Общие принципы организации тканей

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ



1. Ткани как один из иерархических уровней организации живой материи

Ткань - это следующий после клеточного уровень организации живой материи - фило- и онтогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнении определенных функций. материя стволовой клетка ткань

В процессе развития тканей происходит дифференцировка их клеточных элементов. Дифференцировка - это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически - с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазматического отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией. Детерминация - это процесс определения пути развития клеток, записанный (закодированный) в генах ДНК хромосом. В процессе дифференцировки клетки ограничиваются пути ее развития. Например, первые бластомеры, образовавшиеся в результате дробления зиготы, обладают тотипотентностью, то есть из каждого бластомера может развиваться самостоятельный организм. При дальнейшем развитии зародыша эта возможность утрачивается, то есть суживаются пути развития клетки. Такие клетки называются коммитированными, а процесс ограничения путей развития - коммитированием.

Клетки - основные, функционально ведущие элементы тканей. Все остальные структурные элементы тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того, клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости - дифференцировки. Поэтому в тканях различают такие понятия, как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточная популяция - это совокупность клеток, имеющих любой общий для них признак. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержатся популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и др.

Клеточный дифферон, или гистогенетический ряд, - это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, или ряд клеток, находящихся на разных стадиях дифференцировки, развивающихся из одной исходной клетки.

Дифферон составляют несколько групп клеток: 1) стволовые клетки; 2) клетки-предшественники; 3) зрелые дифференцированные клетки; 4) стареющие и отмирающие клетки.

Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, или камбиальные, которые представляют собой самоподдерживающуюся популяцию редко делящихся клеток, способных давать потомков, дифференцирующихся в различных направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки).

Стволовые клетки имеют следующие свойства:

Способны поддерживать постоянство численности своей популяции за счет двух процессов: редких митозов и дифференцировки в более зрелые клетки (после деления стволовой клетки одна остается стволовой, вторая -дифференцируется). Особо следует подчеркнуть, что стволовые клетки митотически делятся редко, большую часть своей жизни пребывают в состоянии покоя (G₀) или в продленном G₁-периоде (при этом их хроматин конденсируется) и (при необходимости) вновь могут вступать в митотический цикл, давая полустволовые, интенсивно делящиеся клетки.

Это клетки небольших размеров, которые имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение; в цитоплазме их содержится небольшое количество органелл общего назначения; геном стволовых клеток находится в дерепрессированном состоянии;

3. Для стволовых клеток характерен аутосинтетический тип обмена веществ: они синтезируют вещества только для собственных целей, для самоподдержания.

Стволовые клетки, как правило, устойчивы к повреждающим факторам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина (преобладание гетерохроматина) в период митотического покоя. Кроме того, во многих тканевых системах стволовые клетки защищены местоположением (например, кроветворные стволовые клетки находятся в полостях костей; стволовые клетки эпидермиса лежат на дне эпидермальных гребешков, эпителия кишечника -- в криптах, желудка -- в железах, находящихся в соединительной ткани слизистой оболочки). Кроме того, стволовые клетки эпидермиса содержат большое количество гранул меланина, поглощающего вредные для клеток ультрафиолетовые лучи.

Способны к дифференцировке в различных направлениях.

Клетки-предшественники (полустволовые) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении.

Зрелые дифференцированные (специализированные, или функционирующие) и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Дифференцированные клетки - это клетки, которые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выполнения специфических функций. Они имеют следующие свойства:

1. Не способны делиться.

2. У них деблокирована (экспрессирована) только та часть генома, которая обеспечивает выполнение специфических функций.

3. Имеют низкое ядерно-цитоплазматическое отношение (сильно развита цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы).

4. Свойственен гетеросинтетический тип обмена веществ (синтезируют и секретируют вещества для нужд организма).

Дифференцированные клетки имеют специфические, необходимые для выполнения специфических функций, черты строения и тинкториальные свойства: базофилию цитоплазмы, полярность, развитие тех или иных органелл, характерную клеточную поверхность, определенное соотношение между гетеро- и эухроматином ядра и т.д.

Различают полный дифферон - когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи), и неполный дифферон - когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты ЦНС).

Метод радиографического анализа клеточных циклов в различных тканях выявил особенности соотношения клеточной репродукции и дифференцировки. Например, если в тканях (кроветворные ткани, эпидермис) имеется постоянный фонд пролиферирующих клеток, за счет которых обеспечивается непрерывное возникновение новых клеток взамен погибающих, то эти ткани относятся к обновляющимся. Другие ткани, например, некоторые соединительные, характеризуются тем, что в них увеличение количества клеток происходит параллельно с их дифференцировкой, клетки в этих тканях характеризуются низкой митотической активностью. Это растущие ткани. Наконец, нервная ткань характеризуется тем, что все основные процессы репродукции заканчиваются в период эмбрионального гистогенеза (когда формируется основной запас стволовых клеток, достаточный для последующего развития ткани). Поэтому она отнесена к стабильным (стационарным) тканям.

Однако ткань - это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани. Например, макрофаги соединительной ткани, обладая высокой фагоцитарной способностью, выполняют роль «чистильщиков» ткани от чужеродных веществ или же от распадающихся собственных тканевых компонентов. При избыточном содержании таких веществ макрофаги могут фагоцитировать в таком количестве, что неспособны их переваривать, и поэтому гибнут.

Кроме клеток, к тканевым элементам относятся симпласт, синцитий, постклеточные структуры и межклеточное вещество.

Симпласт - это участок протоплазмы, ограниченный плазмолеммой и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимпласт (поперечнополосатое мышечное волокно) образуется в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов - симпластотрофобласт хориона. В зарубежной литературе термин «симпласт» практически не используется, вместо него применяются термины «многоядерная клетка» или «синцитий».

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитием понимают совокупность клеток отростчатой формы, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Различают «ложные» и «истинные» синцитии. В «ложных» синцитиях между отростками контактирующих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными цитолеммами и типичными контактами между ними. Примерами такого синцития являются ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалевого органа развивающегося зуба. Единственным примером «истинного» синцития являются развивающиеся мужские половые клетки (сперматогонии семенника).

Постклеточные структуры. Это такие производные клеток, которые в результате терминальной дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток: способность к репродукции, во многом обмен веществ и энергии и др. Данное обстоятельство связано с потерей клеточного ядра и резкой редукцией цитоплазматических органелл. Одновременно постклеточные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение ограниченного времени выполнять некоторые узкоспецифические функции (функцию). К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

Межклеточное вещество - это тканевый элемент, который синтезируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и находится между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток. Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и волокон. Основное вещество - это матрикс ткани, выполняющий метаболическую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Состоит из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных веществ. Может быть в состоянии золя (более жидкое) и геля (студнеобразное), а в костной ткани - в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполняют опорную, формообразующую функции, функцию эластичности, регулируют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом соединительных тканей.

2. Закономерности возникновения и эволюции тканей

Каждый организм имеет некоторую сумму функций, которые обеспечивают его существование. Прежде всего, сюда относятся функции внутреннего и внешнего обмена. Несомненно, что эти функции должны были первыми появиться в филогенезе. У примитивных животных они играют основную роль. Если представить себе таких животных в виде плотного скопления клеточных элементов, то эти элементы окажутся в разных положениях по отношению к внешней среде. Лежащие на поверхности клетки непосредственно соприкасаются с внешней средой. Клетки, располагающиеся внутри, отделены от внешней среды и источников питания наружными клетками. Они получают питательные вещества через поверхностные клетки, то есть оказываются в худших условиях питания. Однако вместе с тем они защищены от внешних воздействий поверхностными клетками. На почве этих взаимоотношений и возникла, вероятно, внутренняя среда организма, отделенная от внешней среды барьером поверхностных клеточных элементов. Отсюда возникает вывод, что основными, а, следовательно, и наиболее общими функциями всякого многоклеточного организма должны являться:

1. барьерная, пограничная функция, то есть функция внешнего обмена;

2. функция внутреннего обмена, то есть функция организации внутренней среды, опорно-трофическая функция.

Поскольку всякая функция обеспечивается тем или иным морфологическим компонентом, эволюция этих функций должна была сопровождаться развитием двух основных типов тканей. Такими типами явились:

пограничные, или барьерные, ткани;

ткани внутренней среды.

Пограничные (барьерные), или эпителиальные, ткани имеют плотное строение в форме сплошных клеточных пластов, причем клетки, составляющие эти пласты, полярно дифференцированы, так как одной своей поверхностью обращены к внешней, а другой - к внутренней среде.

Ткани внутренней среды, наоборот, состоят из клеток, не имеющих полярности. Кроме того, в их состав входит межклеточное вещество.

В процессе эволюции для обеспечения общего обмена организма появляется необходимость и в других функциях. Так, для того, чтобы в меньшей степени зависеть от источников питания, возникла необходимость для передвижения организма в окружающем пространстве, движения внутренних органов. Это потребовало возникновения сократимых, или мышечных, тканей. Усложнение строения животного потребовало усовершенствования его реактивности, возбудимости, а также интегрированности всех составных частей организма, что, соответственно, потребовало возникновения нервной ткани. Эти два типа тканей, в отличие от двух первых типов (ткани общего назначения), называются специализированными тканями. В филогенезе они появились позже, чем ткани общего назначения, и возникли на их основе.

Таким образом, фундаментальными функциями многоклеточных организмов, приведшими к возникновению основных типов тканей, являются:

1. функция внешнего обмена, или пограничная, барьерная функция;

функция внутреннего обмена (защитная, опорно-трофическая функция);

функция сократимости, движения;

функция возбудимости, реактивности, интегративная функция.

В ходе эволюции происходило возникновение, развитие и усложнение строения различных тканей. Ход эволюции тканей наиболее полно объясняют следующие теории.

Теория параллельных рядов. А.А. Заварзин разработал теорию эволюции тканей, которая называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции, или теорией параллелизма. Суть этой теории заключается в том, что в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического дерева самостоятельно, независимо, параллельно возникали одинаково построенные ткани, выполняющие сходные функции. Например, соединительная ткань ланцетника и млекопитающих выполняет одинаковые функции и поэтому имеет общие черты строения. Теория параллельных рядов хорошо раскрывает причины эволюции тканей, а также возможности их адаптации.

Теория дивергентного развития тканей. Н.Г. Хлопин предложил собственную оригинальную теорию эволюции тканей, которая называется теорией дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, ткани в эволюции и онтогенезе развиваются дивергентно, то есть возникают из уже существующих тканей путем расхождения признаков, что ведет ко все возрастающему разнообразию тканей. Эта теория показывает, как в ходе дивергенции из одного эмбрионального зачатка образуются ткани, постепенно приобретающие все более выраженные различия в строении и функциях. Например, развивающиеся из кожной эктодермы эпидермис и многослойный плоский эпителий имеют больше сходств, чем различий, тогда как имеющие общий с ними источник развития эпителий аденогипофиза, эмаль зуба и др. разительно от них отличаются.

Единая концепция эволюционного развития тканей. Теории А.А. Заварзина и Н.Г. Хлопина органично дополняют друг друга. Поэтому советские гистологии А.А. Браун, В.П. Михайлов объединили их в единую теорию эволюции тканей, которая утверждает, что сходные тканевые структуры в различных ветвях филогенетического дерева возникли параллельно в ходе дивергентного развития.

В развитие учения о тканях большой вклад внесли такие ученые-гистологи, как А.А. Максимов (исследования крови, кроветворения, соединительной ткани; предложил унитарную теорию кроветворения, охарактеризовал стволовую кроветворную клетку). Советский гистолог Б.И. Лаврентьев и А.С. Догель изучали нервную ткань, ее реактивные свойства, они относятся к числу ученых-основоположников и разработчиков нейронной теории. Г.К. Хрущов посвятил свои исследования реактивным свойствам крови, а В.Г. Елисеев и его ученики (Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, А.Ф. Суханов, А.И. Радостина, Е.Ф. Котовский и др.) - гистофизиологии и реактивным свойствам соединительной ткани и крови. Изучению скелетной мышечной ткани посвящены фундаментальные труды А.Н. Студитского и А.А. Клишова, сердечной мышечной ткани - П.П. Румянцева. Лауреат Нобелевской премии испанский гистолог С. Рамон-и-Кахал основное внимание уделил изучению нервной ткани, ее реактивных свойств. Он - один из основоположников нейронной теории. Большой вклад в изучение нервной ткани внес также итальянский гистолог, лауреат Нобелевской премии К. Гольджи.

3. Морфофункциональная и генетическая классификация тканей

Первые классификации тканей, основанные на микроскопическом изучении строения и развития, были предложены в середине XIX века (А. Гассаль, А. Келликер, Ф. Лейдиг). Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют 4 тканевые группы: эпителиальные ткани; ткани внутренней среды, или группа опорно-трофических тканей (соединительные ткани, кровь и лимфа); нервная ткань; мышечные ткани. В каждой тканевой группе (за исключением нервной ткани) выделяют несколько разновидностей, или подтипов, ткани.

Советский гистолог А.А. Заварзин положил в основу классификации тканей эволюционный принцип, основанный на фундаментальных функциях многоклеточных организмов, возникающих в процессе их развития. Он разделил все ткани на следующие типы:

1.Ткани общего назначения:

Пограничные ткани.

Ткани внутренней среды.

2.Специализированные ткани:

Ткани мышечной системы.

Ткани нервной системы.

Другим советским гистологом, Н.Г. Хлопиным, была предложена генетическая классификация тканей, то есть классификация, в основу которой положены источники развития тканей. Эта классификация выглядит так.

1. Эпителий

Эпидермальный тип.

Энтеродермальный тип.

Целонефродермальный тип.

Эпендимоглиальный тип.

Ангиодермальный тип.

2. Соединительная ткань и кровь

Соединительная ткань и лейкоциты.

Эритроциты.

Хорда и хордальный хрящ.

Мезенхима.

3. Мышечная ткань

Миокард.

Мезенхимальная гладкая мышечная ткань.

Соматическая миотомная мышечная ткань.

Мионейральная ткань.

Миоэпидермальная ткань.

4. Нервная ткань

Нейроны, нейроглия.

Классификация Н.Г. Хлопина вскрывает гистогенетические связи между функционально и структурно различающимися тканями. Наибольшее распространение получили гистогенетические классификации эпителиальных и мышечных тканей.



4. Системообразующие факторы тканей, механизмы обеспечения тканевого гомеостаза

Как подчеркивалось, каждая ткань представляет собой систему, состоящую из взаимосвязанных тканевых элементов. Каждый тканевой элемент выполняет в ткани определенные функции, объем которых может существенно изменяться под действием внешних и внутренних факторов. Возникает полезный приспособительный результат, или цель действия, для данной функционирующей структуры. В последующем происходит своеобразный отбор признаков, отвечающих за определенную функцию. Это имеет большое значение не только для адаптации, но и для эволюции тканей.

Факторы, влияющие на системогенез, в том числе и тканевой системогенез (гистогенез), называются системообразующими факторами (СОФ).

Системообразующие факторы ткани могут иметь значения от +100% до - 100%. Если СОФ принимает положительные значения, то, по выражению И.И.Шмальгаузена, формируется движущий отбор, положительно изменяющий структуру ткани. При отрицательных значениях СОФ отбор носит стабилизирующий характер, закрепляя достигнутые положительные изменения. Нулевое значение СОФ означает дестабилизирующее влияние на ткань.

Под действием СОФ происходит воспроизведение структурных частей тканей. В количественном отношении оно может быть избыточным или недостаточным. В первом случае СОФ будет равен +100%, в последнем случае - имеет нулевые значения, что ведет к деградации ткани.

Тканевой гомеостаз - это совокупность процессов поддержания постоянства структурно-функциональной организации ткани. Он реализуется следующими механизмами.

Поддержание дифференцировки клеток. Ткань - сложное сочетание взаимодействующих клеточных дифферонов. Находясь в ткани в одинаковых условиях существования, они, тем не менее, сохраняют свои различия, свою специфическую дифференцировку благодаря клеточной памяти.

Поддержание необходимого нормального количества клеток.

Поддержание необходимого объема внеклеточного матрикса (межклеточного вещества). Внеклеточный матрикс сам включается в процессы гомеостазирования ткани, поддерживает дифференцированное состояние клеток, регулирует клеточное обновление и препятствует апоптозу.

Обеспечение оптимального протекания обмена веществ и энергии.

Поддержание нормального уровня физиологической регенерации как на клеточном, так и на внутриклеточном уровне.

Регуляция тканевого гомеостаза. Осуществляется тканеспецифическими и общими механизмами. Тканеспецифическая регуляция включает все механизмы регуляции численности клеточных популяций: внутриклеточные - ядерные, цитоплазматические, мембранные регуляторы митоза и апоптоза; межклеточные - кейлонная регуляция пролиферации (кейлоны - вещества, угнетающие размножение клеток), действие индукторов и т.д. К тканеспецифической регуляции относится также регуляция функциональной активности клеток, в том числе и клеток-продуцентов межклеточного вещества. Эта регуляция осуществляется внутритканевыми факторами - медиаторами, цитокинами и т.д.

К общим механизмам регуляции тканевого гомеостаза относятся нервная, эндокринная и иммунная регуляция.

5. Регенерация тканей. Пределы изменчивости тканей

Регенерация - это способность клеток, тканей, органов восстанавливать погибшие или утраченные части. Регенерация направлена на сохранение определенного уровня структурно-функциональной организации ткани.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Физиологическая регенерация протекает в условиях нормы. В организме постоянно происходит старение и смерть клеток, и при помощи физиологической регенерации ткани поддерживают свое постоянство, клеточный гомеостаз. В норме между гибелью и восстановлением тканевых элементов существует динамическое равновесие.

Репаративная регенерация - это возникновение новых или гипертрофия оставшихся элементов ткани в ответ на повреждение (травма, воспаление, хирургическое воздействие и т.д.). В основе физиологической и репаративной регенерации лежат одни и те же механизмы, которые реализуются как на внутриклеточном, так и на клеточном уровне. Поэтому различают внутриклеточную и клеточную регенерацию.

Внутриклеточная регенерация - это регенерация органелл клеток, увеличение их числа и размеров (гиперплазия, гипертрофия и их сочетание).

Клеточная регенерация - это деление клеток и увеличение их числа, в результате чего происходит замещение погибших клеточных элементов ткани.

Регенераторные способности ткани зависят от того, есть или нет в ней стволовые, камбиальные клетки. Некамбиальные (стационарные) ткани регенерируют только на внутриклеточном уровне. Камбиальные (обновляющиеся и растущие) ткани могут сочетать как клеточный, так и внутриклеточный уровень регенерации. Известный патолог Д.С. Саркисов в зависимости от форм регенерации тканей предложил следующую их классификацию (табл. 1).

Таблица 1. Классификация тканей в зависимости от форм регенерации

Клеточная регенерация	Клеточная и внутриклеточная регенерация	Внутриклеточная регенерация
Эпидермис, эпителий желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочеполовой системы, мезотелий, кроветворные ткани, РВНСТ, костные и хрящевые ткани	Эпителий поджелудочной железы, эндокринных органов, печени, почек, гладкая мышечная ткань, нейроглия	Миокард, скелетная мышечная ткань, нервная ткань (нейроциты)

Изменчивость тканей. Строение тканей закреплено в геноме составляющих ее клеток и, в значительной мере, постоянно на протяжении всей жизни организма. Вместе с тем, каждая ткань подвергается определенным изменениям, пределы которых ограничены. Эти изменения могут быть двух видов:

Возрастные изменения (уменьшение количества клеток, снижение способности к их размножению и регенерации; снижение и нарушение обмена веществ, дистрофические изменения межклеточного вещества и др.). Очень часто возрастные изменения сопровождаются атрофией ткани - снижением ее объема и функциональной активности. Атрофия ткани является следствием атрофии и уменьшения размеров клеток, уменьшения числа клеток, объема межклеточного вещества или наступает при сочетании этих изменений.

Изменения тканей в процессе адаптации к неблагоприятным воздействиям: увеличение митотической активности клеток, гиперплазия и гипертрофия клеток, усиление синтеза межклеточного вещества и в результате увеличение общего объема ткани - гипертрофия ткани, которая может наступить или при реализации одного из указанных явлений, или при их сочетании.

При длительном действии неблагоприятных факторов может наблюдаться метаплазия ткани - превращение одной разновидности ткани в другую, родственную разновидность. Метаплазия возможна только в пределах одного типа ткани, возникшего из одного зародышевого листка, а точнее, в пределах одного тканевого зачатка. Она чаще встречается в эпителиях и в соединительной ткани, реже - в других тканях. Метаплазия эпителия чаще всего проявляется в виде перехода многорядного реснитчатого эпителия в многослойный плоский эпителий (например, в дыхательных путях при хроническом бронхите у курильщиков или при недостатке витамина А). Метаплазия соединительной ткани с образованием хряща и кости может наблюдаться в рубцах, стенке аорты, строме мышц. Метаплазии всегда предшествует пролиферация клеток, которые затем дифференцируются в нетипичные для нормы клетки. Обратный процесс, то есть возвращение ткани к нормальному строению, называется проплазией. Метаплазия часто является предраковым состоянием.



Литература

1. Гистология, эмбриология, цитология; ГЭОТАР-Медиа - , 2012. - 800 c.

2. Гистология, эмбриология, цитология (+ CD-ROM); ГЭОТАР-Медиа - , 2012. - 408 c.

3. Экспресс-гистология; Медицинское информационное агентство - , 2008. - 208 c.

4. Афанасьев, Ю.И.; Кузнецов, С.Л.; Юрина, Н.А. Гистология, цитология и эмбриология; М.: Медицина; Издание 6-е, перераб. и доп. - , 2004. - 768 c.

5. Афанасьев, Ю.И.; Юрина, Н.А.; Алешин, Б.В. и др. Гистология; М.: Медицина; Издание 4-е, перераб. и доп. - , 1989. - 672 c.

6. Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Универсальный атлас. Биология. В 3 книгах. Книга 1. Цитология. Гистология. Анатомия человека; Оникс 21 век, Харвест - , 2005. - 328 c.

7. Бойчук Н. В., Исламов Р. Р., Кузнецов С. Л., Челышев Ю. А. Гистология. Атлас для практических занятий; ГЭОТАР-Медиа - , 2008. - 160 c.

8. Быков В. Л., Юшканцева С. И. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас; ГЭОТАР-Медиа - , 2013. - 296 c.

9. Васильев Ю. Г., Трошин Е. И., Яглов В. В. Цитология. Гистология. Эмбриология (+ CD-ROM); Лань - , 2009. - 576 c.

10. Виноградов С. Ю., Диндяев С. В., Криштоп В. В., Торшилова И. Ю. Гистология. Схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека; ГЭОТАР-Медиа - , 2011. - 184 c.

11. Гарстукова Л. Г., Кузнецов С. Л., Деревянко В. Г. Наглядная гистология. Общая и частная; Медицинское информационное агентство - , 2008. - 212 c.

12. Гемонов В. В., Лаврова Э. Н. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас; ГЭОТАР-Медиа - , 2012. - 168 c.

13. Гунин А. Г. Гистология в схемах и таблицах; Практическая Медицина - , 2011. - 224 c.

14. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология; Медицинское информационное агентство - , 2006. - 456 c.

15. Жункейра Л. К., Карнейро Ж. Гистология. Атлас; ГЭОТАР-Медиа - , 2009. - 576 c.

16. Иванов, И.Ф. Общая гистология с основами эмбриологии домашних животных; Сельхозгосиздат - , 2001. - 328 c.

17. Иглина Н. Г. Гистология (+ CD-ROM); Академия - , 2011. - 224 c.

18. Калайда М. Л., Нигметзянова М. В., Борисова С. Д. Общая гистология и эмбриология рыб; Проспект Науки - , 2011. - 144 c.

19. Калайда М. Л., Нигметзянова М. В., Борисова С. Д. Общая гистология и эмбриология рыб. Практикум; Проспект Науки - , 2012. - 924 c.

20. Кузнецов С. Л., Мушкамбаров Н. Н. Гистология, цитология и эмбриология; Медицинское информационное агентство - , 2012. - 640 c.

21. Кузнецов С. Л., Торбек В. Э., Деревянко В. Г. Гистология органов полости рта; ГЭОТАР-Медиа - , 2012. - 136 c.

22. Ленченко Е. М. Цитология, гистология и эмбриология; КолосС - , 2009. - 376 c.

23. Под редакцией Кузнецова С. Л., Челышева Ю. А. Гистология. Комплексные тесты. Ответы и пояснения; ГЭОТАР-Медиа - , 2007. - 288 c.

24. Самусев Р. П. Анатомия и гистология человека. Энциклопедический словарь; Рипол Классик - , 2008. - 784 c.

25. Самусев Р. П., Капитонова М. Ю. Общая и частная гистология. Полный конспект лекций; Оникс, Мир и Образование - , 2012. - 336 c.

26. Смирнов Л. И. Гистогенез, гистология и топография опухолей мозга; Государственное издательство медицинской литературы - , 1983. - 618 c.

27. Юрина Н. А., Радостина А. И. Гистология; Медицина - , 1995. - 256 c.

28. ред. Улумбеков, Э.Г.; Челышев, Ю.А. Гистология (введение в патологию); М.: Гэотар Медицина - , 1997. - 960 c.

Размещено на Allbest.ru

...