Иммунный статус спортсменов при физической нагрузке

Размещено на http://www.allbest.ru/

Иммунный статус спортсменов при физической нагрузке

Постановка проблемы. Постоянный рост спортивных достижений требует выполнения тренировочных нагрузок все большего объема и интенсивности, что делает более сложной индивидуализацию тренировочного процесса, который может стать чрезмерным и способствовать возникновению различных заболеваний при достижении максимальных спортивных результатов.

Учитывая важную роль иммунной системы в поддержании механизмов гомеостаза, актуальным является изучение иммунного статуса спортсменов. При длительных и интенсивных физических нагрузках у них могут возникать серьезные колебания параметров иммунитета со стороны фагоцитарного, Т- и В-клеточного звеньев [2, 10, 23, 24], что в определенных случаях ведет к развитию вторичных иммуно-дефицитных состояний, которые лимитируют физическую работоспособность [3].

В современной научной литературе мало работ, посвященных изучению состояния иммунной системы у спортсменов различной специализации. Есть данные о состоянии иммунитета борцов, пловцов, лыжников в течение годичного цикла тренировочного процесса [6, 17], и практически отсутствуют сведения об иммунном статусе легкоатлетов.

Нарушения функций центральной нервной и иммунной систем являются одним из важных факторов дисбаланса нейрогуморальной регуляции гомеостаза в целом [3]. Между двигательной активностью и функцией иммунной системы существует взаимосвязь, которая контролируется нейроэндокринной системой [46]. Известны данные о клеточных и молекулярных механизмах влияния двигательной активности на иммунную систему [38, 41, 45].

Однако данные специальной литературы о взаимосвязи иммунного статуса и физической работоспособности спортсменов противоречивы. Так, Р. С. Суздальницким и соавт., N. P. West и соавт. показано, что физическая нагрузка умеренной интенсивности не вызывает патологических сдвигов в иммунной системе и даже может стимулировать иммунный ответ [23, 47]. Результаты исследования В. А. Черешнева и соавт. продемонстрировали положительный эффект модулирующего влияния физической нагрузки средней интенсивности на иммунную систему [26]. Некоторые исследователи категорически отрицают взаимосвязь двигательной активности и функций иммунной системы [36]. В. А. Колупаев связывает изменения иммунного статуса спортсменов с характером энергообеспечения мышечной деятельности [8].

Влияние физической нагрузки на функцию иммунной системы наиболее демонстративно показано на примере воздействия стрессового фактора [1, 35, 37, 40]. До недавнего времени считалось, что все формы стресса вызывают в основном иммуносу-прессивное действие. Однако установлено, что тип и характер стрессового влияния может определить характер изменений функции иммунной системы. Например, если стрессовый фактор воспринимается организмом как негативный (дистресс), тогда и степень нейроэндокринной активации может привести к угнетению функций иммунной системы. А если он воспринимается как положительный (эустресс), тогда влияние, обусловленное нейроэндокринной системой, может стимулировать усиление деятельности иммунной системы [28]. Таким образом, выясняя взаимосвязи между физической нагрузкой и функцией иммунной системы, необходимо учитывать не только наличие стрессового влияния, но и его характер, то есть приводит стресс к усилению или угнетению иммунной системы. Р. С. Суздальницким и соавт. установлены основные фазы реакции иммунной системы, которые возникают в результате стрессов: активации, компенсации (стабилизации), декомпенсации и восстановления [23]. В фазе декомпенсации регистрируется значительное угнетение большинства исследованных гуморальных, секреторных и клеточных показателей иммунитета, что свидетельствует о срыве адаптации, истощении резервов иммунитета, получивших название «стрессовых иммунодефицитов», которые относятся ко вторичным иммунодефицитам. Было установлено, что титры иммуноглобулинов и «нормальных антител» снижаются до нуля, то есть возникает функциональный паралич иммунной системы. Это явление получило название «феномен исчезающих антител и иммуноглобулинов».

От состояния Т-системы зависит способность организма к адаптации. Дефициты Т-системы лежат в основе ряда заболеваний [9]. Выявление количества и функциональной активности Т-лимфоцитов и их субпопуляций входит в систему иммунологического мониторинга.

Нарушения иммунного статуса при больших тренировочных нагрузках могут привести к перенапряжению организма, что повлечет за собой снижение его резистентности к действию факторов внешней и внутренней среды [41]. Было доказано, что на ранних этапах тренировочного процесса увеличивается количество натуральных клеток-киллеров (НК-клеток) и наблюдается снижение нейтрофилов в сыворотке крови [43] и sIgA [29].

Известно, что во время таких изменений повышается риск возникновения инфекций. В период интенсивных тренировок происходит значительное снижение иммунитета, увеличивается опасность проникновения патогенных микроорганизмов и реактивации дремлющих (латентных) инфекций [38].

В предыдущих исследованиях [12, 13] у спортсменов-легкоатлетов было установлено, что большие физические нагрузки значительно влияют на функциональную способность иммунной системы спортсменов, снижают способность фагоцитирующих клеток формировать адекватный иммунный ответ на микробные антигены.

Считается, что существенный вклад в снижение популяции иммунокомпетентных клеток может вносить высокий уровень стресс-гормонов, особенно кортизола, что является характерным для синдрома перетренированности [3]. Одним из последствий угнетения Т-клеточного иммунитета может быть активация В-системы с развитием аутоиммунизации [24]. Спортивный стресс опосредованно (через увеличение уровня катехоламинов и глюкокортикоидов) приводит к существенным сдвигам в цитокиновом каскаде в виде первичной супрессии интерлейкинов (ИЛ) 1, 6 и фактора некроза опухолей - альфа (а-ФНП), а потом резкого увеличения их содержания.

Установлено, что в период соревнований у спортсменов регистрируются значительные изменения иммунологической реактивности [7, 17, 19, 21, 22]. Эти нарушения связывают с негативной динамикой содержания в периферической крови иммуноглобулинов основных классов, снижением функциональной активности клеток неспецифической резистентности [15, 24, 25]. Однако существует мнение, что однократные и многократные физические нагрузки не приводят к изменениям общего уровня иммуноглобулинов, в частности IgG [34].

Много вопросов, касающихся иммунного статуса спортсменов, до сих пор еще не изучены. Остается невыясненной взаимосвязь между величиной физических нагрузок и развитием нарушений в системе иммунного ответа у спортсменов в зависимости от видов спортивной деятельности. Особенно важными являются вопрос об индивидуальной переносимости физических нагрузок (не изучен), феномен дисбаланса иммуноглобулинов (особенно класса А и Е) у спортсменов, который развивается под влиянием физических нагрузок и, возможно, индуцированным их влиянием на развитие воспалительных заболеваний верхних дыхательных путей и аллергических реакций. Остаются малоизученными влияние спортивных нагрузок различной интенсивности на показатели клеточного иммунитета, а именно их роль в развитии вторичных иммунодефицитов у профессиональных спортсменов, роль про- и противоспалительных цитокинов в развитии нарушений иммунологической реактивности и их влияние на формирование воспалительных реакций.

Связь с научными темами, программами. Исследование является фрагментом плановой научной работы кафедры анатомии и физиологии НУФВСУ 2.30 «Комплексна оцінка імунного статусу та функціонального стану серцево-судинної системи легкоатлетів на етапах багаторічної підготовки» (№ госрегистрации 0113U004012).

Цель исследования: изучить особенности изменений параметров иммунного статуса у квалифицированных спортсменов до и после тренировочных занятий с большими нагрузками, направленными на развитие специальной выносливости (на примере легкоатлетов).

Методы и организация исследования. В работе обобщены результаты иммунологического обследования 15 спортсменов мужского пола (легкоатлеты I разряда и кандидаты в мастера спорта) 18-19 лет.

Забор крови проводили утром натощак за 15-30 мин до выполнения задания и в течение 1 ч после проведения тренировочных занятий с большими нагрузками (100 %), направленными на развитие специальной выносливости - пробегание дистанции 1500 м с максимальной интенсивностью с относительно постоянной скоростью передвижения на дистанции от старта до финиша. Спортсмены на момент исследования были практически здоровы. Исследования проводили в конце специального подготовительного этапа осенне-зимнего подготовительного периода. Референтную группу (сравнения) составили 10 здоровых лиц мужского пола 18-19 лет, которые не занимались спортом и на момент исследования были практически здоровы.

Для выполнения поставленных в работе задач использовали гематологические методы: определение содержания лимфоцитов в периферической крови, их количественная и качественная характеристики (микролимфотоксический метод с моноклональными антителами НПО «Мед-БиоСпект», Москва).

Собственно иммунологические методы включали:

· бласттрансформацию лимфоцитов на стимуляцию фитогемаглютинином (ФГА) и липополисахаридом (ЛПС) [16];

· содержание иммуноглобулинов основных классов [16];

· содержание субпопуляций лимфоцитов [16];

· активность лимфоцитов в реакции бласттрансформации в присутствии тканевих антигенов (аутоагрессивные реакции) [16];

· цитолитическая активность аутологичной сыворотки и ее различных фракций [11];

· содержание про- и противовоспалительных интерлейкинов [16].

Полученный цифровой материал был обработан общепринятыми методами математической статистики.

Результаты исследования и их обсуждение. В результате проведенных исследований установлено, что у обследованных спортсменов уровень лимфоцитов до выполнения физических нагрузок составил 21, 07 ± 0, 45 %. При исследовании содержания лимфоцитов периферической крови после выполнения больших нагрузок выявлено повышение этого показателя до 25, 07 ± 0, 22 %, что соответствует критериям адаптационной реакции тренировки.

РИСУНОК 1 - Изменение показателей клеточного иммунитета у обследованных спортсменов в динамике однократной физической нагрузки (n = 15)

При определении содержания лимфоцитов основных субпопуляций у обследованных спортсменов после выполнения больших физических нагрузок наблюдалась тенденция к снижению CD3+ по отношению к показателям референтной группы (р < 0, 05) (рис. 1). При этом наиболее существенное снижение касалось показателей содержания CD4+ < 0, 05) при одновременном повышении содержания CD8+.

Установлено также повышение содержания CD16+ (р < 0, 05) по отношению к показателям у лиц референтной группы и исходных значений (р < 0, 05). Показатели содержания CD22⁺ оставались без изменений на протяжении всего периода исследования. Повышение количества CD16+ и сохранение содержания CD22⁺, возможно, дает основание рассматривать эти тенденции как адаптационные реакции иммунной системы на физическую нагрузку (рис. 1, а). Основной иммунорегуляторный коэффициент (ОИРК) составил 1, 07 (у лиц референтной группы - 1, 45) (рис. 1, б).

В результате проведенных исследований функциональной активности лимфоцитов в реакции бласттрансформации у обследованных спортсменов после выполнения тренировочных нагрузок выявлена тенденция к повышению функциональной активности лимфоцитов в ответ на стимуляцию ФГА (рис. 2). В то же время показатели функциональной активности лимфоцитов в ответ на стимуляцию ЛПС оставались неизменными на протяжении всего периода исследования. Определение показателей гуморального иммунитета показало снижение содержания Ig G, А, М относительно исходных данных после выполнения больших нагрузок (рис. 3). Уменьшение этих показателей относительно значений группы сравнения составило 26, 0 % (р < 0, 05), 21, 0 % (р < 0, 05) и 11, 0 % (р < 0, 05) соответственно. Засвидетельствовано повышение концентрации IgE относительно показателей референтной группы на 21, 1 %.

В ходе изучения содержания цитокинов в крови спортсменов после выполнения больших нагрузок наблюдалось повышение ИЛ-1, ИЛ-2 и ИЛ-8 относительно значений референтной группы и исходных показателей (р < 0, 05) (рис. 4), а также концентрации фактора некроза опухолей альфа (а-ТНФ) в сыворотке крови у обследованных спортсменов относительно исходных значений (р < 0, 05) и показателей группы сравнения (р < 0, 05).

При определении уровня аутосенси-билизации лимфоцитов у обследованных спортсменов установлена тенденция к повышению функциональной их активности относительно антигенов кожи, печени и миокарда (рис. 5). Однако они в незначительной мере превышали исходные показатели и значения группы сравнения.

В наших исследованиях было зафиксировано, что показатели иммунной системы не изменяются у спортсменов до выполнения больших нагрузок и это согласуется с данными некоторых авторов [38], указывающих, что в большинстве случаев состояние иммунной системы у спортсменов не изменяется.

РИСУНОК 2 - Показатели функциональной активности лимфоцитов в реакции бласттрансформации у обследованных спортсменов в динамике однократной физической нагрузки (n = 15)

РИСУНОК 3 - Изменение показателей гуморального иммунитета у обследованных спортсменов в динамике однократной физической нагрузки (n = 15)

Несмотря на то что большие нагрузки могут вызвать кратковременные изменения уровня иммунокомпетентных клеток в крови даже у тренированных спортсменов, не существует убедительных доказательств того, что они могут сохраняться в течение длительного времени или каким-то образом влияют на деятельность иммунной системы. Потому некоторые авторы считают, что иммунология спорта - это иммунология здорового человека в условиях значительных спортивных нагрузок [1, 24, 33].

Подводя итоги исследования, можно констатировать, что большие нагрузки способствовали снижению содержания в периферической крови Т-киллеров с одновременным повышением содержания клеток с супрессивной и цитотоксической функциями. Однако в научной литературе существуют противоречивые данные о содержании в крови спортсменов различной квалификации и специализации Т-клеток и их реакции на Т-митогены [5] - от отсутствия каких-либо изменений со стороны клеточного звена иммунитета [31, 32] до повышения количества Т-лимфоцитов в крови [14]. В случае большой физической нагрузки Т-клеточный иммунитет реагирует повышением количества Т-хелперов (Th, CD4⁺) и Т-цитотоксических клеток (Tc, CD8+) с последующим их уменьшением [44]. Существует также мнение о возрастании цитотоксической активности клеток-киллеров, которое происходит параллельно с увеличением их количества [34]. Однако, как свидетельствуют результаты большинства исследований, их активность остается неизменной [34].

РИСУНОК 4 - Содержание про- и противовоспалительных цитокинов у обследованных спортсменов в динамике однократной физической нагрузки (n = 15)

Итак, изложенное позволяет утверждать, что вопросы о состоянии Т-системы иммунитета у спортсменов остаются дискутабельными и требуют дальнейшего углубленного изучения с обязательным учетом возраста, пола, спортивной специализации, интенсивности и длительности физической нагрузки спортсменов, а также индивидуализации ее переносимости.

Установленное нами существенное снижение концентрации основных классов иммуноглобулинов под влиянием больших нагрузок согласуется с данными специальной литературы о снижении уровня иммуноглобулинов IgG и IgM у спортсменов высокого класса в период усиленных тренировок и ответственных соревнований [49]. Одним из основных признаков синдрома перетренированности является депрессия клеточного и гуморального иммунитета, сопровождающаяся снижением уровня иммуноглобулинов, особенно секреторного [30]. Снижение концентрации иммуноглобулинов может быть обусловлено их сорбцией на форменных элементах крови и других клетках организма. Фиксация их на клетках мышечной ткани, очевидно, может быть одной из причин развития воспалительных процессов [24]. В сыворотке крови профессиональных спортсменов, специализирующихся в разных видах спорта, после разовой физической нагрузки выявлено снижение уровня IgA [41]. При выполнении физической нагрузки умеренной интенсивности подобные изменения не определялись. Тенденцию к снижению содержания IgA, особенно в слюне, связывают с повышением риска заболеваемости верхних дыхательных путей, хотя, как выясняется, эту связь доказать нелегко [39, 42].

РИСУНОК 5 - Показатели пролиферативной активности лимфоцитов в ответ на стимуляцию тканевыми антигенами у обследованных спортсменов в динамике однократной физической нагрузки (n = 15)

Повышение содержания IgE, вероятно, является свидетельством развития аллергических реакций немедленного типа у спортсменов в ответ на физические нагрузки. Выявленная нами депрессия гуморального звена иммунитета с дисиммуноглобулинемией (в связи с повышением уровня IgE) может быть обусловлена также наличием латентной хронической инфекции в носоглотке, что не так уж редко встречается у спортсменов [4].

В случае повышения интенсивности тренировок и достижения максимально высоких объемов физических нагрузок в сочетании с недостаточным восстановлением у спортсменов наблюдается возрастание склонности к заболеваниям верхних дыхательных путей [34]. Очевидно, что их возникновение является многовекторной функцией, которая зависит от временного накопления срочных эффектов угнетения иммунной системы через многократное участие в тренировочных занятиях, уровня восстановления между тренировками, особенностей питания, дополнительных стрессов, влияния вирусной инфекции и /или реактивации латентной инфекции.

Выявленный нами дисбаланс в цитокиновом каскаде согласуется с данными многих исследователей. Спортивный стресс опосредованно (через увеличение уровня катехоламинов и глюкокортикоидов) приводит к существенным нарушениям в цитокиновом статусе в виде начальной супрессии интерлейкинов ИЛ-1, ИЛ-6 и фактора некроза опухоли - альфа (а-ТНФ), а потом резкого увеличения их содержания. Одним из возможных механизмов повышения уровня цитокинов, в частности ИЛ-6, при физических нагрузках являются микротравмы опорно-двигательного аппарата [24]. По данным научной литературы, сдвиги в цитокиновом каскаде под влиянием физических нагрузок аналогичны воспалительным и септическим изменениям [20, 24]. В обзорной статье Suzuki и соавт. подытожена серия исследований анализа уровня цитокинов в крови после тренировочных занятий [45]. Уровень противовоспалительных цитокинов в ответ на физическую нагрузку изменялся более значительно, например, концентрация ИЛ-1га (цитокин антагониста рецептора интерлейкина-1) в крови увеличивалась. Аналогичные изменения наблюдались и в отношении концентрации ИЛ-4. В эксперименте было доказано, что большие физические нагрузки могут инициировать реакцию организма, которая напоминает воспалительную. Подобную реакцию вызывает ИЛ-6 [41]. Доказано, что повышение его уровня связано с повреждением мышечной ткани [27].

Выводы и перспективы дальнейших исследований

1. Иммунный статус квалифицированных спортсменов до выполнения тренировочных нагрузок не отличается от аналогичных показателей лиц референтной группы, что свидетельствует об адаптации иммунной системы к объему нагрузок, предусмотренных для данного контингента спортсменов.

2. Показатели клеточного и гуморального иммунитета у спортсменов после выполнения тренировочных занятий с большими нагрузками характеризовались снижением в периферической крови содержания Т-клеток CD4⁺ (хелперов), сохранением содержания CD22⁺ (супрессоров) и повышением CD8⁺ (супрессоров) и CD16+ (киллеров), а также снижением содержания иммуноглобулинов основных классов и повышением про- и противовоспалительных цитокинов - ИЛ-1, ИЛ-2, ИЛ-6, ИЛ-8, ТНФ, что отображает динамику функциональных сдвигов иммунного статуса, которые имеют временный характер и не требуют проведения иммунокоррекции.

В дальнейшем планируется продолжать исследования функционального состояния иммунной системы на разных этапах многолетней подготовки [18], что даст возможность провести сравнительную оценку параметров указанной системы в зависимости от интенсивности и продолжительности физических нагрузок и разработать рациональные программы иммунопрофилактики и иммунореабилитации спортсменов.

Литература

1. Бацков С. С. Основы клинической иммунологии / С. С. Бацков. - СПб.: Олимп СПб., 2003. - 121 с.

2. Высочин Ю. В. Современные представления о физиологических механизмах срочной адаптации организма спортсменов к воздействиям физических нагрузок / Ю. В. Высочин, Ю. П. Денисенко // Теория и практика физ. культуры. - 2002. - № 7. С. 2-6.

3. Гаврилова Е. А. Стрессорный иммунодефицит у спортсменов / Е. А. Гаврилова. - М.: Сов. спорт, 2009. - 192 с.

4. Дорофеева Е. Е. Влияние значительных физических загрузок на состояние иммунной системы спортсменов с очагами хронической инфекции / Е. Е. Дорофеева // Укр. мед. альманах. - 2008. - Т. 11, № 1. - С.174-176.

5. Житписбаева Х. С. Особенности влияния стрессовых факторов на клеточное звено иммунной системы / Х. С. Житписбаева // Теория и експеримент. медицина. - 2010. -№ 3. - С. 8-12.

6. Зурочка А. В. Динамика изменения состояния иммунной системы спортсменов различных специализаций в течение годового цикла тренировочного процесса / А. В. Зурочка, О. В. Журило, С. Л. Сашенков // Мед. иммунол. - 2005. - Т. 2/3, № 7. - С. 223.

7. Коган О. С. Особенности иммунорезистентности организма представителей циклических видов спорта в различные периоды тренировочного процесса / О. С. Коган, В. В. Савельева // Теория и практика физ. культуры. - 2009. - № 1. - С. 31-36.

8. Колупаев В. А. Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной деятельности: автореф. дис. на соискание учен. степени доктора биол. наук. / В. А. Колупаев. - Челябинск, 2009. - 49 с.

9. Лебедев К. А. Иммунная недостаточность. Выявление и лечение / К. А. Лебедев, И. Д. Понякина. - М.: Мед. книга, 2003. - 443 с.

10. Ляпин В. Влияние сезонности года на состояние иммунитета у спортсменов-борцов / В. Ляпин, В. Андреева, Н. Николайчук и др. // ФЛзичне виховання, спорт i культура здоров'я в сучасному суспшьствг зб. наук. праць. - № 3. - 2009. - С.106-109.

11. Меньшиков В. В. Лабораторные методы исследования в клинике. Справочник / B. В. Меньшиков. - М.: Медицина, 1987. - 368 с.

12. Назар П. С. Динаміка про- і протизапальних цитокінів у спортсменів-стаєрів при різних фізичних навантаженнях / П. С. Назар, О. О. Шевченко, О. І. Осадча, М. М. Левон // Олимпийский спорт, физическая культура, здоровье нации в современных условиях. - Луганск, 2013. - С. 58-62.

13. Назар П. С. Особливості імунологічної реактивності у спортсменів як критерій оцінки їх здоров'я / П. С. Назар, М. М. Левон, Д. М. Котко, М. А. Барчук // Наук. часопис нац. пед. ун-ту ім. М. П. Драгоманова. - 2011. - Вип. 11. - С. 71-75.

14. Насолодин В. В. Обеспеченность железом и состояние иммунологической реактивности у студентов-спортсменов в разное время года / В. В. Насолодин, О. Н. Зайцев, И. П. Ладких // Гигиена и санитария. - 2005. - № 2. - С.45-49.

15. Опарин О. Н. Эндотоксиновый иммунитет в реакциях срочной адаптации к физическим нагрузкам / О. Н. Опарин // Теория и практика физ. культуры. - 2000. - № 5. - C. 12-17.

16. Пастер Е. У. Иммунология практикум / Е. У. Пастер. - К.: Вища шк., - 1989. - 304 с.

17. Першин Б. Б. Длительное изучение сывороточных иммуноглобулинов у профессиональных лыжниц в тренировочном периоде / Б. Б. Першин, А. Б. Гелиев, Г. Г. Чуракова и др. // Иммунология. - 2003. - Т. 24, № 5. - С. 298-304.

18. Платонов В. Н. Периодизация спортивной тренировки / В. Н. Платонов. - К.: Олимп. лит., 2013. - 624 с.

19. Сашенков С. Л. Взаимосвязь показателей фагоцитоза у спортсменов с анаэробным и аэробным энергообеспечением мышечной деятельности / С. Л. Сашенков, В. А. Колупаев, И. И. Долгушин // Рос. иммунол. журн. - 2008. - Т. 2 (11), № 2-3. - С. 184.

20. Сорокіна О. Ю. Нутрітивна підтримка пацієнтів у критичному стані: науково-метод. посіб. / О. Ю. Сорокіна, Г. П. Козинець. - К.: Бізнес-інтелект, 2009. - 163 с.

21. Стерлинг Ю. И. Особенности регуляции иммунной системы при высокой физической активности / Ю. И. Стерлинг, Г. Ю. Кнорранг, Л. П. Сизякина // Цитотоксины и воспаления. - 2013.- № 2. - С. 29-41.

22. Стернин Ю. А. Изучение особенностей состояния иммунной системы при высокой физической активности / Ю. А. Стернин, Л. П. Сизякина // Акт. вопр. терапии. - 2007. -№ 4. -- С. 31-34.

23. Суздальницкий Р. С. Новые подходы к пониманию спортивных стрессорных иммуно-дефицитов / Р. С. Суздальницкий, В. А. Левандо // Теория и практика физ. культуры. -2003. - № 1. - С. 18-22.

24. Таймазов В. А. Спорт и иммунитет / В. А. Таймазов, В. Н. Цыган, Е. Г. Мокеева. - СПб.: Олимп. СПб., 2003. - 200 с.

25. Цыган В. П. Спорт. Иммунитет. Питание. / В. П.Цыган, А. В.Спальный, Е. Г. Макеева. -СПб., 2012. - 240 с.

26. Черешнев В. А. Иммунофизиология / В. А. Черешнев, Б. Г. Юшков, В. Г. Климкин, Е. Г. Лебедева. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 260 с.

27. Bruunsgaard H. Exercise-induced increases in serum interleukin 6 in humans is related to muscle damage / H. Bruunsgaard, H. Galbo, et al. // J. of Physiology. - 1997. - N 499. - Р. 833-841.

28. Dhabhar F. S. Bidirectional effects of stress and glucocorticoid hormones on immune function / F. S. Dhabhar, B. S. McEwen // Psychoneuroimmunology. - 2001. - N 3. - Р. 301-338.

29. Dimitriou L. Circadian effects on the acute responses of salivary cortisol and IgA in well trained swimmers / L. Dimitriou, N. C. Sharp, M. Dougherty //British J. of Sports Medicine. -2002. - N 36. - Р. 260-264.

30. Gleeson М. Exercise, stress and mucosal immunity in elite swimmers / М. Gleeson, W. A. McDonald, A.W. Cripps et al. //Advances in Experimental Medical Biology. - 2002. -N 371(A). - Р. 571--574.

31. Green K. J. Exercise and T-lymphocyte function comparison of proliferation in PBMC and NK cell-depleted PBMC culture / K. J. Green, D. G. Rowbotton, L. T. Mackinnon // J. Appl. Physiol. - 2002. - Vol. 92, N 6. - P 2390-2396. authoref. of the diss. of Dr. of Sci. in biology: / V. A. Kolupaiev. - Chelyabinsk, 2009. - 49 p.

32. Green K. J. Exercise-induced changes to in vitro T-lymphocyte mitogen responses using CFSE / K. J. Green, D. G. Rowbottom // J. of Applied Physiology. - 2003. - N 95. - Р. 57-63.

33. Heint H. Grundheit. Stress / H. Heint // Biol. Med. - 2007. - 510 p.

34. MacKinnon L. T. Special feature for the Olimpics (effect of execise on the immunt system / L. T. MacKinnon // Immunol Cell Biol. - 2000. - N 78 (5). - P 444-451.

35. Marsland A. L. Stress, immune reactivity and susceptibility to infectious disease / A. L. Mars-land, E. A. Bachen, S. Cohen et al. // Physiology and Behavior. - 2002. - N 77. - Р 711-716.

36. Moseley P. L. Exercise, stress, and the immune conversation // P. L. Moseley //Exercise and Sports Sciences Reviews. - 2000. - N 28. - Р. 128-132.

37. Moynihan J. A. Mechanisms of stress-induced modulation of immunity / J. A. Moynihan // Brain, Behavior and Immunity. - 2003. -N 17 (suppl. 1). - Р. 11-16.

38. Nieman D. C. Current perspective on exercise immunology / D. C. Nieman // Current Sports Medicine Reports. - 2003. - N 2. - Р. 239-242.

39. Novas A. M. Tennis incidence of URTI and salivary IgA / A. M. Novas, D. G. Rowbottom, D. G. Jenkins // International J. of Sports Medicine. - 2003. - N 24. - Р 223--229.

40. Padgett D. A. How stress influences the immune response / D. A. Padgett, R.Glaser // Trends in Immunology. - 2003. - N 24. - Р. 444-448.

41. Pedersen B. K. Effects of exercise on lymphocytes and cytokines / B. K. Pedersen, A. D. Toft // British Journal of Sports Medicine. - 2000. - N 34. - Р. 246-251.

42. Pyne D. B. Mucosal immunity, respiratory illness and competitive performance in elite swimmers / D. B. Pyne, W. A. McDonald, M. Gleeson et al. // Medicine and Science in Sports and Exercise. - 2001. - N 33. - Р. 348-353.

43. Smith L. L. Overtraining, excessive exercise, and altered immunity / L. L. Smith //Sports Medicine. - 2003. - N 33. - Р 347-364.

44. Steensberg A. Prolonged exercise, lymphocyte apoptosis and F2-iso-prostanes / A. Steens-berg, J. Morrow, A. D. Toft et al. // European J. of Applied Physiology. - 2002. - N 87. - Р. 38-42.

45. Suzuki K. Systemic inflammatory response to exhaustive exercise. Cytokine kinetics / K. Suzuki, S. Nakaji, M. Yamoda et al. // Exercise Immunology Review. - 2002. - N 8. - Р. 6-48.

46. Shephard R. J. Does regular physical activity reduce susceptibility to cancer? / R. J. Shephard, P N. Shek //Exercise and Immune Function (Shephard, R J., ed.). Adis International, Philadelphia, PA. - 2000. - Р. 131-154.

47. West N. P. The effect of exercise on innate mucosal immunity / N. P West, D. B. Pyne, J. M. Kyd // Br. J. Sports. Med. - 2008. - N 5. - P 22-28.

Размещено на Allbest.ru