Физиология, ее значение для медицины

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Предмет физиологии, ее значение для медицины, классификация физиологических дисциплин

Предмет физиологии. Физиология является одним из важнейших разделов биологических наук. Она изучает функции, т. е. процессы жизнедеятельности, живого организма, его органов, тканей, клеток и структурных элементов клеток. Для всестороннего и глубокого понимания функций физиология стремится выяснить все их свойства и проявления, взаимосвязи и изменения в разных условиях внешней среды и при различном состоянии организма. Физиология изучает видовое и индивидуальное развитие функций, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Прежде всего физиологию делят на общую, сравнительную и специальную, или частную. Общая физиология изучает общие закономерности реагирования живой материи на воздействия среды, основные жизненные процессы, свойственные всякому организму, исследует те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого. Физиология клетки. Сравнительная физиология исследует специфические особенности функций организмов различных видов и организмов одного и того же вида, находящихся на разных этапах индивидуального развития. Эволюционная физиология. Специальная физиология , к их числу относятся: физиология отдельных классов и групп животных (например, сельскохозяйственных животных, птиц, насекомых) или физиология отдельных видов (например, овец, коров и т. п.), физиология отдельных органов (например, печени, почек, сердца), тканей (например, нервной или мышечной ткани).



2. История развития физиологии, роль отечественных и зарубежных ученых в развитии физиологии

Возникновение экспериментальной физиологии и ее развитие в 17-18 столетиях:

- В. Гарвей - открытие кровообращения;

- Р. Декарт - открытие рефлекса;

- Г. Прохаска - ввел термин «рефлекс»;

- Д. Борелли - изучение механизма дыхательных движений и роль диафрагмы;

- С. Гелс - определил кровяное давление;

- Х. Шейнер - изучение глаза с точки зрения оптики;

- Р. Реомюр и Л. Спалланций - исследование химизма пищеварения;

- А. Лавуазье - учение процесса дыхания;

- А. Галлер - исследование возбудимости и чувствительности;

- Л. Гальвани - исследование биоэлектрического явления;

- М. Ломоносов - исследование обмена веществ, превращения энергии в организме.

Развитие физиологии в 19 столетии:

- М. Рубнер, В. Пашутин, А. Лихачев, Ф. Бенедикт, У. Этуотер - методы прямой и непрямой калориметрии;

- Э. Дюбуа - Реймон - методика электрического раздражения живых тканей с помощью индукционного санного аппарата;

- К. Людвиг - изобретает кимограф и приборы для исследования кровяного давления;

- И. Сеченов - метод извлечения газов из крови;

- Э. Марей - методика исследования движений;

- А. Моссо - изобретает прибор для изучения кровенаполнения, утомления, весовой стол;

- Э. Пфлюгер - законы действия постоянного тока на возбудимую ткань;

- И. Сеченов и В. Данилевский - исследование электрического явления в нервных центрах;

- Г. Гельмгольц - изучение органов чувств и условий восприятия внешнего мира;

- Братья Э. и Э. Вебер - изучение тормозящего действия блуждающего нерва;

- И. Цион - изучение учащающего сердечного сокращения действия симпатического нерва;

- И. Павлов - изучение действия блуждающего нерва на сокращения сердца;

- А. Вальтер, Кл. Бернар - изучение сосудорасширяющей иннервации;

- В. Овсянников - изучение регуляции сосудистого тонуса в продолговатом мозгу;

- Н. Миславский - изучение дыхательного центра в продолговатом мозгу;

- Ф. Мажанди - изучение патологического изменения в тканях после перерезки иннервирующих нервов;

- Р. Гейденгайн - изучение влияния симпатических нервов на состав слюны;

- И. Павлов - изучение трофической функции нервной системы;

- И. Сеченов - изучение процесса торможения в центральной нервной системе.

Развитие физиологии в 20 столетии:

- И. Павлов - учение о высшей нервной системе;

- О. Мейергоф, Я. Парнас, Э. Лундсгаард - изучение химической динамики мышечного сокращения и установление источников энергии, используемой при работе мышц;

- В. Энгельгардт, М. Любимова, А. Сцент - Дьордьи - изучение природы мышечного сокращения;

- Н. Лунин - учение о витаминах;

- К. Функ - ввел термин «витамин»;

- О. Леви - открытие медиаторов;

- Л. Орбели, К. Быкова, Л. Штерн - изучение действия гуморальных факторов регуляции;

- В. Эйнтховен, А. Самойлов - применение струнного гальванометра;

- Г. Гассер, Э. Эдриан - применение электронных усилителей электрического тока, осциллографа;

- В. Чаговец, Дж. Леба, Ю. Бернштейн, В. Нернста, П. Лазарева - применение законов физической химии;

- Ч. Шеррингтон, Н. Введенский, А. Ухтомский - изучение физиологии низших отделов центральной нервной системы.

3. Основной метод физиологического исследования - эксперимент

Физиология -- экспериментальная наука. Наблюдая и изучая жизненные явления, физиолог стремится, во-первых, дать им качественную и количественную характеристику, т. е. точно описать их и измерить, иначе говоря, выразить их числом и мерой, и, во-вторых, документировать результаты наблюдений. При острых опытах, или вивисекциях, обычно непродолжительных, наркотизированное или иным способом обездвиженное животное вскрывают для изучения работы органов, исследования действия на них раздражения нервов, введения лекарственных веществ и т. п. При хронических опытах физиологи подвергают животное различным хирургическим операциям и начинают исследования после того, как животное оправится после перенесенного хирургического вмешательства. Нередко имеется возможность наблюдать оперированное животное в течение многих недель, месяцев и лет.

4. Раздражение как способ влияния внешних факторов на организм. Виды раздражителей и их использование в условиях физиологического эксперимента

Раздражение -- это процесс воздействия раздражителя на организм. В процессе эволюции образовались ткани, обладающие высоким уровнем раздражимости и активно участвующие в приспособительных реакциях. Их называют возбудимыми тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани. Для изучения деятельности клеток, тканей и органов, в частности для исследования функции нервных клеток и нервной системы в целом, в физиологическом эксперименте широко используется применение различных раздражителей. Наиболее удобно для этих целей электрическое раздражение. Оно выгодно в том отношении, что действует при такой силе электрического тока, которая не вызывает заметных повреждений живой ткани. Действие электрического тока быстро начинается и прекращается; оно легко может быть включено и выключено; действие же химических и температурных раздражителей длится дольше. Кроме того, электрическое раздражение легко дозировать по его силе, длительности и ритму. В физиологических опытах применяется обычно либо прямое раздражение, приложенное непосредственно к исследуемой ткани (к мышце или железе), либо непрямое, приложенное к нервным волокнам, иннервирующим данный орган. При раздражении нервных волокон можно выяснить, как они действуют на иннервируемый ими орган. Для изучения реакций нервной системы применяется раздражение воспринимающих нервных окончаний -- рецепторов или нервных волокон, идущих к центральной нервной системе.



5. Раздражимость. Классификация раздражителей

Раздражимость -- это свойство всего живого реагировать на внешние воздействия изменением структуры и функций. Все клетки и ткани обладают раздражимостью.

Раздражители бывают внешними и внутренними. Внешние делят на:

1) физические (механические, термические, лучевые, звуковые раздражения)

2) химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещества)

3) биологические (вирусы, различные микроорганизмы)

К внутренним раздражителям относят вещества, образующиеся в самом организме (гормоны, биологически - активные вещества). По биологическому значению раздражители делят на адекватные и неадекватные. К адекватным относятся раздражители, воздействующие в естественных условиях на возбудимые системы, например: свет для органа зрения; звук для органа слуха; запах для обоняния. Неадекватный раздражитель. Чтобы вызвать возбуждение неадекватный раздражитель должен быть во много раз сильнее, чем адекватный для воспринимающего аппарата. Возбуждение представляет собой совокупность физико-химических процессов в ткани.

6. Возбудимость, возбудимые ткани

Возбудимость -- это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки.



7. Параметры возбудимости

А) Порог раздражения.

Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые сверхпороговыми.

Б) Кривая Гооверга-Вейса.

Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от напряжения и силы тока. Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула в миллисекундах, а по оси ординат -- напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы -- времени. Эта кривая была подробно изучена в опытах на различных нервах и мышцах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком. Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой(ордината ОА). Наименьшее время (отрезок ОС), в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время.

В) Хронаксия, ее клиническое значение. Коэффициент Бургиньона.

Хронаксия -- это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОD), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя. Для определения хронаксии применяются специальные приборы -- хронаксиметры. Определение хронаксии -- хронаксиметрия -- получило распространение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического стимула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

Г) Аккомодация.

Явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодация. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия. Минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах - мА/сек, или в относительных единицах - реобаза/сек.

Д) Лабильность, ее показатели. Усвоение ритма (А. Ухтомский).

Функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие «лабильность» введено русским физиологом Н. Е. Введенским (1886), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью отличаются отростки нервных клеток -- аксоны, способные воспроизводить до 500-1000 импульсов в 1 сек.; менее лабильны центральные и периферические места контакта -- синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100-150 возбуждений в 1 сек.). Лабильность -- величина непостоянная.

В качестве примера такого повышения лабильности, или, как его называл А.А. Ухтомский, усвоения ритма, приведем следующий опыт Г. Мевеса на изолированном нервном волокне лягушки. Одиночное нервное волокно раздражали ритмическими стимулами частотой 460 в секунду. На каждый стимул возникал потенциал действия. Затем повышали частоту стимуляции до 740 в секунду. Вначале волокно отвечало только на каждый второй стимул, т. е. происходила трансформация ритма раздражений. Однако после нескольких секунд такого раздражения волокно начало усваивать навязанный ему ритм, и частота ответов повысилась до 740 импульсов в секунду. Усвоение ритма связано с убыстрением тех процессов обмена веществ, которые обеспечивают активное «выкачивание» из протоплазмы в наружный раствор ионов Nа, проникших через мембрану во время возбуждения.

Е) Рефрактерность.

Рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня. Абсолютный рефрактерный период -- интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул. Относительный рефрактерный период -- интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

8. Закон «все или ничего» и закон силовых отношений

Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки в ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

Закон силовых отношений: Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна.

С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.



9. История учения о биоэлектрических явлениях

Попытка последовательной разработки учения о «животном электричестве» была сделана Л. Гальвани в его известном «Трактате о силах электричества при мышечном движении» (1791). Занимаясь изучением физиологического влияния разрядов электрической машины, а также атмосферного электричества во время грозовых разрядов, Гальвани в своих опытах использовал препарат задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая этот препарат на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что когда лапки лягушки раскачивались ветром, то их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозгу лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам лапки. Опыты Гальвани повторил А. Вольта (1792) и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать обусловленными «животным электричеством»; в опытах Гальвани источником тока был не спинной мозг лягушка, а цепь, образованная из разнородных металлов -- меди и железа. В ответ на возражения Вольта Гальвани произвел новый опыт, уже без участия металлов. Он показал, что если с задних конечностей лягушки удалить кожу, затем перерезать седалищный нерв у места выхода его корешков из спинного мозга и отпрепарировать нерв вдоль бедра до голени, то при набрасывании нерва на обнаженные мышцы голени они сокращаются. Э. Дюбуа-Реймон назвал этот опыт «истинным основным опытом нервно-мышечной физиологии». Наиболее полно учение об электрических явлениях в живых тканях было разработано в 40--50-х годах прошлого столетия Э. Дюбуа-Реймоном. Особой его заслугой является техническая безупречность опытов. С помощью усовершенствованных им и приспособленных для нужд физиологии гальванометра, индукционного аппарата и неполяризующихся электродов Дюбуа-Реймон дал неопровержимые доказательства наличия электрических потенциалов в живых тканях как в покое, так и при возбуждении. На протяжении второй половины XIX и в XX веке техника регистрации биопотенциалов непрерывно совершенствовалась.

10. Биомембраны: строение, функции, проницаемость, активный и пассивный транспорт веществ

Структура и состав:

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим -- более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Функции:

- барьерная -- обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

- транспортная -- через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

- матричная -- обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

- механическая -- обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных -- межклеточное вещество.

- энергетическая -- при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

- рецепторная -- некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

- ферментативная -- мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

- осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

Пассивный транспорт - транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией. Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации (или электрохимического градиента) переносимого вещества и называется активным транспортом.

11. Мембранный потенциал: механизм возникновения, методы регистрации, свойства

Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60--90 лее, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме. Эту разность потенциалов принято называть потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Точное измерение потенциала покоя возможно только с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения. Микроэлектрод представляет собой мйкропипетку, т. е. тонкий капилляр, вытянутый из стеклянной трубки. Диаметр его кончика около 0,5 мк. Микропипетку заполняют солевым раствором, погружают в него металлический электрод и соединяют с электроизмерительным прибором --- осциллографом с усилителем постоянного тока. Микроэлектрод устанавливают над исследуемым объектом, например мышцей, а затем с помощью микроманипулятора -- прибора, снабженного микрометрическим винтом, вводят внутрь клетки. Второй электрод обычных размеров прикладывают к поверхности мышцы или же погружают его в раствор Рингера, в котором находится исследуемый объект.



12. Потенциал действия: механизм возникновения, методы регистрации, свойства

Потенциал действия -- волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд -- быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Фазы потенциала действия:

Предспайк -- процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

Отрицательный следовой потенциал -- от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

Положительный следовой потенциал -- увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).



13. Изменение возбудимости ткани при возбуждении

Возникновение в нервном или мышечном волокне потенциала действия сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких, но сильных электрических стимулов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Регистрация возникающих в ответ на эти раздражения потенциалов действия позволила установить важные факты.

Абсолютная рефрактерность - периоду возникновения и развития пика потенциала действия соответствует полное исчезновение возбудимости. ( в нервных волокнах длится 0,5 мсек, продолжается 250-300 мсек)

Относительная рефрактерность - в это время возбудимость постепенно возвращается к первоначальному уровню, имевшемуся до начала первого раздражения.

Нервное или мышечное волокно способно ответить на сильное раздражение, но амплитуда потенциала действия оказывается резко сниженной. ( в нервных волокнах длится 4-8 мсек)

Фаза супернормальности - повышенная возбудимость, совпадает с периодом следовой деполяризации, развивающейся вслед за потенциалом действия ( в двигательных волокнах длится 12 - 20 мсек).

Фаза субнормальной возбудимости - идет вслед за следовым повышением возбудимости, соответствует следовому положительному потенциалу.

14. Локальный ответ и его характеристики

Потенциал действия, способный к распространению вдоль нервного или мышечного волокна, не является единственной формой ответа на раздражение. Наряду с потенциалом действия в любом возбудимом образовании можно вызывать и местный, не распространяющийся, ответ. По мере дальнейшего увеличения силы тока и приближения ее к порогу к пассивной деполяризации мембраны под катодом присоединяется и активная подпороговая деполяризация в форме так называемого локального ответа. По своим свойствам локальный ответ существенно отличается от потенциала действия. Локальный ответ не имеет четкого порога возникновения; он не подчиняется закону «все или ничего» (стр. 351). Это выражается в том, что амплитуда локального ответа в отличие от потенциала действия зависит от силы приложенного стимула: чем стимул сильнее, тем больше локальный ответ. Во время локального ответа возбудимость ткани повышена, между тем как потенциал действия сопровождается падением возбудимости.

15. Особенности строения, функции и физиологические свойства скелетных мышц

Поперечнополосатые мышцы скелета состоят из волокон длиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров и диаметром от 10 до 100 мк. Каждое мышечное волокно представляет собой симпластическую многоядерную структуру, т. е. такое образование, в котором отсутствует разграничение клеток. Поверхность волокна покрыта прозрачной оболочкой -- сарколеммой, кажущейся под микроскопом бесструктурной. Содержимое волокон состоит из саркоплазмы, в которой располагаются сократительные нити -- миофибриллы, а также внутриклеточные включения -- саркосомы и митохондрии, в которых осуществляются окислительные и некоторые другие ферментативные процессы. Миофибриллы поперечнополосатых мышечных волокон разделены по всей длине на правильно чередующиеся участки (диски), обладающие разными оптическими свойствами. Одни из этих участков анизотропны, т. е. обладают двойным лучепреломлением. В обыкновенном свете они выглядят темными, а в поляризованном свете-- прозрачными в продольном направлении и непрозрачными в поперечном направлении. Другие участки в обыкновенном свете выглядят светлыми - они изотропны, т. е. не обладают двойным лучепреломлением. Анизотропные участки обозначают буквой А, изотропные -- буквой I. В середине диска А различается светлая полоска Н, посередине диска I проходит темная полоска Z, представляющая собой тонкую перепонку, сквозь поры которой проходят миофибриллы.

16. Одиночное мышечное сокращение. Раздражение мышцы и способы его регистрации

В ответ на одиночное раздражение -- прямое или непрямое -- мышца отвечает одиночным сокращением. Последнее подразделяют на три фазы: латентный период сокращения, фаза сокращения и фаза расслабления. Началу сокращения каждого мышечного волокна предшествует потенциал действия. При обычном способе миографической регистрации сокращения мышцы латентный период составляет примерно 0,01 сек, а периоды сокращения и расслабления 0,4 сек.

Величина одиночного сокращения скелетной мышцы зависит от силы раздражения. При пороговом раздражении сокращение еле заметно, с увеличением же силы раздражения оно нарастает (субмаксималъное сокращение), пока не достигнет известной высоты, после чего высота остается неизменной, несмотря на увеличение силы раздражения (максимальное сокращение}. Методы раздражения мышц. Для того чтобы в эксперименте вызвать сокращение мышцы, ее подвергают раздражению. Непосредственное раздражение самой мышцы (например, электрическим током) называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы, называется непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани меньше, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышцы. Чтобы получить сокращение мышцы под влиянием прямого раздражения, необходимо либо выключить в ней двигательные нервные окончания ядом кураре, либо прикладывать стимул через введенный внутрь мышечного волокна микроэлектрод.

17. Структурно-функциональные основы мышечного сокращения, сопряжение возбуждения и сокращения

Было установлено, что каждая из миофибрилл мышечного волокна диаметром около 1 мк состоит в среднем из 2500 протофибрилл, представляющих собой удлиненные полимеризованные молекулы белков миозина и актина. Миозиновые протофибриллы, или, как их обычно принято обозначать, нити, вдвое толще актиновых. При сокращении мышечного волокна, согласно теории А. Хаксли и Г. Хаксли, указанные нити не укорачиваются, а начинают «скользить» друг по другу: актиновые нити вдвигаются в промежутки между миозиновыми, в результате чего длина дисков I укорачивается, а диски А сохраняют свой размер. Почти исчезает лишь светлая полоска H, так как актиновые нити при сокращении сближаются друг с другом своими концами.

18. Тетаническое сокращение, его виды

В естественных условиях в организме скелетная мышца получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а ряд быстро следующих друг за другом нервных импульсов. Под влиянием ритмических раздражений наступает сильное и длительное укорочение мышцы. Такое сокращение называется тетаническим сокращением, или тетанусом. Тетаническое сокращение мышцы представляет собой результат суммации одиночных сокращений. Для искусственного воспроизведений тетануса на мышцу действуют большим числом раздражений, следующих друг за другом с такой частотой, при которой происходит суммация. При относительно малой частоте наступает зубчатый тетанус, при большой частоте -- гладкий тетанус. После прекращения тетанического раздражения волокна вначале не полностью расслабляются, и их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

19. Сила и работа мышц

Сила мышцы определяется тем максимальным грузом, который она в состоянии поднять. Эта сила может быть очень велика. Сила мышцы при прочих равных условиях зависит не от ее длины, а от поперечного сечения: чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т.е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы, т.е. выражается в килограммометрах или граммсантиметрах.

Мощность мышцы, измеряемая величиной работы в единицу времени, также достигает максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила средних нагрузок.

20. Утомление мышц, теории утомления изолированной мышцы и целого организма

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная кислота, образующаяся при расщеплении гликогена), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Другой причиной развития *утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения. Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами - приборами для записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц.

21. Функции, физиологические свойства, регуляция деятельности гладких мышц

Гладкая мускулатура в организме высших животных и человека находится во внутренних органах, в сосудах и в коже. Гладкие мышцы способны осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Относительно медленные, часто имеющие ритмический характер сокращения гладких мышц стенок полых органов: желудка, кишок, протоков пищеварительных желез, мочевого пузыря, желчного пузыря и др.-- обеспечивают передвижение и выбрасывание содержимого этих полых органов.

Физиологические свойства:

- пластичность - способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения;

- возбудимость - менее возбудимы, пороги раздражения выше, хронаксия длиннее, потенциал действия имеет малую амплитуду 1 -3 сек. Имеет синцитий - это функциональное образование, которое обеспечивает то, что потенциалы действия и медленные волны деполяризации могут беспрепятственно распространяться с одного волокна на другое;

- сокращение - при большой силе одиночного раздражения может возникать сокращение гладкой мышцы;

- тонус - вследствие медленности сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающее тетанус скелетных мышц;

- автоматия - имеет миогенное происхождение, спонтанные колебания, сокращения.

22. Электромиография, динамометрия, значение в медицине

Электромиография (ЭМГ) -- метод исследования биоэлектрических потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон; регистрация электрической активности мышц. Развитие электромиографии привело к появлению специальной области клинической электрофизиологии -- клинической электромиографии, находящей широкое применение в нервной и хирургической клиниках, в ортопедии и протезировании, в клинической и спортивной биомеханике. В последние годы область применения метода электромиографии существенно расширилась за счёт использования биопотенциалов мышц в качестве показателя в системах адаптивного регулирования мышечного тонуса. Динамометр -- прибор для измерения силы или момента силы, состоит из силового звена (упругого элемента) и отсчетного устройства. В силовом звене измеряемое усилие вызывает деформацию, которая непосредственно или через передачу сообщается отсчётному устройству. По принципу действия различают динамометры механические (пружинные или рычажные), гидравлические и электронные. Иногда в одном динамометре используют два принципа.

23. Понятие рефлекса, строение рефлекторной дуги

Рефлекс - это закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. По расположению рецепторов: экстеро-, интеро-, проприорецептивные. По отделам мозга: спинальные, бульбарные, мез-, диэнцефальные, кортикальные. По характеру ответной реакции: моторные, двигательные, секреторные, сосудодвигательные. По актам: безусловные, условные.

Строение рефлекторной дуги:

- воспринимающие раздражение рецепторы; афферентные нервные волокна - несущие возбуждение к ЦНС; нейроны и синапсы - передающие импульсы к эффекторным нейронам; эфферентные нервные волокна - проводящие импульсы от ЦНС на периферию; исполнительный орган - деятельность которого, изменяется в результате рефлекса.

24. Классификация и свойство рецепторов

Рецепторы - нервные окончания, идущие к ЦНС. Рецепторы разделяют на две большие группы: внутренние и внешние. Внутренние рецепторы -- интерорецепторы -- посылают импульсы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов и о положении и движении тела и отдельных его частей в пространстве (вестибулорецепторы и проприорецепторы). Внешние рецепторы -- экстерорецепторы -- сигнализируют о свойствах предметов и явлений окружающего мира и о воздействии их на организм. Рецепторы могут быть классифицированы соответственно физической природе раздражителей, к которым они особо чувствительны. По такой классификации их разделяют: на фонорецепторы, фоторецепторы, механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, барорецепторы. Кроме того, возможно разделение органов рецепции соответственно характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой психофизиологической классификации, мы различаем органы: зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, восприятия тепла и холода, положения тела и боли. Некоторые рецепторы способны воспринимать раздражения, исходящие от предметов, находящихся на значительном расстоянии от организма. Такие рецепторы называются дистантными. К их числу относятся зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Другие же рецепторы -- контактные -- способны воспринимать раздражения только от предметов, которые непосредственно к ним приложены, т. е. находятся в близком соприкосновении с рецепторным аппаратом.

25. Рецепторный или генераторный потенциал

Внешний стимул, действуя на рецептор, вызывает деполяризацию его поверхностной мембраны. Эту деполяризацию, сходную по свойствам с локальным ответом, называют рецепторным, или генераторным потенциалом. Рецепторный потенциал не подчиняется закону «все или ничего», зависит от силы раздражителя, способен суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражителей и не распространяется вдоль нервного волокна.

26. Классификация, структура и физиологические свойства нервных волокон

Нерв, или нервный ствол, представляет собой сложное образование, состоящее из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку, называемую периневральной. Нервные волокна являются отростками нервных клеток. Их разделяют на мякотные, или миелиновые, и безмякотные волокна. Мякотные волокна входят в состав соматической нервной системы, т. е. чувствительных и двигательных нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру; они имеются также и в вегетативной нервной системе. Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающих его миелиновой и шванновской оболочек. Поверхность осевого цилиндра образована плазматической мембраной, а его содержимое представляет собой аксоплазму, пронизанную тончайшими нейрофибриллами, между которыми в большом количестве находятся митохондрии и микросомы. Диаметр нервных волокон колеблется в пределах 0,5--25 мк. Миелиновая и шванновская оболочки в общей сложности имеют примерно такую же толщину, как и сам осевой цилиндр. Миелиновая оболочка каждые 1--2,5 мм прерывается. Участки осевого цилиндра, не покрытые этой оболочкой (их ширина не превышает 0,5--1 мк), получили название перехватов Ранвье. Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки и перехватов Ранвье. Их осевой цилиндр покрыт только шванновской оболочкой.

27. Проведение возбуждения в мякотных и безмякотных нервных волокнах

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелиновых волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивания» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой.

28. Основные законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Закон физиологической непрерывности нерва. Обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомическая и функциональная целостность возбудимой мембраны осевого цилиндра.

Закон двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему двусторонне, т.е. и в центробежном и в центростремительном направлениях.

Закон изолированного проведения по нерву. Изолированное проведение в отдельных волокнах смешанного нерва может быть доказано опытом на скелетной мышцы, иннервированной смешанным нервом, в образовании которого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, то сокращается не вся мышца, как это было бы, если бы возбуждение переходило с одних нервных волокон на другие, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком.

Закон дезотухания.

Закон относительной не утомляемости нервных волокон.

29. Парабиоз Введенского, его стадии, значение для теории и практики медицины

Н.Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации -- отравлению или повреждению,-- приобретает низкую лабильность. Это значит, что возникающее в этом участке состояние возбуждения исчезает медленнее, чем в нормальном участке. Поэтому на определенной стадии отравления при действии на вышележащий нормальный участок частым ритмом раздражения отравленный участок не в состоянии воспроизводить этот ритм, и возбуждение через него не передается. Такое состояние пониженной лабильности Н. Б. Введенский назвал парабиозом, чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность. Парабиоз -- это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности -- смерть.

Стадии:

1. Провизорная, или уравнительная: начальная фаза альтерации, способность нерва к проведению ритмических импульсов понижается.

2. Парадоксальная фаза: сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения.

3. Тормозящая фаза: последняя стадия парабиоза. Нерв полностью утрачивает способность к проведению возбуждения.

31. Ультраструктура, классификация, физиологические свойства синапсов

Синапс -- особая структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо другую нервную клетку или нервное волокно, также с рецепторной клетки на нервное волокно (область соприкосновения нервных клеток друг с другом и другой нервной клеткой). Для образования синапса необходимы 2 клетки. Типичный синапс -- аксодендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае -- участком дендрита). Между обеими частями имеется синаптическая щель -- промежуток шириной 10-50нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами. Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

- химические;

- электрические -- клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе -- 3,5 нм (обычное межклеточное -- 20 нм);

- смешанные синапсы: пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

32. Секреция, ее функции, регуляции. Биоэлектрические особенности секреторной клетки

Секреция -- это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами жизнедеятельности). Секрет -- жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества. Органы, выделяющие секрет, называются железами.

Секреция у людей включает, например:

- секрецию желёз желудочно-кишечного тракта

- пищеварительные ферменты

- соляную кислоту физиология раздражение синапс секреция

- желчную кислоту

- гормоны пищеварительной системы

- лёгочную секрецию

- поверхностно-активные вещества

- эндокринную секрецию

- половые и другие гормоны.

У людей, так же как и во всех клетках эукариотов, процесс секреции происходит путем экзоцитоза. Белки для наружной части синтезируются рибосомами, прикреплёнными к эндоплазматическому ретикулуму. Когда они синтезируются, эти белки попадают в полость эндоплазматического ретикулума, где с помощью шаперонов происходит фолдинг белков и где они гликозилируются. На этом этапе не прошедшие фолдинг белки обычно опознаются и перемещаются в цитозоль, где они разрушаются протеосомами. Пузырьки, содержащие свёрнутые белки, затем транспортируются в аппарат Гольджи. В аппарате Гольджи видоизменяются олигосахаридные метки белков, могут произойти дальнейшие их преобразования, включая расщепление и изменение назначения. Затем белки перемещаются в секреторные пузырьки, в которых путешествуют по цитоскелету к наружной мембране клетки. Дальнейшие изменения белков могут происходить в секреторных пузырьках (например, в них образовываться инсулин путём расщепления проинсулина). Со временем происходит объединение пузырьков с клеточной мембраной в структуре, названной поросомой, в ходе экзоцитоза, в результате чего содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Строгий биохимический контроль над этим поддерживается в результате использования градиента pH: pH цитозоля -- 7,4; pH эндоплазматического ретикулума -- 7,0 и цис-Гольджи -- 6,5. Показатель pH секреторных пузырьков находится в диапазоне между 5,0 и 6,0; некоторые секреторные пузырьки отделяются от лизосом, имеющих показатель pH в 4,8.

Размещено на Allbest.ru

...