Размещено на http://www.allbest.ru/

Развитие, индивидуальная и возрастная изменчивость органов чувств

Органы чувств - сложно организованные чувствительные образования, обеспечивающие связь организма с внешней средой. В результате воздействия на них различных видов раздражений и при участии коры больших полушарий мозга возникают многообразные формы чувственного отражения мира: ощущения, восприятия, представления. Совокупность всех нервных структур, участвующих в восприятии раздражений, проведении и анализе возбуждений, И.П. Павлов предложил называть анализатором (Калмин О.В., 2002.).

Анализатор - единая система, состоящая из трех звеньев: периферического, проводникового (с промежуточными переключательными ядрами ЦНС) и центрального (коркового). Периферический отдел представлен рецепторными элементами, воспринимающими определенный вид физической или химической энергии и трансформирующими ее в нервное возбуждение. Рецепторами могут быть специализированные клетки, контактирующие с чувствительным нейроном. Проводниковый отдел передает возбуждение от рецепторов в подкорковые центры, а затем в кору больших полушарий (Сапин М.Р., 2006).

На различных этажах центральной нервной системы происходит анализ возбуждений и возникают связи с исполнительными (эффекторными) структурами, а также с другими анализаторами. Чем выше расположены эти структуры, тем более тонкий анализ и сложный синтез они выполняют. Высший анализ и синтез возбуждений, в результате которых возникают ощущения и формируются сложные формы поведения, происходит в центральном конце анализатора коре больших полушарий мозга. Каждый анализатор имеет свое представительство в коре. Кроме того, специализированные возбуждения от нескольких рецепторов попадают в коре в общие «зоны перекрытия», с участием которых происходит взаимодействие различных анализаторов.

Органы чувств, помимо рецепторного отдела, включают вспомогательный аппарат, функция которого заключается в обеспечении наилучшего восприятия раздражений.

В процессе эволюции у животных сформировались системы восприятия окружающего мира - экстерорецепторы - и системы оценки состояния собственных систем организма - интерорецепторы.

Рассмотрим системы экстроцептивных анализаторов.

Зрительный анализатор

Периферический отдел анализатора расположен в глазном яблоке. Оно имеет форму шара, стенка которого составлена из нескольких оболочек, выполняющих защитную и питательную функции по отношению к сетчатой оболочке. Защитную роль играют также веки и слезный аппарат глаза. Наружная оболочка глазного яблока фиброзная. Ее задняя часть (склера) построена из плотной соединительной ткани, защищающей содержимое глазного яблока. Спереди находится прозрачная роговица. Средняя оболочка - сосудистая - состоит из трех отделов. Заднюю (большую) ее часть составляет собственно сосудистая оболочка, богатая кровеносными капиллярами (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).

Средний отдел сосудистой оболочки утолщен за счет содержащихся в нем пучков гладких мышечных волокон разного направления, образующих ресничную мышцу. Ее покрывают многочисленные складки, богатые сосудами; эта часть называется ресничным телом. Передний отдел сосудистой оболочки - радужка, в центре ее расположено отверстие - зрачок. Ширина зрачка изменяется в зависимости от освещенности за счет сокращения двух гладких мышц в толще радужной оболочки. Одна мышца, сокращаясь, суживает зрачок, другая расширяет его.

Внутренняя оболочка глазного яблока - чувствительная. Ее называют сетчатой оболочкой, или сетчаткой. Задний ее отдел, прилежащий к собственно сосудистой оболочке, это зрительная (видящая) часть сетчатки, а передний, соприкасающийся с ресничным телом и радужкой, слепая часть.

Зрительная часть сетчатки содержит слои пигментных и нервных клеток, а слепая часть только пигментный слой.

В зрительном (нервном) слое сетчатой оболочки рядами расположены нейрорецепторные и нервные клетки.

Наружный ряд, обращенный к пигментному слою, состоит из специализированных светочувствительных клеток (фоторецепторов) палочек и колбочек. Они содержат химические вещества, разлагающиеся на свету. В результате фотохимической реакции, проходящей в палочках и колбочках, световая энергия трансформируется в энергию нервного импульса. Палочки являются рецепторами сумеречного зрения. С ними связывают также восприятие передвижения предметов. Палочки расположены по всей зрительной части сетчатки. В глазу человека насчитывается около 130 млн палочек. Колбочки - рецепторные элементы цветного зрения. Они регистрируют окраску и точную конфигурацию предмета. В сетчатке человека насчитывается 7 млн колбочек. Они сосредоточены в центральной ямке сетчатки. Большая их часть образует желтое пятно - место наилучшего видения. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, количество палочек нарастает. По периферии сетчатки располагаются только палочки.

Медиально от заднего полюса глаза располагается слепое пятно, не содержащее фоторецепторов и поэтому нечувствительное к световому раздражению. В области слепого пятна находится сосок зрительного нерва (место формирования ствола зрительного нерва). Под слоем фоторецепторов расположен слой биполярных нейронов, периферические отростки которых контактируют с палочками и колбочками (Гайворонский И.В., 2000).

Для того, чтобы лучи света из окружающей среды фокусировались точно на желтое пятно сетчатки, в глазном яблоке находятся светопреломляющие среды. К ним относятся: 1) роговая оболочка, или роговица, в переднем отделе глаза; 2) передняя и задняя камеры глаза - пространство между радужной оболочкой и роговицей спереди и хрусталиком сзади, заполненное водянистой влагой; 3) хрусталик - двояковыпуклая прозрачная линза, заключенная в капсулу, от которой тянутся тонкие связки, подвешивающие хрусталик к ресничному телу; 4) стекловидное тело, расположенное позади хрусталика и занимающее внутреннее пространство глазного яблока. Хрусталик, его связки и капсула, а также ресничная мышца необходимы для приспособления глаза к лучшему видению разноудаленных предметов (аккомодационный аппарат). Под влиянием сокращения ресничной мышцы происходит изменение кривизны хрусталика, лучи света преломляются так, чтобы изображение объекта зрения попало на желтое пятно сетчатки.

Движения глазного яблока обеспечиваются четырьмя прямыми и двумя косыми мышцами глаза. Эти мышцы, начавшись в глубине глазницы, направляются вперед и прикрепляются каждая самостоятельно. Они устанавливают и поворачивают глазное яблоко в направлении рассматриваемого предмета. Диаметр волокон этих мышц меньше, чем у скелетных. Наибольший диаметр у нижней косой и наименьший у верхней косой мышцы. Вместе со слезным аппаратом и коньюнктивой глазодвигательные мышцы составляют вспомогательный аппарат глаза (Калмина О.А., Галкина Т.Н., Паткина И.В, 2005).

Проводниковый отдел (проводящий путь) зрительного анализатора начинается в сетчатой оболочке глаза от палочек или колбочек (1-й нейрон), посылающих импульсы биполярным нейронам (2-й нейрон). Ганглиозные, или мультиполярные нейроны (3 нейрон) собирают импульсы от некоего «поля» биполярных нейронов таким образом, что поля, принадлежащие разным мультиполярным нейронам, взаимно перекрываются. Аксоны последних образуют зрительный нерв. На основании мозга правый и левый зрительные нервы образуют перекрест. У человека он неполный: на противоположную сторону переходят лишь те волокна, которые отходят от медиальной (носовой) половины сетчатки. Волокна, идущие от латеральной (височной) половины сетчатки, остаются на своей стороне, только присоединяясь к перекресту. После перекреста волокна продолжаются в правый и левый зрительные тракты, направляющиеся к подкорковым центрам. Здесь формируются простые рефлекторные ответы на возбуждение зрительных рецепторов. Клетки четверохолмия связаны с вегетативным ядром (добавочным ядром глазодвигательного нерва), иннервирующим мышцу, суживающую зрачок (зрачковый рефлекс); четверохолмие связано также с передними рогами спинного мозга, благодаря чему возможны координированные двигательные рефлексы в ответ на зрительные сигналы, в частности поворот головы к источнику раздражения. От нейронов латеральных коленчатых тел (3-й нейрон) начинается центральный зрительный путь к корковому отделу зрительного анализатора - в кору шпорной борозды затылочной доли больших полушарий (поля 17,18-19, по Бродману) (Синельников Р.Д., Синельников Я.Р., 1996).

зрительный анализатор слуховой вестибулярный

Слуховой и вестибулярный анализаторы

Рецепторные элементы этих органов локализованы в пирамиде височной кости. Периферический отдел этих анализаторов имеет сложный вспомогательный аппарат, части которого в эволюции позвоночных претерпели большие изменения, чем сами рецепторные клетки. Рецепторные клетки органа слуха находятся в улитке внутреннего уха. Звуковые колебания передаются к ним через специальные звукопроводящие структуры, к которым относятся ушная раковина и наружный слуховой проход (наружное ухо), среднее ухо, состоящее из барабанной полости, слуховой трубы и воздухоносных ячеек сосцевидного отростка (Калмин О.В., 2002.). Барабанная полость содержит цепь слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко, соединенные суставами между собой. Наружное ухо отделено от среднего барабанной перепонкой, колебания которой движением цепи слуховых косточек передаются во внутреннее ухо (лабиринт) (Рис. 1).

Звуковоспринимающей частью слухового анализатора является улитка. У человека, как и у других млекопитающих, улитка представляет собой костный канал, закрученный в виде спирали. У человека спиральный канал образует 2,5 витка, общая длина улитки равна 35 мм. Внутри канала улитки вдоль него проходят две мембраны: основная, или базилярная, и мембрана Рейснера. Основная мембрана имеет неравномерную ширину. Она образована соединительнотканными волокнами, напоминающими струны разной длины: у основания улитки - короткими, у верхушки - длинными (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000).

Рис.1. Фронтальный разрез через органы равновесия и слуха человека: I наружное ухо; II - среднее ухо; III - внутреннее ухо; 1 - ушная раковина; 2- наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - стремечко; 7 - овальное окно; 8 - круглое окно; 9 - слуховая труба; 10 - полукружный канал; 11 - мешочек; 12 - эндолимфатический проток;13 - улитка; 14 - слуховой нерв

На мембране помещаются в два ряда рецепторные волосковые клетки (спиральный орган). Над ним находится тонкая соединительнотканная пластинка - покровная мембрана, один край которой прикреплен к костному уступу улитки, а другой свободно плавает в эндолимфе над волосковыми клетками и раздражает их своими колебаниями (Сапин М.Р., 2006).

Рецепторные клетки оплетены нервными волокнами - периферическими отростками чувствительных нейронов (1-й нейрон), образующих спиральной формы узел в костной улитке. Центральные отростки этого узла образуют улитковый нерв, выходящий из основания костной улитки. Он заканчивается в двух улитковых ядрах продолговатого мозга (2-й нейрон), откуда нервные волокна поднимаются к подкорковым центрам слуха своей и противоположной стороны - в медиальные коленчатые тела и нижние бугорки четверохолмия. От нейронов медиальных коленчатых тел начинается центральный слуховой путь к корковому отделу анализатора слуха - верхней височной извилине (извилина Гешля, поля 41, 42, 22, по Бродману) (Синельников Р.Д., Синельников Я.Р., 1996).

Вестибулярный анализатор воспринимает изменение положения и движения тела в пространстве. Вестибулярный аппарат, как и слуховой, находится во внутреннем ухе (лабиринте). Он состоит из костного и перепончатого лабиринтов.

Рис. 73. Поперечное сечение перепончатого канала улитки. Спиральный орган слуха: 1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребешок; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная мембрана; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий барабанную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносный сосуд; 14 - покровная пластинка; 15 - наружные волосковые (слуховые) клетки;16 - внутренние волосковые (слуховые) клетки; 17 - внутренние опорные клетки; 18 - наружные опорные клетки; 19 наружные и внутренние клетки столбы; 20 - туннель

Костный лабиринт образован преддверием и тремя полукружными каналами, имеющими на конце колбообразное расширение - ампулу. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Полукружные каналы сообщаются с преддверием пятью отверстиями на его задней стенке.

Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, почти полностью повторяющий его конфигурацию. В перепончатом лабиринте содержится жидкость - эндолимфа. Между костным и перепончатым лабиринтами есть небольшое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатое преддверие представлено двумя сферическими образованиями: маточной и мешочком. Они выстланы эпителием, среди клеток которого находятся скопления (пятна) волосковых рецепторных клеток. Маточка и мешочек содержат по одному пятну, в которых между волосками клеток располагаются отолиты - кристаллы фосфорно-углекислого кальция, оказывающие механическое давление на волоски рецепторных клеток.

Пятна покрыты студенистой прозрачной массой, похожей на вуаль - отолитовой перепонкой (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000).

В ампулах перепончатых полукружных каналов среди клеток эпителия также имеются скопления специальных волосковых чувствительных клеток, образующие ампульные гребни. Их длинные волоски погружены в полупрозрачную массу, которая покрывает гребешок. При вращении тела волоски рецепторных клеток прогибаются, что ведет к возбуждению волосков вестибулярного нерва. Механические раздражения волосковых клеток пятен преддверия и гребней ампул каналов трансформируются в нервные импульсы, которые воспринимаются нервными волокнами, оплетающими волосковые клетки, - отростками биполярных чувствительных нейронов вестибулярного узла. (Эти нейроны являются первыми в проводниковом отделе вестибулярного анализатора.) Центральные отростки биполярных нейронов образуют нерв преддверия - вестибулярную ветвь VIII пары черепных нервов. Чувствительные волокна направляются к ядрам продолговатого мозга, где находится 2-й нейрон проводникового отдела вестибулярного анализатора. В продолговатом мозгу и мосту на дне ромбовидной ямки расположены 4 вестибулярных ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее. От них отходят пути к мозжечку (центру координации движений), к двигательным центрам спинного мозга, к ядрам ретикулярной формации и зрительного бугра. От нейронов зрительного бугра начинается центральный конец проводникового отдела вестибулярного анализатора, заканчиваясь, как предполагают, в передних отделах теменно-височной области коры. Точная локализация коркового отдела вестибулярного анализатора пока неизвестна (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990). Филогенез. Впервые слуховая система начала развиваться у рыб - подъязычно-челюстная кость передает вибрации к вестибулярному аппарату. Затем появляется зачаток будущей улитки, но функцию слухового анализатора выполняет вестибулярный аппарат. С выходом на сушу из жаберного аппарата рыб развиваются структуры среднего уха, а из жаберной щели - полость среднего уха, а также структуры наружного уха. Специализированный рецепторный аппарат появляется у амфибий и рептилий в зачатке улитки. У птиц перепончатый лабиринт начинает изгибаться. Перепончатый лабиринт млекопитающих закручивается в улитку, а также появляется хрящевая раковина наружного уха (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999).

Онтогенез. Закладка слуховой системы начинается с 6-8-й недели эмбрионального развития. Первыми закладываются структуры внутреннего уха - перепончатый лабиринт. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. На втором месяце закладывается среднее ухо из первичных жаберных структур. Одновременно из мезенхимы, окружающей жаберные структуры, возникает эластическая хрящевая раковина, формируется наружный слуховой проход и барабанная перепонка (Рогинский Я. Я., Левин М. Г., 1978).

Обонятельный анализатор

В слизистой полости носа расположены специальные обонятельные клетки; их периферические отростки утолщены в виде булав с ресничками, которые выдвигаются навстречу запаху. Вещества, растворенные в воздухе, воздействуя на эти клетки, вызывают трансформацию химической энергии в нервные импульсы. Центральные отростки обонятельных клеток соединяются в 20 нитей, которые синаптируют с нейронами обонятельных луковиц. Нейриты клеток луковиц образуют обонятельные тракты, направляющиеся в подкорковые центры обоняния: головку хвостатого ядра, ядра уздечки промежуточного мозга, миндалевидное ядро височной доли мозга, ядра ретикулярной формации, сосцевидные тела, ножку гиппокампа. В коре больших полушарий мозга обонятельный центр занимает область сводчатой извилины на их медиальной и нижней поверхностях (Гайворонский И.В., 2000).

Филогенез. Орган обоняния позвоночных появляется в виде пары простых обонятельных ямок, выстланных изнутри чувствительным эпителием, первоначально тесно связанным с передней частью нервной пластинки. У рыб необходимость смены воды в обонятельных ямках привела к появлению вводных и выводных отверстий - двух пар ноздрей. У наземных позвоночных выводная пара ноздрей перемещается внутрь ротовой полости и носит название хоан. Обонятельная полость становится частью дыхательных путей, однако обонятельный эпителий обособляется от эпителия дыхательных путей. Дальнейшее совершенствование обоняния у млекопитающих ведет к увеличению обонятельной поверхности путем появления выростов стенок обонятельной капсулы - носовых раковин. У млекопитающих с хорошо развитым обонянием их число достигает 5-8, а площадь обонятельного эпителия до 200 см2. Такие животные называются макросматиками.

Человек, так же как и остальные приматы, пользуется обонянием в меньшей степени, и обонятельная сенсорная система у него развита слабее. Число внутренних носовых раковин у человека редуцируется до двух, хотя эмбрионально закладывается до пяти. Таким образом, он относится к микросматикам. И наконец, китообразные вообще не имеют обоняния и поэтому называются аносматиками (Тегако Л., Кметинский Е., 2004).

Конечный мозг у позвоночных первоначально выполняет только функцию анализа обонятельных стимулов. Но по мере развития животных он берет на себя множество других функций. У млекопитающих функцию анализа обонятельных стимулов выполняет небольшая поверхность коры, относящаяся к древней коре. У человека вследствие относительно большего развития неокортекса и уменьшения значения обоняния обонятельная кора занимает незначительную площадь поверхности.

Онтогенез. В онтогенезе у человека обонятельный эпителий закладывается уже на 4-й неделе развития в виде утолщений эктодермы в обонятельных ямках. С развитием носа обонятельный эпителий смещается в его полость. Аксоны рецепторных клеток прорастают к обонятельной луковице (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).

Вкусовой анализатор

Периферический отдел анализатора вкуса представлен специфическими вкусовыми клетками в луковицах сосочков слизистой оболочки языка. Вкусовые клетки встречаются также на небе, небных дужках и надгортаннике.

На поверхности слизистой луковицы открываются порами, из которых выступают выросты вкусовых клеток навстречу химическим веществам, растворенным в жидкости. Вкусовые клетки живут недолго, они обновляются каждые 8-10 дней. Хеморецепторы собраны в группы по 40-60 клеток, которые вместе с опорными клетками составляют вкусовые почки. Вкусовые почки расположены в глубине слизистой на сосочках языка, но имеют поры для сообщения с внешней средой. Между сосочками располагаются железы.

Различаю три типа сосочков:

¦ нитевидные - по всей поверхности языка, не имеют вкусовых луковиц;

¦ грибовидные - по большей части на спинке языка;

¦ желобоватые - в основании языка;

¦ листовидные - на боковой поверхности языка.

Нет вкусовых почек на нижней поверхности языка и на середине верхней поверхности.

Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое, соленое. Рецепторы, чувствительные к определенному вкусовому качеству, расположены вместе в определенном месте на языке. Кончик языка чувствителен к сладкому, средняя часть - к кислому, корень языка - к горькому, края - к соленому и кислому. Поля расположения рецепторов могут перекрываться и иметь индивидуальные особенности.

Вкус вещества не зависит непосредственным образом от его химических свойств.

Вкусовые клетки трансформируют химическую энергию раздражителя в нервные импульсы, воспринимаемые отростками чувствительных нейронов узлов промежуточного и языкоглоточного нервов (1-й нейрон). От узлов возбуждения передается в подкорковые центры вкуса - конечное ядро ствола головного мозга (2-й нейрон), связанное со зрительным бугром. Корковым центром вкусового анализатора является кора передней части парагиппокампальной извилины в области ее крючка.

Анализаторы обоняния и вкуса функционально связаны как в периферических, так и в центральных отделах (Сапин М.Р., 2006).

Филогенез. В филогенезе лишь у низших позвоночных происходит отделение вкусовой системы от общей хемочувствительности. У рыб уже имеется обособленная вкусовая система. Вкусовые почки располагаются не только во рту, но и на жабрах, на коже, на усиках, иногда на лучах плавников. У амфибий вкусовые рецепторы расположены только в ротовой полости и на языке. У рептилий и млекопитающих рецепторы расположены в основном на поверхности языка во вкусовых сосочках (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).

Онтогенез. Развитие вкусовой сенсорной системы начинается с 8-й недели эмбрионального развития. Сначала закладываются вкусовые почки, а к 4-му месяцу устанавливается их связь с черепными нервами. Завершается развитие вкусовой системы к 6-му месяцу эмбрионального развития (Тегако Л.И., Марфина О.В., 2003).

Кожный анализатор

Анализатор кожной чувствительности принадлежит к экстерорецептивным, в отличие от анализаторов внутренних органов, которые называются интерорецептивными. Морфология рецепторного аппарата внутренних органов изучена подробно, однако о проводниковых отделах, промежуточных центрах и корковой локализации сведения противоречивы и неполны. Несомненным является наличие коркового представительства чувствительности внутренних органов, о чем свидетельствует возможность выработки условных рефлексов в ответ на раздражение интерорецепторов различных внутренних органов (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).

Кожа, благодаря своей большой площади (16 000 см2), выполняет роль огромного рецепторного поля. В нем разветвляются чувствительные нервные окончания (рецепторы) волокон афферентных нейронов.

Кроме большого количества свободных нервных окончаний, воспринимающих болевые раздражения, в коже имеются различные по строению специализированные рецепторы. К ним принадлежат пластинчатые нервные тельца Фатер-Пачини, воспринимающие давление; тельца Мейснера и диски Меркеля, а также нервные сплетения (манжетки) вокруг корня волос, которые воспринимают прикосновение. Концевые колбы Краузе относятся к холодовым рецепторам, сосочковые кисти Руффини - к тепловым. Рецепторы, расположенные в коже, обеспечивают три типа чувствительности. Это тактильная, температурная и болевая чувствительность.

Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов. Они имеют разное морфологическое строение и улавливают различные механические воздействия. Различают свободные и инкапсулированные рецепторы. Свободные - это нервные окончания, не имеющие вспомогательных структур и свободно расположенные в ткани. Инкапсулированные рецепторы включаются в комплекс со вспомогательными клетками. Среди инкапсулированных механорецепторов кожи различают: диски Меркеля, которые могут группироваться в тельца Пинкуса-Игго (рецепторы давления); колбы Краузе (рецепторы температуры); тельца Мейснера (рецепторы прикосновения); тельца Паччини (рецепторы смещения). Для участков кожи, покрытых волосками, характерны рецепторы волосяных фолликулов - свободные нервные окончания, обвивающие основание кожного волоска и сосочковые кисти Руффини (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).

Тонкость различения деталей тактильных стимулов зависит от плотности расположения рецепторов в коже. Так, на губах, языке, кончиках пальцев плотность расположения рецепторов наибольшая и соответственно различение тактильных особенностей наилучшее.

Терморецепция обеспечивается специфическими тепловыми и холодовыми рецепторами. Тепловые рецепторы являются свободными, холодовые - инкапсулированы. Плотность холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых. Концевые колбы Краузе относятся к холодовым рецепторам, сосочковые кисти Руффини -- к тепловым.

Болевая чувствительность (ноцицепция) служит для распознавания потенциально опасных стимулов. Болевые рецепторы имеют самое плотное (по сравнению с тактильными и терморецепторами) расположение в коже. Однако распределены они не равномерно, образуя скопления - «болевые точки». Ноцицепторы являются свободными окончаниями. Они чувствительны к механическим, термическим и химическим стимулам, т.е. являются полимодальными.

Все кожные рецепторы являются окончаниями псевдоуниполярных чувствительных нейронов, расположенных в спинномозговых ганглиях либо в тройничном узле. По афферентным волокнам (дендритам) этих нейронов информация поступает сначала к телу нейрона, а затем по его аксону в задние рога соответствующего сегмента спинного мозга или чувствительные ядра V пары.

В каждый задний корешок спинного мозга входят афференты, собирающие информацию с определенного участка кожи. Такой участок кожи называется дерматомом. Смежные дерматомы перекрываются, т.е. информация от одного участка кожи может поступать в смежные сегменты спинного мозга. Дерматомы лица и шеи иннервируются тройничным нервом. Первичная обработка сигнала производится нейронами задних рогов сегмента спинного мозга (или соответствующими ядрами черепных нервов). От этих нейронов информация может поступать к мотонейронам и вегетативным (симпатическим) нейронам своего сегмента; далее короткими путями к соседним сегментам и, наконец, в протяженные восходящие пути спинного мозга. По ним сигналы достигают вентролатеральных ядер (спиноталамические пути и тройничная петля) и соматотопически проецируются в контрлатеральную постцентральную извилину.

Кроме внешних (экстероцептивных) сенсорных систем, таких как зрение, слух и т.д., в организме выделяют «внутренние анализаторы», так называемые проприо- и интероцептивные системы. Эти системы обеспечивают поступление информации от двигательного аппарата и внутренних органов в высшие отделы нервной системы (Гайворонский И.В., 2000).

Проприоцептивный анализатор воспринимает позу и движения нашего тела. Проприорецепторы расположены в суставах, сухожилиях и мышцах. Выделяют несколько типов рецепторов, обеспечивающих проприорецепцию. В первую очередь это мышечные веретена поперечно-полосатых мышц, интерпретирующие степень растяжения мышечных волокон. Сухожильные органы обеспечивают информацию о степени натяжения сухожилий, а суставные механорецепторы - положении сустава и движении в нем (Сапин М.Р., 2006). Мышечно-суставное чувство возникает в результате возбуждения рецепторов мышц и сухожилий и в виде нервных импульсов по соответствующим чувствительным волокнам передается в задние рога спинного мозга (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990). Рецептор является периферической частью чувствительного нейрона. Тело нейрона расположено в спинномозговом ганглии, а периферический отросток (дендрит) псевдоуниполярного нейрона спинального ганглия заканчивается в тканях рецептором, аксон же входит в спинной мозг и участвует в формировании сенсорных путей. Группа мышц, иннервируемых одним спинномозговым нервом, называется миотомом. Восходящие пути спинного мозга, несущие проприоцептивную информацию в кору конечного мозга, - пути Голля и Бурдаха. Эти пути переключаются в продолговатом мозге, затем информация поступает к мозжечку и через структуры среднего мозга приходит в таламус (вентробазальный комплекс), в котором происходит обработка практически всей проприоцептивной сенсорной информации, перед тем как она поступает в кору больших полушарий, в соответствующие рецептивные поля (первая и вторая соматосенсорные проекционные области коры (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000).

Следует отметить, что только часть проприоцептивной информации является осознаваемой, большая же ее часть не осознается.

Интероцептивный анализатор отражает состояние внутренней среды организма и его вегетативных органов. Информация от разнообразных интерорецепторов используется для бессознательных процессов регуляции, управляющих кровообращением, пищеварением, дыханием и т.д.

Интерорецепторы висцеральной системы представлены хемо-, баро-, осмо-, термо- и другими типами рецепторов, передающих информацию через нервы вегетативной нервной системы (волокна блуждающего, чревного и тазового нервов) и восходящие пути спинного мозга. Блуждающий нерв передает информацию от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной полости. Ветви чревного сплетения - от желудка, кишечника, брыжейки тонкой кишки. Внутренностные ветви подчревного и внутритазовых сплетений - от органов малого таза.

Рецепторы соединительной ткани, сосудов и внутренних органов достаточно разнообразны. Встречаются рецепторы трех видов: свободные, несвободные и инкапсулированные.

По определенным особенностям среди часто встречающихся рецепторов можно выделить клубочковые, древовидные и кустиковидные формы разной степени сложности. Клубочковыми по своей форме являются рецепторы давления. Кроме специфических по типу рецепции в периферической нервной системе и вегетативных ганглиях присутствуют разнообразные по форме рецепторы, выполняющие функции общей рецепции. Таким образом, спинной мозг является первичной структурой обработки сенсорной интероцептивной информации. Далее информация идет по спиноталамическому тракту к вентробазальному ядру таламуса. Из таламуса интероцептивная информация поступает в кору (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990). Данные о возрастных, половых и этнических различиях в физиологии органов чувств довольно многочисленны. Однако морфологическая основа этих различий еще почти не изучена. Известны возрастные изменения числа мейснеровских телец в коже стопы (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).

Размещено на Allbest.ur