Зв'язок між нейронами. Синапси

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

ВСТУП

Синапс - це морфофункцiональне утворення ЦНС, що забезпечує передачу сигналу з нейрона на інший нейрон або з нейрона на ефекторну клітину (м'язеве волокно, секреторну клітину). Всі синапси ЦНС можна класифікувати в такий спосіб.

1. По локалізації: центральні (головний і спинний мозок) і периферичні (нервово-м'язевий, нейросекреторний синапс вегетативної нервової системи). Центральні синапси можна у свою чергу розділити на аксо-аксональнi, аксо-дендротичнi (дендритнi), аксо-соматичнi, дендро-дендротичнi, дендро-соматичнi і т.п. Відповідно Г. Шеперду, розрізняють реципрокнi синапси, послідовні синапси і синаптичнi гломерули (різноманітним засобом сполучені через синапси клітини).

2. По розвитку в онтогенезі: стабільні (наприклад, синапси дуг безумовного рефлексу) і динамiчнi, що з'являються в процесі індивідуального розвитку.

3. За кінцевим ефектом: гальмiвнi і збудливі.

4. По механізму передачі сигналу: електричні, хімічні, змішані.

5. Хімічні синапси можна класифікувати по природі медiатора- холiнергiчнi (медiатор АХ), адренергiчнi (НА), дофамiнергiчнi (дофамiн), ГАМК-ергiчнi, глiцинергiчнi, глутаматергiчнi, аспартатергiчнi.

І. КЛАСИФІКАЦІЯ СИНАПСІВ

Функціональний зв'язок між окремими нейронами, а також нейронами і клітинами робочих органів здійснюється через синапси. Розрізняють синапси центральної нервової системи і периферичні. За способом передачі нервового імпульсу виділяють синапси хімічні (імпульси передаються за участю хімічних посередників - медіаторів, або нейротрансмітерів) і електричні (імпульси передаються коловими струмами). У нервовій системі переважають хімічні синапси. Периферичні синапси (до них належать нервово-м'язові) є хімічними. Хімічні синапси поділяють на збудливі і гальмівні. Електричні синапси, в основному, збудливі.

Залежно від місця контакту одного нейрона з іншим розрізняють синапси: аксо-дендритні, аксо-аксональні і дендро-дендритні. Більшість синаптичних контактів належать до першого типу.

ІІ. ХІМІЧНІ СИНАПСИ

2.1 Будова хімічного синапсу

Синаптичний контакт характеризується наявністю:

1) синаптичної бляшки - це кінцеве розширення нервового волокна, яке вступає у контакт з нейроном чи ефекторною клітиною. Мембрана синаптичної бляшки називається пресинаптичною;

2) постсинаптичної мембрани - це частина постсинаптичної структури, з якою контактує синаптична бляшка;

3) синаптичної щілини - це простір між пре- і постсинаптичною мембранами.

У синаптичній бляшці є мітохондрії, синаптичні міхурці, іноді нейрофіламенти. Синаптичні міхурці містять медіаторну речовину і зосереджуються біля так званих "активних зон синапсів" - ділянок підвищеної щільності і потовщення як пре- так і постсинаптичної мембран.

Постсинаптична мембрана містить хеморецептори і хемочутливі іонні канали. Їй властива хімічна спеціалізація. Якщо роль медіатора виконує ацетилхолін, то на мембрані наявні холінорецептори, якщо медіатором є адреналін, то мембрана матиме адренорецептори. Функцію рецепторів виконують білкові молекули, які "впізнають" медіатори і взаємодіють з ними. Внаслідок цієї взаємодії активуються, тобто відкриваються, хемочутливі іонні канали. У нервово-м'язовому синапсі постсинаптична мембрана утворює численні складки і називається кінцевою пластинкою.

Синаптична щілина вільно сполучається з міжклітинним середовищем і містить речовини (гангліозиди), які забезпечують міцність синаптичних контактів. Крім того, широка синаптична щілина у хімічних синапсах запобігає передачі імпульсів за рахунок колових струмів.

2.2 Механізм передачі збудження через хімічні синапси

Передача збудження через хімічний синапс проходить ряд послідовних етапів. Коли потенціал дії досягає синаптичної бляшки з неї у синаптичну щілину виводиться медіатор. Переміщення міхурців з медіатором у бік щілини запускається Са+, що входить у нервове закінчення із міжклітинного середовища.

Медіатор дифундує до постсинаптичної мембрани і взаємодіє з рецепторами.

Відкриваються хемочутливі іонні канали і підвищується проникність постсинаптичної мембрани для Na+ і К+, внаслідок чого розвивається часткова деполяризація мембрани. У міжнейронних синапсах її називають збудливим постсинаптичним потенціалом (ЗПСП), у нервово-м'язових - потенціалом кінцевої пластинки (ПКП). Амплітуда ЗПСП - градуальна, тобто не підлягає закону "все або нічого" і досягає 30-40 мВ. ЗПСП реєструється через 0,2-2 мс після пресинаптичного ПД. Цей час називається синаптичною затримкою.

Деполяризація поширюється на сусідні ділянки мембрани за рахунок колових струмів. Коли рівень деполяризації досягає критичного рівня, виникає постсинаптичний ПД. У м'язовому волокні він виникає поблизу кінцевої пластинки, а у нейронах - у початковому сегменті аксона, тобто тригерній зоні, яка характеризується найвищою збудливістю. Таким чином, хімічна передача збудження здійснюється повільно і тільки в один бік (від пресинаптичної до постсинаптичної мембрани). Медіатори сполучаються з рецепторами на дуже короткий час. Так, ацетилхолін після взаємодії з холінорецепторами одразу гідролізується ацетилхолінестеразою. Це обмежує тривалість його дії.

2.3 Постсинаптичне гальмування

Гальмування - це фізіологічний процес, який полягає у припиненні збудження або пригніченні збудливості. Наявність гальмування в ЦНС встановив І.М.Сєченов. Механізми розвитку гальмування довший час залишались загадковими. На сьогодні відомо кілька його механізмів.

Без гальмування неможлива навіть проста координація рухової активності. Це ілюструє приклад російського фізіолога Ухтомського: собака біжить до їжі і в цей час її кусає блоха. Біг і рефлекс почісування несумісні в часі. Тому одна з реакцій повинна бути загальмована собакою. Ухтомський писав: "Збудження - це дикий камінь, який чекає на скульптора. Як називається скульптор, що шліфує процес збудження? Це гальмування, яке обмежує збудження і надає йому при цьому потрібний характер, інтенсивність і напрям.”

Постсинаптичне гальмування відбувається у ЦНС і у збудливих тканинах, які мають подвійну рухову іннервацію (гладенькі м'язи, міокард). У спинному і головному мозку є спеціальні гальмівні нейрони. їх аксони утворюють з дендритами і тілами збудливих нейронів та клітин ефекторів гальмівні хімічні синапси, будова яких така ж як і збудливих. У відповідь на пресинаптичний ПД із синаптичної бляшки вивільняється гальмівний медіатор. Медіатор дифундує до постсинаптичної мембрани і взаємодіє з її рецепторами. Якщо це мембрана нейрона, то відкриваються іонні канали для хлору, якщо м'язового волокна - то калієві канали. Внаслідок зміни іонної проникності на постсинаптичній мембрані розвивається гіперполяризація, яка називається гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП). Якщо у постсинаптичній клітині є пікова активність (ПД), то з розвитком ГПСП вона припиняється. Якщо ПД не було, то ГПСП тільки знижує збудливість постсинаптичної клітини за рахунок віддалення мембранного потенціалу від критичного рівня. Гіперполяризація поширюється на незначну відстань за рахунок колових струмів.

2.4 Пресинаптичне гальмування

Виявлено у стовбурі головного мозку і спинному мозку. Пресинаптичне гальмування здійснюється спеціальними вставними нейронами. Суть його полягає у послабленні передачі збудження через хімічний синапс. Структурною основою такого гальмування є аксо-аксональні синапси: закінчення аксона гальмівного нейрона утворює синапс із синаптичною бляшкою збудливого синапсу. Під час збудження, тобто розвитку ПД, закінчення аксона гальмівного нейрона вивільняє медіатор, який спричиняє деполяризацію мембрани синаптичної бляшки збудливого синапсу. Внаслідок цього амплітуда пресинаптичного ПД зменшується і у синаптичну щілину збудливого синапса звільняється менше медіатора. А це, в свою чергу, веде до зменшення амплітуди ЗПСП.

Значення пресинаптичного гальмування полягає у вибірковому послабленні або блокуванні деяких входів на нейрони зі збереженням інших.

нейрон синапс збудження медіатор

2.5 Медіатори

Одні і ті ж речовини є медіаторами у хребетних і безхребетних тварин. Деякі медіатори в одних синапсах спричиняють гальмівний ефект, а в інших - збудливий. Залежно від хімічної природи їх поділяють на 4 групи: 1) аміни; 2) амінокислоти; 3) нуклеотиди; 4) нейропептиди. Розглянемо медіатори, медіаторна функція яких на сьогодні доведена. До амінів належать: ацетилхолін, дофамін, норадреналін, серотонін та ін.

Ацетилхолін є збудливим медіатором у нервово-м'язових синапсах скелетних м'язів, але гальмує роботу серця. Холінергічними є нейрони спинного мозку, що іннервують наднирники.

Дофамін виконує медіаторну функцію у середньому мозку. Дофамінергічні нейрони є в гіпоталамусі.

Норадренергічні нейрони є в середньому мозку, мості, довгастому і проміжному мозку, а також в симпатичних гангліях. Він збуджує міокард, але гальмує гладенькі м'язи шлунково-кишкового тракту.

Серотонінергічні нейрони є переважно у стовбурі мозку. Вони впливають на нову кору, гіпокамп, мигдалину, кору мозочка, спинний мозок. Сереотонін викликає як збудливу, так і гальмівну дію.

До амінокислот належать: глютамінова кислота, гама-аміномасляна кислота, гліцин та ін.

Глутамінова кислота - найбільш поширений медіатор у ЦНС. Виконує переважно збудливу функцію.

Гама-аміномасляна кислота є у нейронах спинного мозку і головного мозку. Це найбільш поширений медіатор пост- і пресинаптичного гальмування.

Гліцин виконує медіаторну функцію у спинному мозку, в якому гальмує мотонейрони.

Медіатори синтезуються у перикаріоні тіла нейронів і швидким транспортуванням у міхурцях переносяться до нервових закінчень. У нервово-м'язових синапсах ацетилхолін синтезується у синаптичних бляшках. Відпрацьовані у синапсах медіатори піддаються інактивації шляхом ферментативного руйнування, зворотного всмоктування у нервові закінчення або в клітини нейроглії.

Багато фармакологічних речовин і токсинів є блокаторами секреції медіаторів, системи їх інактивації чи блокаторами рецепторів (кураре, атропін, стрихнін, бікукулін). Хімічні синапси можуть змінювати свій стан і під впливом гормонів, їх називають модуляторами.

ІІІ. ЕЛЕКТРИЧНІ СИНАПСИ

Електричні синапси відрізняються вузькою сиаптичною щілиною і низьким опором зближених пре- і постсинаптичних мембран. Високу провідність контакту забезпечують поперечні канали, що пронизують обидві мембрани. Канали утворені білками. Механізм передачі збудження: колові струми входять через високопроникні контакти у постсинаптичну клітину, а виходячи деполяризують її плазматичну мембрану. Постсинаптична відповідь виникає швидко, без затримки у вигляді ЗПСП або ПД.

ВИСНОВОК

Електричні синапси.. Багато авторів недостатньо чітко диференціюють поняття «електричний синапс» і «нексуси» (в гладеньких м'язах, міокарді). В даний час визнають, що в ЦНС є електричні синапси. З погляду морфології електричний синапс це щілинний утвір (розміри щілини до 2 нм) з іонними містками-каналами між двома клітинами, що контактують. Збудження при наявності потенціалу дії (ПД), майже безперешкод перескакує через такий щілинний контакт і збуджують, тобто iндукують генерацію ПД другої клітини. В цілому, такі синапси (вони називаються ефапсами) забезпечують дуже швидку передачу збудження. Але в той же час за допомогою цих синапсiв не можна забезпечити одностороннє проведення, тому що велика частина таких синапсiв має двосторонню провідність. Крім того, за їх допомогою не можна змусити ефекторну клітину (клітину, що управляється через даний синапс) гальмувати свою активність. Аналогом електричного синапсу в гладеньких м'язах і в серцевому м'язі є щілинні контакти типу нексуса.

Хімічні синапси. За своєю будовою хімічні синапси являють собою закінчення аксона (термiнальнi синапси) або його варикозну частину, що заповнена хімічною речовиною - медiатором. У синапсi розрізняють пресинаптичний елемент, що обмежений пресинаптичною мембраною, постсинаптичний елемент, що обмежений постсинаптичною мембраною, а також мембраною, а також позасинаптичну область і синаптичну щілину, розмір якої складає в середньому 50 нм. В літературі існує велика розмаїтість у назвах синапсiв. Наприклад, синаптична бляшка - це синапс між нейронами, кiнцева пластинка - це постсинаптична мембрана мiоневрального синапсу, моторна бляшка - це пресинаптичне закінчення аксона на м'язевому

волокні.

СПИСОК ДОВІДКОВОЇ ЛІТЕРАТУРИ

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник - Львів: ЛНУ, 2000. - С.65-69.

Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. - К.: Здоров'я, 1994. - С. 25-27.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. - М.: Медицина, 1985. - С. 88-89, 92-102, 75-79 .

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. - Т. 1. - М.: Мир, 1996. - С. 51-67.

Размещено на Allbest.ru