь по средней линии. Затем клетки этих зачатков перемещаются вентрально и располагаются вновь по бокам мозговой трубки в виде так называемых нейральных гребней. Оба нейральных гребня перешнуровываются четкообразно по сегментам дорсальной стороны зародыша, вследствие чего получается на каждой стороне ряд спинномозговых узлов, ganglia spinalia. В головной части мозговой трубки они доходят только до области заднего мозгового пузырька, где образуют зачатки узлов чувствительных черепных нервов. В ганглиозных зачатках развиваются нейробласты, принимающие вид биполярных нервных клеток, один из отростков которых врастает в мозговую трубку, другой идет на периферию, образуя чувствительный нерв. Благодаря сращению на некотором протяжении от начала обоих отростков получаются из биполярных так называемые ложные униполярные клетки с одним отростком, делящимся в форме буквы «Т», являющиеся характерными для спинномозговых узлов взрослого. Центральные отростки клеток, проникающие в спинной мозг, составляют задние корешки спинномозговых нервов, а периферические отростки, разрастаясь вентрально, образуют (вместе с вышедшими из спинного мозга эфферентными волокнами, составляющими передний корешок) смешанный спинномозговой нерв. Из нейральных гребней возникают также зачатки вегетативной нервной системы.

Нейруляция у зародыша человека: а - вид со спины; б - поперечные срезы. 1 - передний нейропор; 2 - задний ней-ропор; 3 - эктодерма; 4 - нервная пластинка; 5 - нервный желобок; 6 - мезодерма; 7 - хорда; 8 - энтодерма; 9 - нервная трубка; 10 - нервный гребень; 11 - головной мозг; 12 - спинной мозг; 13 - спинномозговой канал

Развитие головного мозга

В первичной закладке головного мозга появляются два перехвата и образуются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). У трехнедельного эмбриона намечается разделение первого и третьего пузырей еще на две части, в связи с чем наступает следующая, пятипузырная стадия развития. Из переднего пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь - конечный мозг (telencephalon), из которого развиваются большие полушария и некоторые базальные ядра, а задняя часть переднего пузыря получает название промежуточного мозга (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, в стенке которого формируются нервные элементы глаза. Из заднего пузыря развивается задний мозг (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и добавочный (myelencephalon). Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к зрению и слуху, а также к тактильной, температурной и болевой чувствительности.

Первичная полость мозговой трубки тоже изменяется. В области конечного мозга полость расширяется в парные боковые желудочки; в промежуточном мозге превращается в узкую сагиттальную щель - третий желудочек; в среднем мозге остается в форме канала - водопровода мозга; в ромбовидном пузыре она не делится при переходе в пятипузырную стадию и превращается в общий для заднего и добавочного мозга четвертый желудочек. Полости мозга выстланы эпендимой (разновидностью нейроглии) и заполнены цереброспинальной жидкостью.

Вследствие быстрого и неравномерного роста отдельных частей конфигурация головного мозга сильно усложняется. Он образует три изгиба: передний - теменной изгиб - в области среднего мозга и задний - затылочный -в области добавочного (на границе со спинным мозгом) выпуклостью обращены назад и появляются к 4 неделе. Средний - мостовой изгиб - в области заднего мозга обращен выпуклостью вперед, формируется в течение 5 недели.

В области продолговатого мозга сначала формируется структура, сходная со спинным мозгом. В период образования мостового изгиба (6-я неделя) крыльная и базальная пластинки раскрываются наподобие книжки, крыша растягивается и становится очень тонкой. В нее впячивается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Из части клеток, расположенных в области дна IV желудочка, образуются ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого, тройничного и преддверно-улиткового). При образовании изгибов нервной трубки некоторые из ядер могут перемещаться от места своей первоначальной закладки.

На 7 неделе начинается формирование ядер моста, к которым впоследствии подрастут аксоны нейронов коры, образующие корково-мостовой и другие пути. В этот же период происходит развитие мозжечка и связанных с ним проводящих путей, функцией которых является управление двигательными реакциями.

На уровне среднего мозга в области базальной пластинки к концу 3 месяца эмбрионального развития оказывается хорошо выраженным большое скопление клеток - ядро глазодвигательного нерва. В дорсальной части закладки возникают верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируются ретикулярные и красные ядра и черная субстанция. Последняя до 3 лет не содержит темного пигмента. В более поздний период на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных тяжа волокон (основания ножек мозга), которые начинаются в коре и представляют собой нисходящие двигательные пути. В результате роста мозговой ткани полость среднего мозга значительно уменьшается в размере, образуя водопровод мозга.

Передний мозг в начальной стадии формирования представлен коротким закругленным концом нервной трубки. В каудальной части переднего мозгового пузыря формируется промежуточный мозг. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над ней лежит сосудистое сплетение, постепенно вдавливающее пластинку крыши в полость желудочка. По бокам от той части, где развивается промежуточный мозг, отходят глазные пузыри. Стенка первичного мозгового пузыря, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые, разрастаясь, превращаются в полушария мозга и покрывают промежуточный мозг. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. На ранних стадиях развития их стенка очень тонкая, центральный канал сильно расширен. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается и заворачивается в складку, которая будет стенкой сосудистого сплетения бокового желудочка.

Дно конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается очень рано в результате быстрого деления клеток и образует полосатое тело, которое делится на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того, как разрастаются полушария конечного мозга, полосатое тело смещается, располагается вблизи промежуточного мозга, с которым сливается на 10 неделе развития. На 6 неделе с полосатым телом сливается и тонкая дорсальная стенка конечного мозга. Толщина кортикального слоя полушарий постепенно увеличивается в течение 3-4 месяцев. На нижней поверхности полушарий выпячиваются обонятельные пути и луковицы.

Формирование корковой пластинки происходит довольно рано. Сначала стенка нервной трубки напоминает многорядный эпителий, в котором происходит интенсивное клеточное деление в вентрикулярной зоне (возле просвета трубки). Клетки, вышедшие из митотического цикла, перемещаются в вышележащий слой и образуют промежуточную зону. Самая поверхностная краевая зона на ранних стадиях развития содержит только отростки клеток, а затем здесь появляются одиночные нейроны, и она превращается в I слой коры. Следующая клеточная популяция проходит промежуточную зону и образует корковую пластинку. Клетки, пришедшие в зону пластинки раньше, занимают в ней более глубокое положение. Так, нейроны V и VI слоев дифференцируются на 6 месяце, а нейроны, образовавшиеся в более позднее время - на 8 месяце внутриутробного развития, образуют поверхностные слои коры (II-IV). На самой поздней стадии в вентрикулярной зоне остается только слои эпендимных клеток, выстилающих просвет мозговых желудочков. В промежуточной зоне развиваются волокна, составляющие белое вещество полушарий.

Миграция нейронов при формировании корковой пластинки происходит при участии клеток радиальной глии. Последние направляют свои отростки от вентрикулярного слоя, где лежит тело клетки, к поверхностному слою. По этим отросткам мигрируют нейроны и занимают свое место в коре. Раньше всего созревают крупные пирамидные нейроны, а затем мелкие нейроны, образующие локальные сети. Процесс созревания связан не только с увеличением размера тела нейрона, но и с усилением разветвленности дендритов и образованием на них все большего количества шипиков пирамидные тракты. Выходя из коры, большие группы волокон пронизывают полосатое тело, разделяя его на части (группы ядер), которые можно видеть у новорожденного и у взрослого. Эти волокна идут между основанием конечного мозга и таламусом, формируя внутреннюю капсулу. Другие кортикальные волокна не выходят за пределы полушарий и образуют ассоциативные пучки, которые начинают выявляться в конце 2-го месяца.

В начале 4 месяца появляется мозолистое тело, которое представляет собой пучок комиссуральных волокон, связывающих кору обоих полушарий. Оно быстро растет - к нему присоединяются новые волокна от интенсивно развивающихся областей коры. У новорожденного мозолистое тело короткое и тонкое. Оно значительно утолщается и удлиняется в течение первых пяти лет, но только к 20 годам достигает окончательных размеров.

Комиссуральные волокна располагаются также в передней спайке, связывающей обонятельные луковицы, ядра миндалины и участки коры височных долей полушарий. Из гиппокампа волокна направляются в промежуточный и средний мозг в составе свода, который начинает закладываться в конце 3 месяца.

Возрастные изменения коры больших полушарий. С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, вследствие чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз. Первыми закладываются очень глубокие борозды, так называемые щели (например, шпорная, латеральная), которые впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка. У шестимесячного плода полушария значительно нависают над отдельными частями мозга, щели сильно углубляются, на дне латеральной щели становится заметным так называемый островок. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные. В течение первых лет жизни ребенка образуются еще и третичные борозды - это в основном ответвления от первичных и вторичных борозд. На медиальной поверхности полушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилины. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.

Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это - так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательный и речеслуховой центры). Восходящая и горизонтальная передние ветви латеральной борозды образуются из наплыва треугольной извилины лобной доли и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального развития. Борозды образуются в следующей последовательности: к 5-му месяцу эмбриогенеза появляется центральная и поперечно-затылочная борозды, к 6-ти месяцам - верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-ми месяцам - верхние и нижние пре- и постцентральные и межтеменная, к 8-ми месяцам - средняя лобная и т.д.

В возрасте до пяти лет сильно изменяются форма, топография, размеры борозд и извилин полушарий. Этот процесс продолжается и после пяти лет, но значительно медленнее.

Мозг отличается от других органов человека ускоренным развитием. Древняя и старая кора имеет у новорожденного в общем то же строение, что и у взрослых людей. В то же время новая кора и связанные с ней подкорковые и стволовые образования продолжают свой рост и развитие вплоть до взрослого состояния. Численность нервных клеток в коре с возрастом не увеличивается. Однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, количество дендритов увеличивается, а их форма усложняется. Происходит процесс быстрой миелинизации волокон. Различные области коры миелинизируются в онтогенезе не одновременно. Первыми в последние месяцы внутриутробной жизни получают миелиновую оболочку волокна проекционных областей, в которых оканчиваются восходящие или берут начало нисходящие корковые пути. Ряд путей миелинизируется в течение первого месяца после рождения. И, наконец, на втором - четвертом месяцах жизни этот процесс охватывает наиболее филогенетически новые области, развитие которых особенно характерно для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее кора полушарий ребенка в отношении миелинизации еще значительно отличается от коры взрослого. Одновременно развиваются двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборонительные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зрительной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяцы после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехмесячного ребенка обогащаются рефлекторным поворотам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением.

Развитие корковой пластинки 1-4 - последовательные стадии; ВЗ - вентрикулярная зона; СЗ - субвентрикулярная зона; П3 - промежуточная зона; КП - корковая пластинка; КЗ - краевая зона

Схема взаимоотношения нейрона и клетки радиальной глии (по Rakic, 1978): 1 - псевдоподии; 2 - аксон; 3 - нейроны на различных стадиях миграции; 4 - волокна радиальной глии

Развитие ?ервого мозгового пузыря (Telencephalon)

Конечный мозг, или ?ервый мозговой пузырь (telencephalon), - это значительно расширенная и выступающая в?ереди и по бокам ?ередняя часть ?ервоначального ?ереднего мозга. Его ?ервоначально единый пузырь вскоре начинает преобразовываться, поскольку боковые отделы ?ервого мозгового пузыря растут быстрее, чем его средняя часть. Итак, ?ервый мозговой пузырь состоит затем из средней части, более узкой и содержащей ?ередний отдел третьего мозгового желудочка, и из двух боковых, сильно разросшихся выступов, которые являются закладками для обоих полушарий мозга и содержат в себе боковые желудочки мозга.

Средний отдел представляет собой непарную составную часть ?ервого мозгового пузыря (telencephalon impar). Обе закладки боковых желудочков сообщаются как между собой, так и с третьим мозговым желудочком, а именно сначала при помощи широких проходов, являющихся зачатками для межжелудочковых отверстий (foramina interventricularia, Monroi). В процессе дальнейшего роста ?ервого мозгового пузыря эти отверстия сужаются, превращаясь в узкие щели. Закладки полушарий мозга, начиная уже с шестой недели, растут во все стороны, причем особенно кзади, посте?енно ?ерекрывая весь промежуточный мозг и средний мозговой пузырь; наконец, они обрастают почти что все остальные части мозга. Средняя часть ?ервого мозгового пузыря отстает в росте и, после того как полушария мозга выступят в?еред и вверх, между ними возникает глубокая срединная щель. С?ереди и вентрально в виде остатка ?ервоначального ?ереднего окончания медуллярной трубки сохраняется ограничение третьего желудочка наподобие пластинки, расположенной в?ереди между полушариями и называемой конечной пластинкой (Iamina terminalis, lamina commissuralis). Сразу же за ней располагаются оба межжелудочковых отверстия (Монрой). В глубокую срединную щель, разделяющую оба полушария мозга, врастает мезенхима в виде закладки для серповидного отростка мозга (falx cerebri). Первый мозговой пузырь можно разделить на три части: область, которую образует полосатое тело (corpus striaturn), сформировавшееся как продолжение бугра из основания обоих полушарий, далее на область обонятельного мозга (rinencephalon), то есть на обонятельную долю мозга (lobus olfactorius cerebri), являющуюся более старой частью ?ереднего мозгового пузыря (archipaIliurn), наконец, на область обоих полушарий, которые у человека - как у филогенетически наивысшего организма - достигли максимальной сте?ени развития и организации и с данной точки зрения являются наиболее молодой частью мозга (neopallium). Обе указанные последние части образуют мозговой плащ (paIliurn), в то время как остальные части мозга относятся к мозговому стволу (truncus cerebri). Плащ со своим серым веществом (cortex cerebri) является центром высшей нервной деятельности и отличает человека от ниже организованных животных, мозговая кора у кото?ы? не достигла столь высокой сте?ени совершенства и сложности организации. Полосатое тело - corpus striaturn возникает как выпячивание основания мозговых полушарий в оба боковые желудочка мозга. Оно прилегает к утолщению, обусловленному бугром, и впоследствии сливается с ним в единую массу. Уже в конце третьего месяца в этом валике проходят нервные волокна, соединяющие кору мозга с бугром и образующие в данном месте формацию, состоящую из миелинизированных волокон (белого вещества) и имеющую форму широкой латинской буквы У, обращенной латерально, а именно так называемую внутреннюю капсулу (capsula interna). В массе полосатого тела дифференцируются два скопления серого вещества - хвостовое ядро (nucleus caudatus) и чечевичное ядро (nucleus lentiformis), которые разделяются между собой внутренней капсулой. Наружная боковая поверхность полосатого тела впоследствии представляет собой островок мозга (Рейля)- insula cerebri Reili).На вентральной поверхности ?ередних частей обоих полушарий в конце пятой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). На вентральной поверхности ?ередних частей обоих полушарий в конце шестой недели возникает утолщенный ободок, являющийся закладкой обонятельной доли (lobus olfactorius, rhinencephalon). У человека эта часть мозга остается сравнительно небольшой, в то время как у животных с хорошо развитым обонянием она достигает больших размеров. Передняя часть каждой обонятельной доли дифференцируется на обонятельный тракт (tractus olfactorius), в котором проходят обонятельные нити (fila olfactoria), и на шаровидное утолщение - обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), расположенную на пластинке клиновидной кости. Нервные (чувствительные) клетки в обонятельной луковице связаны посредством тонких обонятельных нитей с обонятельным эпителием слизистой носа (pars olfactoria cavi nasi). Итак, обонятельные нити представляют собой собственно ?ервую пару мозговых нервов. Далее, в дорсальном направлении обонятельная доля образуется пластинкой, которая носит название обонятельной зоны (?ереднего продырявленного вещества) агеа olfactoria (substantia perforata anteJior), затем она продолжается в мозговой плащ в виде извилины морского конька (gyrus hippocampi). Мозговой плащ неопаллиума значительно разрастается в ширину и посте?енно ?ерекрывает задние отделы мозга. При этом на нем в каждом полушарии мозга уже распознаются зачатки четырех основных долей: lobus frontalis (лобная доля), располагающаяся в?ереди, ?еред сильвиевой щелью (fissura Sylvii). В нее вступает полость бокового желудочка мозга своим впячиванием, назьваемым лобным отростком (recessus frontalis). Lobus parietalis (теменная доля) располагается дорсально, над сильвиевой щелью. В ней находится центральная часть ?ервоначального бокового желудочка (cella media или pars centralis ventriculi lateralis). Каудальная часть полушария мозга представлена затылочной долей (lobus occipitalis), называемой также затылочным впячиванием бокового желудочка (recessus occipitalis ventriculi lateralis). Наконец, височная доля (lobus temporalis) располагается в вентролатеральной области и содержит, соответственно, височное впячивание (recessus temporalis) бокового желудочка. На наружной поверхности мозговых стенок образуется кора мозга (cortex cerebri) с серым веществом, возникающая в результате размножения и миграции клеток ?ервоначального плащевого слоя через краевую зону на поверхность. Здесь из этих клеток возникают различные элементы серого вещества. Кора мозга разрастается скорее, чем располагающееся под ней белое вещество, так что, начиная со второй половины внутриутробной жизни плода, на поверхности мозга возникают сначала ?ервичные извилины с неглубокими бороздами между ними (gyri et fissurae - извилины и щели), в связи с чем поверхность мозга начинает покрываться извилинами, то есть ???ифицироваться. Более глубоким бороздам (щелям) соответствуют впячивания мозговых стенок внутрь желудочковых полостей. Две ?ервые щели возникают приблизительно в четвертом месяце, а к ним относятся: боковая щель (сильвиева) - fissura lateralis (Sylvii), обусловленная впячиванием полосатого тела внутрь боковых желудочков, и борозда (щель) морского конька - sulcus (fissura) hippocampi, проходящая по внутренним стенкам полушарий и обусловленная впячиванием извилины морского конька. Широкая боковая сильвиева ямка (fossa lateralis Sylvii) ?ерекрывается затем покровными отростками соседних долей, сужаясь при этом в щель, на дне которой находится островок мозга (Рейли) - insula cerebri (Reili). От борозды морского конька отделяется борозда птичьей шпоры (щель птичьей шпоры) - sulcus calcarinus (fissura calcarina), обусловленная соответствующим выступом стенки мозга в лобный карман, который называется также птичьей шпорой - calcar avis. Другой такой бороздой является сосудистая щель (fissura chorioidea), обусловленная разрастанием и врастанием сосудистого сплетения боковых желудочков мозга в полости боковых желудочков по направлению от покрытия средней части ?ервого мозгового пузыря. Сосудистое сплетение врастает отсюда через межжелудочковое отверстие (Монрой) также и в полость третьего желудочка (сосудистое сплетение бокового и третьего желудочков - plexus chorioideus ventriculi lateralis et ventriculi tercii). Щели появляются раньше, чем борозды, в связи с этим борозды называются также вторичными бороздами, в то время как щели являются ?ервичными образованиями. В течение шестого и седьмого месяцев возникают следующие главные щели и борозды: sulcus centralis (Rolandi) - центральная борозда (Роланда), образующая дорсолатеральную границу между лобной и теменной долями, далее теменно-затылочная борозда (щель) - sulcus (fissura) parietooccipitalis, проходящая между затылочной и теменной долями, а также боковая борозда (щель) sulcus (fissura) collateralis, про ходящая по вентральной поверхности височной доли. Остальные вторичные и третичные извилины и борозды возникают лишь в последние месяцы внутриутробной жизни плода. Оба полушария мозга сначала связаны между собой только посредством ?ереднего и вентрального ограничения третьего желудочка мозга, а именно посредством конечной пластинки (lamina terminalis, commissuralis). Впоследствии оба полушария связываются между собой также посредством пучочков нервных волокон, которые идут с одной стороны на другую сторону, формируя тем самым так называемые комиссуры, то есть спайки, по?еречные связи между обоими полушариями. Помимо уже упомянутого ?ерекрестка волокон зрительного пучка (зрительного ?ерекрестка) - chiasma fasciculorum opticorum и помимо спайки поводков (commissura habenularum) и хвостовой спайки (задней) - commissura caudalis (posterior) в области промежуточного мозга, подобные спайки возникают в основном также в ?ервом мозговом пузыре. Из них наиболее старой является спайка Аммонова рога (commissura hippocampi), возникающая в конечной пластинке и соединяющая обе извилины морского конька. Эта спайка тесно связана со сводом (fornix), образованным парными симметричными пучочками волокон, связывающих дугообразно морской конек с подбугровой частью. Вентральнее спайки морского конька закладывается спайка клювовидная (?ередняя) - commissura rostralis (anterior), которая соединяет обе обонятельные луковицы. Самой крупной по?еречной спайкой между полушариями является мозолистое тело (corpus callosum), которое формируется из покровной части конечной пластинки. Дорсальный конец конечной пластинки сначала утолщается в так называемый по?еречный вал (torus transversus). Закладка мозолистого тела затем растет в основном вверх и в каудальном направлении. Его вентральная часть образована волокнами, проходящими по?еречно между обоими полушариями. В треугольном пространстве между мозолистым телом и сводом находится тонкая, сагиттально располагающаяся ?ерегородка, называемая прозрачной ?ерегородкой - septum pellucidum, которая разделяет между собой боковые желудочки; она берет начало из конечной пластинки и находится в связи с базальной частью мозолистого тела. Приблизительно на четвертом месяце путем дегисценции в этой базальной части мозолистого тела и в самой прозрачной ?ерегородке образуются малые щели, которые впоследствии сливаются в единую полость - полость прозрачной ?ерегородки (cavun septi pellucidi), ограниченную с обеих сторон раздвоенной прозрачной ?ерегородкой. Затем в результате значительного утолщения закладки мозолистого тела (torus transversus) возникает окончательное мозолистое тело, образованное белым веществом и покрытое сверху тонким слоем серого вещества (induseum, или stratum grisеurп). На каудальном конце мозолистого тела образуется полоска волоконцев, выходящих из морского конька. Эта полоска представляет собой спайку свода (свод мозга) - commissura fornicis (fornix cerebri). В результате сдвига мозолистого тела в дорсальном и каудальном направлениях свод попадает на покрышку промежуточного мозга.

Развитие второго мозгового пузыря (Diencephalon)

Diencephalon (промежуточный мозг) представляет собой ?ервоначально широкую полость третьего мозгового желудочка. Он имеет тонкое покрытие, а его боковые стенки соответствуют только ?ервоначальным дорсолатеральным (крыловидным) отделам медуллярной трубки. Несколько позднее полость промежуточного мозга (третьего желудочка) начинает сужаться, превращаясь в сагиттально расположенную щель. Из боковых стенок, ограничивающих данную полость, дифференцируются утолщения серого вещества, из кото?ы? в дорсальных областях возникают надбугор- epithalamus, латерально - бугор- thalamus, а вентрально - подбугор hypothalamus. У высших позвоночных сравнительно наиболее сильно вреди них развит thalamus. Между ним и подбугором с каждой стороны развивается желобок, который их разделяет (подбугорная борозда- sulcus hypothalamicus). От бугра вторично отделяется подотдел, так называемый забугор- metathalamus, в области которого образуются коленчатые тела (corpora geniculata). Со дна промежуточного мозга, представленного подбугором, в головном направлении на обе стороны выпячиваются глазные бокалы, глазные пузыри, заложенные уже в стадии единого ?ереднего мозга. Из них суженных стебельков со временем дифференцируются зрительные пучки (fasciculus opticus), которые образуют ?ерекрест зрительных пучков (chiasma fasciculorum opticorum). Со дна промежуточного мозга, несколько каудальнее, отходит воронка (infundibulum), которая присоединяется к карману Ратке, берущему начало из эктодермы ротовой полости. Отросток промежуточного мозга дифференцируется в нейрогипофиз. За воронкой следует выступ - серый бугор (tuber cinereum), а каудальнее - два бугорка, которые выпячиваются наружу в виде сосковых тел (corpora mamillaria). Крыша промежуточного мозга ?ервоначально образована тонким э?ендимным слоем, который вместе со средним мозгом и с соответствующими сосудами образует сосудистую покрышку третьего желудочка (tela chorioidea ventriculi tertii). В результате впячивания этой пластинки в полость третьего желудочка и ее расчленения образуется сосудистое сплетение третьего желудочка (plexus chorioideus ventricuIi tertii), простирающееся вплоть до боковых желудочков. В задней части крыши промежуточного мозга (между спайкой поводков - commissura habenularum и хвостовой спайкой - commissura caudaIis) возникает малый пальцевидный выступ, являющийся закладкой для шишковидного тела (epiphysis cerebri, corpus pineale). У млекопитающих и у людей из этой закладки образуется железистый орган, состоящий из модифицированных нейроглийных шишковидных (пинеальных) клеток, между которыми во взрослом состоянии возникают известковые конкременты (мозговой ?есок - acervulus cerebri). Шишковидное тело (corpus pineale), в сущности, представляет собой орган, возникший в виде модификации так называемого шишковидного глаза некото?ы? рыб, земноводных и пресмыкающихся, у кото?ы? закладка эпифиза растет в длину и через так называемое теменное отверстие в закладе примордиального черепа попадает под эпидермис, причем его концевая часть расширяется в мешковидное образование, подобное глазу.

Развитие третьего мозгового пузыря (Mesencephalon)

На дорсальной стороне среднего мозга (крыша- tectum) в результате утолщения его покрытия и дорсолатеральных (крыловидных) отделов сначала образуются два бугорка (двоехолмие - corpora bigemina), которые несколько позже, приблизительно в конце четвертого месяца, делятся на четыре бугорка (четверохолмие - corpora quadrigemina). Эта область является центром зрительных и: слуховых связей. Клювовидные бугорки пластинки четверохолмия (colliculi rostrales laminae quadrigeminae) представляют собой ?ервичные рецептивные центры для зрительного тракта (tractus opticus), а хвостовые бугорки пластинки четверохолмия: (colliculi caudales laminae quadrigeminae) связаны с улитковыми ядрами моста. в вентролатеральных (базальных) частях среднего мозга, значительно утолщающихся, из оболочечного слоя дифференцируются двигательные ядра для III и IV мозговых нервов, далее покрыщка (tegmentum), которая образует прямое продолжение ретикулярной формации из ниже расположенных отделов мозга, и, наконец, красное ядро (nucleus гubег) и черное ядро (nucleus niger, substantia nigra Soemmeringi). На основании боковых стенок в результате утолщения образуются два косо проходящих валика, которые ведут к мосту и по своему ходу сближаются, осуществляя связь моста с конечным мозгом (ножки мозга - pedunculi cerebri). Основание между ними остается тонким и образует межберцовое продырявленное вещество (substantia perforata intercruralis). В результате утолщения стенок и относительно более медленного роста среднего мозга ?ервоначально широкая полость среднего мозга превращается в узкий канал, aquaeductus mesencephali (Sylvii) - водопровод среднего мозга (сильвиев). Средний мозг у человека представлен сравнительно коротким отделом мозга и в значительной части ?ерекрыт массивным конечным мозгом. Средний мозг простирается от сосковых тел вплоть до ?ерешейка среднего мозга.

Развитие четвертого мозгового пузыря (Metencephalon)

В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V, VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва. В результате вторичного утолщения и соединения базальных отделов заднего мозга по средней линии на вентральной поверхности возникает варолиев мост (pons Yaroli) с многочисленными более мелкими мостовыми ядрами серого вещества. Через варолиев мост проходят некоторые нервные волокна (особенно пирамидный путь),кроме того через него идут также важные пути, осуществляющие связь с мозжечком и с двигательной областью коры головного мозга. Следующее вторичное образование закладывается на дорсальной стороне заднего мозга. Речь идет о мозжечке (cerebellum), возникновение которого филогенетически связано с развитием органов равновесия и мышечного тонуса. Мозжечок образуется из дорсолатеральных отделов (крыловидных частей) заднего мозга в области его покрытия, Эти отделы, утолщаясь, превращаются в по?еречно расположенную мозжечковую пластинку. В формировании мозжечка в значительной сте?ени участвуют дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга, которые участвуют в образовании мозжечковых ядер, а также отчасти дают начало возникновению чувствительных ядер V,VII и VIII мозговых нервов. Кроме того, они также участвуют в образовании с каждой стороны трех ножек мозжечка к четверохолмию (brachia conjunctiva). Мозжечковая пластинка связана с покрытием заднего мозга при помощи двух пластинок белого вещества - клювовидного и хвостового мозговых парусов (velum medullare rostrale et caudale). Дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга (мозжечковой пластинки) начинают интенсивно утолщаться и сближаться между собой по средней линии. Таким образом вначале возникает закладка непарного мозжечкового червячка (vermis cerebelli), а затем по бокам начинают значительно выдаваться закладки обоих мозжечковых полушарий. В результате изгибания мозжечковой поверхности червячок и полушария мозжечка впоследствии характерным образом ???ифицируются (покрываются бороздами и извилинами). причем также и вторично, в связи с чем в разрезе мозжечок имеет характерное очертание, известное под названием "дерево жизни" - arbor vitae. К концу пятого месяца формирование базальной структуры мозжечка в основном завершается. Вторично, в результате миграции клеток оболочечного слоя через краевую зону на поверхность червячка и полушарий образуется кора мозжечка (cortex cerebelli). В области лервоначального оболочечного слоя из невробластов дифференцируются мозжечковые ядра (зубчатое ядро - nucleus dentatus, и ядро палатки - nucleus fastigii). От мозжечка по направлению к варолиеву мосту возникают ручки моста, ручки мозжечка к мосту (brachia pontis, crus cerebelli ad pontem), по направлению к продолговатому мозгу образуются веревчатые тела (corpora restiformia, crus cerebelli ad medullam), а по направлению к среднему мозгу возникают ручки мозжечка к четверохолмию - (brachia conjunctiva, crus cerebelli ad cerebrum). Клювовидный мозговой парус (velum medullare rostrale) соединяет мозжечковый червячок с закладкой для четверохолмия (corpora quadrigemina), располагающегося в области среднего мозга.

Развитие пятого мозгового пузыря (Myelencephalon)

Myelencephalon (пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной мозг.Каудально он ограничивается ?ервым спинномозговым нервом, краниально- краем области моста.Как в закладке спинного мозга, так и в заможье распознаются латеральные, сильно утолщенные стенки, а также вентральная и дорсальная(базальная и сводчатая) пластинки. Боковые стенки делятся посредством пограничной борозды(sulcus lamitans) на дорсальную (крылатую) и вентральную (базальную)части. В ходе дальнейшего развнтия заможье, особенно ее латерально-вентральная (базальная) часть, разрастается и распростирается в плоскости, образуя при этом основание будущего продолговатого мозга н дно четвертого желудочка. Боковые отделы затем срастаются между собой по средней линии этого основания, включая в себя при этом также базальную (основную) пластинку. На этом месте на разрезе видны швы, а на внутренней стороне - желобок, проходя:щий вдоль по средней линии - срединная борозда - sulcus medianus. На основании продолговатого мозга (в задней части ромбовидной ямки fossa rhomboides) образуются сегментно расположенные, по?еречные валикообразные утолщения (невромеры, или ромбомеры), которые, по мнению некото?ы? авторов, являются головными продолжениями сегментов узловой (ганглиевой) пластинки, а другие авторы счнтают их, наоборот, вторичными образованиями. В этих местах образуются ядра краниальных (мозговых) нервов, причем уже в стадии заднего мозгового пузыря, то есть в стадии ромбовидного мозга (ядра V-XII нервов), при этом к области собственно продолговатого мозга относятся только ядра IХ-XII нервов. Из оболочечного слоя исходных вентро-латеральных отделов пятого мозгового пузыря,располагающихся те?ерь на основании, дифференцируется ядро средней части дорсального пучка(нежное ядро) - nucleus partis medialis fasciculi dorsalis (nucleus gracilis), ядро боковой части дорсального пучка (кожное ядро) - nucleus partis lateralis fasciculi dorsalis (nucleus cuneatus) и оливное ядро (nuclei olivae). Большинство волокон двиrательного (пирамидного) пути по своему ходу образует на вентральной стенке продолговатого мозга так называемый пирамидный выступ. Чувствительные ядра пятого мозгового пузыря взаимосвязываются с двигательными ядрами при помощи так называемого ретикулярного образования (fonnatio reticularis). Кроме того, посте?енно осуществляется связь с центрами, расположенными в спинном мозгу ниже (???ходящая связь). Связь возникает также с мозжечком и с промежуточным мозгом (восходящая связь). Дорсальная (сводчатая) пластинка, образованная слоем э?ендимных клеток является тонкой; разрастаясь в ширину, она ?ерекрывает основание пятого мозгового пузыря и четвертого желудочка. Выше этого э?ендимного слоя располагается тонкий мезенхимиый слой - мягкая оболочка (pia mater), в которую врастают сосуды. Таким путем возникает сосудистая покрышка четвертого желудочка (tela chorioidea ventriculi quarti), которая многократно впячивается в полость четвертого желудочка,образуя тем самым сосудистое сплетение четвертого желудочка (plexus chorioideus ventriculi quarti). В нем возникают отверстия, соединяющие четвертый желудочек с подпаутинным (субарахноидальным) пространством (отверстие Лушка- foramina Luschkae и отверстие Мажанди- foramen Magendie).

Развитие гипофиза (Hypophysis cerebri)

Как уже ранее, при описании развития первичной ротовой полости, ynоминалось вкратце, придаток мозга (hypophysis cerebri) имеет два отдельных зачатка. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости (карман Ратке) и образует аденогиnофиз, а второй развивается в нервной эктодерме основаиия промежуточного мозга и образует закладку для нейрогипофиза. Карман Ратке представляет собой эктодермальное пальцевидное вьпячиваиие, которое выходит из свода первичной ротовой полости (стомодеа), непосредственно перед щечно-глоточной мембраной (mеmbгаna buccopharyngea), и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга, через мезенхиму, отделяющую первичную ротовую полость от закладки мозга. Своей вентральной поверхностью карман Ратке сначала примыкает к основанию промежуточного мозга. Лшuь несколько позднее из основания промежуточного мозга начннает выступать отросток воронки и серый бугор (tuber cinereum) по направлению к дорсальной поверхности кармана Ратке. При этом карман Ратке включает в себя воронку, а из его концевого расширения возннкает собственно аденогиnофиз, из краниальной поверхности - бугорчатая часть (pars tuberalis), а из каудальной поверхности срединная часть (pars intermedia). Первоначальная полость концевого pacшиpeния кармана Ратке у человека впоследствии исчезает, в то время как у некоторых животных от него может остаться щелевидное пространство.Закладка аденогипофиза становится плотной железистой структурой с синусоидными капиллярами (приблизительно в течение третьего и даже четвертого месяца ).Первоначальная связь с эпителием ротовой полости осуществляется через черепно-глоточный канал и со временем исчезает.Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полностью третьего мозгового желудочка посредством отростка воронки (processus infundibuli), который впоследствии облитерирует, а из нервной эктодермы нейрогипофизарной закладки дифференцируются питуициты, представляющие собой модифицированные глийные клетки.

Вывод

В данном реферате были рассмотрены основные уровни развития центральной нервной системы в стадии эмбрионального развития. Была рассмотрена центральная нервная система человека, развитие головного мозга с развитием 5 основных его мозговых пузырей. Внимательное исследование эмбриогенеза человека позволяет не только понять механизмы формирования органов, но и понять причины врожденных патологий нервной системы закладывающихся в этот период.

Список используемой литературы

1) Станек И. Эмбриология человека - «РЕДА», 1977. 498 с.

2) Пэттен Б.М. Эмбриология человека / под ред. Шмидта Г.А., 1959. 800 с.

3) В. А. Голиченков, Е. А. Иванов Эмбриология М. "Академия", 2004. 232 с.

4) Токин Б.П. Общая эмбриология - Учебник для биологических специальностей универститетов. 1987.

5) Савельев С.В. Стадии эмбрионального развития мозга человека. М.: «ВЕДИ», 2002 г.

6) Развитие головного мозга [Электронный ресурс]. http://www.lormed.ru/index.php?option=com_content&view=article&id=1515:2011-04-08-15-21-49&catid=95&Itemid=0.

Размещено на Allbest.ru