Основы физиологии человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе

2. Электрические явления в возбудимых тканях

3. Физиологические свойства мышц

4. Электромеханическое скольжение

Заключение

Использованная литература

Введение

Органы и ткани позвоночных животных состоят из множества специализированных клеток. В процессе жизнедеятельности клетки непрерывно подвергаются различного типа воздействиям (механическим, химическим, электрическим и т. д.) как со стороны окружающих их клеток, так и непосредственно из внешней среды. В ответ на эти воздействия клетки реагируют изменением характера или интенсивности протекающих в них процессов: обмена веществ, роста и дифференцировки. Способность клеток к такой реакции получила название раздражимости. Проявление раздражимости клеток возможно в различной форме.

В одних случаях оно может быть обнаружено визуально (изменение размера мышечных клеток при сокращении мышцы), в других для регистрации требуются достаточно сложные приборы (изменение концентрации неорганических ионов или высокомолекулярных биологически активных веществ в различных участках клетки).

Большой экспериментальный материал, полученный физиологами в конце XIX и в начале XX в. в опытах по изучению раздражимости различных тканей в животных организмах позволил сделать чрезвычайно важное заключение о том, что в многоклеточных организмах имеются специализированные ткани -- нервная и мышечная, обеспечивающие регулирование и координацию работы всего организма. Одна из главных отличительных особенностей их в том, что активное состояние ткани, получившее название возбуждения, может быстро и на достаточно большое расстояние распространяться от места его возникновения. Свойство нервной и мышечной тканей отвечать на раздражение распространяющимися импульсами возбуждения и переходить в активное состояние было классифицировано как возбудимость. Возбудимые ткани могут находиться в трех состояниях: физиологического покоя, возбуждения и торможения. Физиологический покой -- неактивное состояние ткани, когда на нее не действуют раздражители, однако в самой ткани в данное время совершаются обменные процессы. Торможение -- активное состояние ткани, возникающее под влиянием раздражителя, характеризующееся угнетением или прекращением функции (уменьшение метаболизма, роста, возбудимости по отношению к раздражителям). Структурные элементы возбудимых тканей определенным образом связаны между собой и получили название нервной и мышечной системы. В свою очередь, в организме эти две возбудимые системы находятся в тесном структурном и функциональном взаимодействии, которое также получило название нервно-мышечной системы.

1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе

Для лучшего понимания механизмов процесса возбуждения в нервных структурах кратко остановимся на их строении. Нервную систему высших организмов делят на соматическую и автономную. Соматическая участвует в регуляции функционирования внешних покровов и скелетных мышц животных, автономная -- в регуляции функций внутренних органов. Оба тип нервной системы имеют центральный и периферические отделы.

В центральный отдел входят спинной и головной мозг. Периферический отдел включает нейроны, сгруппированные в особые образования -- ганглии, или же отдельные нейроны, находящиеся вблизи различных структур организма, регуляцию функций которых они осуществляют. Как показали многочисленные морфологические исследования, нейроны из различных отделов нервной системы животных могут быть разнообразной формы и размеров. Вместе с тем в строении нейронов можно выделить общие черты. Нейрон состоит из тела (сомы), в котором находится клеточное ядро, и отростков. Отростки получили название дендритов и аксонов. Дендриты подводят к соме возникающее в их разветвлениях возбуждение. Аксоны, наоборот, передают от нейрона возбуждение через свои разветвления к другим клеткам. Следует отметить, что название отростков нейрона первоначально дано морфологами на основании предположений о том, что короткие и сильно ветвящиеся отростки, напоминающие по форме ветвление дерева (отсюда и название дендрит), подводят к нейрону возбуждающие сигналы, а длинные маловетвящиеся отростки отводят от сомы нейрона возбуждение.

Однако последующие нейроморфологические и нейрофизиологические исследования показали, что по этим критериям невозможно определить функциональное назначение отростков нейрона, поскольку существуют значительные вариации как в степени ветвления, так и длины аксонов и дендритов. Размеры (диаметр) сомы нейронов у сельскохозяйственных животных варьируют от 5 до 100 мкм, а диаметр аксонов и дендритов -- в пределах 0,3...25 мкм. В то же время отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), например иннервирующие нижнюю конечность у коровы или лошади, могут быть длиной более 1 м.

Нейроны по количеству отростков, отходящих от сомы, можно разделить на три группы: униполярные нейроны с одним отростком; биполярные -- с двумя отростками; мультиполярные, имеющие более двух отростков и чаще всего встречающиеся у позвоночных животных. Нейроны, как и клетки других типов, снаружи покрыты плазматической мембраной. Она отделяет цитоплазму клетки от внеклеточной жидкости и выполняет ключевую роль в процессе возбуждения нейрона. Цитоплазма нейрона помимо ядра содержит аппарат Гольджи, систему микротрубочек, нейрофибриллы, митохондрии, рибосомы. С помощью своих отростков нервные клетки контактируют друг с другом, а также с другими типами клеток в организме животного, образуя сложные сплетения. Контакты между клетками имеют специальное строение и называются синапсами. У позвоночных животных обнаружены различные типы синапсов, различающиеся по структуре и функции. Наиболее часто встречаются так называемые химические синапсы, в которых передача сигнала осуществляется с помощью специального химического вещества-передатчика -- медиатора.

К телу нейронов и их отросткам тесно прилегают глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и др.).

Число глиальных клеток в организме животного превышает количество нейронов более чем в 10 раз. Среди их предполагаемых функций достаточно хорошо изучена функция, связанная с образованием миелиновой оболочки вокруг отростков нейронов.

В морфологических исследованиях с использованием электронного микроскопа было убедительно продемонстрировано, что в периферических нервных окончаниях во время эмбрионального и постнатального развития шванновские клетки многократно обматываются вокруг нервного отростка, формируя цилиндрическую оболочку, состоящую вначале из чередующихся слоев мембраны и тонкого слоя цитоплазмы. Затем слой цитоплазмы исчезает и образуется компактная структура, содержащая в основном липиды, получившая название миелиновой оболочки. Одна шванновская клетка может покрыть нервное волокно миелиновой оболочкой на расстоянии 0,9...2 мм. Мембрана нервного волокна остается неприкрытой на узком промежутке длиной около 1 мкм. Этот участок нервного волокна получил названиеперехвата Ранье. Другой тип глиальных клеток -- олигодендроциты аналогичным образом создают миелиновую оболочку у отростков нервных клеток, находящихся в центральных отделах нервной системы.

Данный тип нервных отростков или, как обычно принято их называть, -- нервных волокон получил название миелинизированных, или мякотных. Не все нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой. Некоторые из них хотя и окружены шванновскими клетками или олигодендроцитами, но не имеют миелиновой оболочки. Соответственно этот тип нервных волокон получил название немиелжизированных, или безмякотных. Терминальные (конечные) участки миелинизированных аксонов и дендритов при ветвлении постепенно теряют миелиновую оболочку, однако при этом они не остаются «голыми», а покрыты, как и немиелинизированные волокна, глиальными клетками. В организме животных нервные волокна, как правило, собраны в нервные пучки или нервные стволы. В состав нервных стволов может входить до сотен тысяч отдельных миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон.

2. Электрические явления в возбудимых тканях

Прежде чем приступить к изложению современных представлений о возбуждении в нервной и мышечной тканях, кратко остановимся на исторических аспектах. Как уже говорилось в начале главы, о наличии процесса возбуждения в различных клетках и тканях можно судить по ряду признаков -- критериев. Физиологами, изучавшими проблему возбуждения в XIX в., в нервной и мышечной тканях были найдены два весьма показательных и удобных критерия, используемых в клинической и лабораторной практике: появление электрического сигнала в нерве и сокращение мышцы, иннервируемой эти нервом. Классическими опытами, в которых впервые была продемонстрирована связь возбуждения в нервах и мышцах с их электрической активностью, явились эксперименты, проведенные в конце XVIII в. итальянским ученым Л. Гальвани, а затем в начале XIX в. его учеником К. Маттеучи. Гальвани приготовил из лапки лягушки нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва, включающего в себя большое количество отдельных нервных волокон, и икроножной мышцы, также состоящей из многих отдельных мышечных клеток -- мышечных волокон. В середине мышцы делался надрез, в результате чего часть мышечных волокон рассекалась. На поврежденный участок мышцы с помощью стеклянных крючков (стекло было выбрано в качестве изолятора к электрическому току) помещался нерв таким образом, что одна часть касалась поврежденного, а другая -- интактного участка мышцы. В момент накладывания нерва мышца сокращалась. Благодаря результатам данного опыта Гальвани выдвинул два важных положения: 1) «животное электричество», или электрическая поляризация, имеется не только в специальных известных к тому времени электрических органах некоторых рыб (электрический сом, угорь, скат), но и в других тканях организма у различных животных. Отметим, что для доказательства данного положения и был главным образом поставлен этот опыт; 2) электрическая поляризация, существующая в мышечной ткани, может вызвать возбуждение нерва.

Результаты экспериментов Маттеучи со вторичным сокращением мышцы оказались в пользу положений Гальвани. Маттеучи в своем опыте использовал два нервно-мышечных препарата. Нерв первого препарата соединялся с источником электрического тока, а нерв другого накладывался на мышцу первого. При раздражении нерва электрическим током от внешнего источника тока сокращались мышцы не только первого препарата, но и второго. Таким образом, электрический ток как от внешнего источника, так и возникающий во время возбуждения является эффективным раздражителем для этих тканей. Процесс возбуждения, происходящий в результате раздражения нервов и мышц, может распространяться на значительные расстояния от места возникновения, причем он сопровождается изменением электрической поляризации ткани. Для объективности следует указать, что прямых измерений электрических токов в нервно-мышечном препарате в описываемых опытах не производилось, тем не менее результаты исследований Гальвани и Маттеучи явились основой для возникновения активно развивающейся по настоящее время науки о механизмах электрических явлений в организмах -- электрофизиологии.

Мощным толчком для развития исследований природы электрических явлений в нервных и мышечных структурах послужили работы Е. Дюбуа-Реймона. В середине XIX в. Дюбуа-Реймон с помощью весьма чувствительного, но инерционного гальванометра провел серию классических опытов, подтвердивших положение Гальвани о том, что нервы и мышцы способны сами по себе генерировать электродвижущие силы. Так, при рассечении или прижигании участка мышцы поврежденная область становится электроотрицательной по отношению к интактной и соединенный с этими участками с помощью электродов гальванометр регистрирует электрический ток -- «ток повреждения». Кроме того, раздражение нерва электрическими импульсами сопровождается кратковременными колебаниями регистрируемого электрического тока, которые всегда направлены в сторону уменьшения «тока повреждения». Для объяснения электрических явлений в нервах и мышцах Дюбуа-Реймон выдвинул гипотезу, согласно которой электрические свойства нервов и мышц обусловлены находящимися внутри этих структур так называемыми периполярными молекулами. В покоящихся нервных или мышечных клетках при их рассечении отрицательно заряженные частицы этих молекул всегда обращены к поперечному разрезу, а к продольной (неповрежденной) поверхности -- положительные. При раздражении периполярные молекулы могут менять свою ориентацию, что приводит к колебаниям величины «потенциала повреждения» или, как в дальнейшем его стали называть, потенциала покоя. Таким образом, согласно гипотезе Дюбуа-Реймона в нервных и мышечных клетках при регистрации потенциала покоя постоянно существуют внутриклеточные соотношения между полярными молекулами. Другими словами, потенциал покоя предсуществует, а возбуждение связано с перемещением заряженных молекул, причем сами молекулы при этом не претерпевают никаких изменений. Вместе с тем учеником Дюбуа-Реймона Л. Германом была высказана другая точка зрения на происхождение потенциала покоя. Он считал, что электрической поляризации в нормальной неповрежденной клетке не существует. Потенциал покоя возникает как следствие повреждения клеток. При раздражении или повреждении происходят изменения в самих молекулах, находящихся внутри мышц или нервов. Эти две теории легли в основу всех существующих в настоящее время представлений о развитии возбуждения и возникновении электрических потенциалов в живых клетках и тканях -- теория предсуществования и теория альтерации (повреждения). Эти теории в момент своего возникновения были в значительной мере умозрительны и не опирались на какие-либо серьезные экспериментальные данные. Время показало, что наиболее перспективной оказалась теория предсуществования Дюбуа-Реймона.

Результаты работ физикохимиков Аррениуса, Оствальда, Нернста позволили ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну развить взгляды своего учителя и в начале XX в. сформулировать мембранную теорию биоэлектрических явлений. Согласно концепции Бернштейна, живая клетка окружена мембраной, которая, пропуская одни ионы и задерживая другие, может поляризоваться, т. е. между внутренней и наружной средой клетки возникает электрический потенциал. Необходимо отметить, что к тому времени было известно о существовании мембраны только у растительных клеток. Предположение, что мембрана может быть и у клеток животных, возникло после проведения экспериментов по измерению ионного состава внутри клетки и окружающей среды. Было обнаружено, что внутри клеток преобладают ионы калия, а во внеклеточной среде -- ионы натрия.

В соответствии с этими данными Бернштейн полагал, что в состоянии покоя клеточная мембрана избирательно проницаема только для ионов калия и эта избирательность утрачивается на время возбуждения, когда мембрана становится в равной мере проницаемой и для других ионов, например для ионов натрия и хлора, при этом потенциал покоя исчезает. Мембранная теория Бернштейна внесла существенный вклад в выяснение механизмов электрических явлений в живых клетках. В частности, она хорошо объясняла, как клетка поддерживает чрезвычайно экономно градиент концентраций ионов. В соответствии с этим получили свое объяснение существование (предсуществование) потенциала покоя, его знак и примерная величина. Вместе с тем в дальнейшем стали накапливаться экспериментальные факты, которые было трудно объяснить с позиций теории Бернштейна. Концепция Бернштейна была существенно видоизменена и переработана в 50-х годах XX в. А. Ходжкиным, А. Хаксли и Б. Катцем. Нужно отметить, что возникновение новой мембранной теории было подготовлено благодаря усовершенствованию методов регистрации электрических потенциалов в живых клетках и экспериментальных методов с одиночными нервными и мышечными клетками, а также нервными волокнами. Кроме того, значительный вклад внесли исследования структуры самой клеточной мембраны. Видимые доказательства существования клеточной мембраны у клеток животных стали возможны только в середине XX в. в связи с появлением электронного микроскопа.

3. Физиологические свойства мышц

Мышцы являются важнейшими исполнительными органами -- эффекторами. Как по морфологическим, так и по функциональным характеристикам мышцы разделяют на два типа -- поперечнополосатые и гладкие. Поперечно-полосатые мышцы, в свою очередь, принято подразделять на скелетные и сердечную. Поперечнополосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательные, жевательные и другие двигательные системы у животных. Поперечнополосатые мышцы, за исключением сердечной мышцы, полностью контролируются ЦНС. Они лишены автоматизма, т. е. не способны работать без сигналов, поступающих из ЦНС. Гладкие мышцы животных участвуют в работе внутренних органов.

Они в значительно меньшей мере контролируются ЦНС, обладают автоматизмом и собственной нервной сетью, расположенной в мышечной стенке (интрамуральной сетью) и в значительной степени обеспечивающей их самоуправление. В этой части главы наиболее подробно будут рассмотрены свойства поперечнополосатых мышц скелета животных как наиболее изученного объекта и в меньшей мере свойства гладких мышц.

Строение поперечнополосатых мышц на различных уровнях можно представить схематически. Мышцы состоят из отдельных цилиндрических многоядерных клеток или, как чаще всего их называют, волокон, которые заключены в общем соединительнотканном футляре. Поперечно-полосатые мышцы обычно начинаются от сухожилия или от другой соединительной ткани на одной кости и заканчиваются в сухожилии или в соединительной ткани на другой кости. В некоторых мышцах направление всех волокон параллельно длинной оси мышцы -- параллельно-волокнистый тип. В других мышцах они расположены косо, прикрепляясь с одной стороны к центральному сухожильному тяжу, а с другой -- к наружному сухожильному футляру. Такое строение напоминает на продольном срезе мышцы перо птицы -- перистый или полуперистый тип. Мышечные волокна в мышце тесно прилегают друг к другу, т. е. они работают параллельно друг другу. Диаметр волокон поперечнополосатых мышц варьирует от 5 до 100 мкм, а длина у крупных животных более 10 см. Необычные их размеры и строение объясняются тем, что мышечные волокна возникают из отдельных клеток -- миобластов, сливающихся в миотрубочки, которые, в свою очередь, дифференцируются с образованием многоядерных, окруженных общей мембраной мышечных волокон. физиология нервный мышца синапс

Саркомер миофибриллы представляет собой функциональную единицу поперечнополосатой мышцы. Миофибриллы отдельного мышечного волокна связаны таким образом, что расположение саркомеров совпадает, и это создает картину поперечной «полосатости» под световым микроскопом. Отсюда и название этих мышц -- «поперечнополосатые».

Чрезвычайно ценные данные о тонкой структуре поперечно-полосатых мышц были получены с использованием электронной микроскопии. На электронных снимках видно, что Z-пластинка содержит а-актин -- один из белков, который обнаружен у всех клеток, обладающих подвижностью. В обоих направлениях от Z-пластинки тянутся многочисленные тонкие нити (филаменты), состоящие главным образом из белка актина. Они контактируют с толстыми нитями, состоящими из белка миозина. Миозиновые филаменты образуют наиболее плотную часть саркомера -- Л-диск (в световом микроскопе он выглядит темной полосой). Более светлый участок в центре Л-диска называют Я-зоной. В середине Я-зоны находится Л/-линия, в области которой локализованы ферменты, играющие важную роль в энергетическом метаболизме. По периметру каждой миофибриллы на уровне Z-пластинки идет окруженная мембраной поперечная трубочка (Г-трубочка) диаметром около 0,1 мкм. Она разветвляется таким образом, что соединяется с аналогичными трубочками, окружающими соседние миофибриллы на том же самом уровне. Система разветвленных трубочек в конечном счете достигает поверхности наружной мембраны мышечного волокна, где с ней соединяется, причем устье трубочки открывается во внеклеточное пространство в области Г-образного впячивания мембраны мышечного волокна. В дополнение к системе Г-трубочек в мышцах есть еще одна система, получившая название саркоплазматического ретикулума. Она обволакивает подобно олой манжете отдельно каждую миофибриллу от одной Z- пластинки до другой. Саркоплазматический ретикулум, окружающий каждый отдельный саркомер, состоит из ограниченного мембраной объема, отделенного от внутриклеточной среды мышечного волокна (миоплазмы). Концевые цистерны саркоплазматического ретикулума вступают в тесный контакт с Г-трубочкой и как бы сдавливают ее между собой, но их полости не соединяются. Мембрана мышечного волокна -- плазмалемма сходна по своему строению с нервной мембраной. Ее особенность состоит в том, что она дает регулярные впячивания (трубки диаметром 50 нм) приблизительно на уровне границы А- и /-дисков, куда открываются Г-трубочки.

Ультраструктура филаментов. На поперечном срезе дисков видны только актиновые филаменты, а на поперечном срезе Я-зоны -- только миозиновые. В то же время на участке взаимного перекрывания каждый миозиновый филамент окружен шестью актиновыми (тонкими) филаментами.

Актиновый филамент по своему строению напоминает две нитки бус, перекрученные в двойную спираль. Каждая бусинка -- это мономерная молекула G-актина. Молекулы G-актина, полимеризуясь, образуют длинную двойную спираль /'-актина. Актиновые филаменты имеют длину 1 мкм и диаметр 8 нм и прикрепляются одним концом к компонентам, образующим Z-линию. В продольных бороздках актиновой спирали лежат нитевидные молекулы белка тропомиозина. К каждой молекуле тропомиозина прикреплен комплекс молекул глобулярных

4. Электромеханическое скольжение

Ранее мы выяснили, как передается электрическое возбуждение с нервного волокна на мышцу. Теперь, после того как подробно разобрали работу сократительного аппарата мышцы, объединим эти процессы, добавив необходимые звенья. Итак, появление потенциала действия на окончаниях аксона вызывает освобождение медиатора -- ацетилхолина. В концевой пластинке мышечной мембраны это приводит к открытию ионных каналов, через которые течет ток, деполяризующий мембрану в области синапса. Далее локальные ветви тока вызывают генерацию по закону «все или ничего» потенциала действия в поверхностной мембране мышечного волокна. Потенциал действия распространяется в обе стороны от концевой пластинки, захватывая всю мембрану мышечного волокна. Мышечное сокращение, вызванное генерацией потенциала действия, также происходит по закону «все или ничего».

Вместе с тем более детальные опыты по изучению влияния деполяризации на усилие, развиваемое мышцей во время сокращения, показали, что оно градуально (постепенно) изменяется в зависимости от амплитуды деполяризации. Деполяризацию мышечной мембраны вызывали, повышая во внешней среде концентрацию ионов калия с одновременным уменьшением на такую же величину ионов натрия. Возможность вызвать деполяризацию мышечной мембраны таким образом мы обсуждали в разделе при выводе уравнения Нернста. В этих условиях генерация потенциала действия, т. е. неконтролируемого изменения мембранного потенциала, исключалась. Оказалось, что в ответ на воздействия растворов с повышенной концентрацией ионов калия мышечные волокна реагируют кратковременным сокращением. Во время деполяризации усилия мышцы начинают расти при мембранном потенциале --60 мВ (механический порог).

Отметим, что потенциал покоя мышечного волокна составляет --90 мВ. Дальнейшая деполяризация ведет к увеличению мышечного усилия, достигающего своего максимального значения при мембранном потенциале около --25 мВ. Интересно сравнить эти данные с изменением мембранного потенциала мышечного волокна при генерации потенциала действия. Известно, что во время генерации потенциала действия мембранный потенциал изменяется от уровня --90 мВ (потенциал покоя) до +50 мВ (максимальная амплитуда потенциала действия); общая амплитуда потенциала действия 140 мВ. Таким образом, потенциал действия превышает на 75 мВ [50 мВ -- (--25 мВ)] величину деполяризации, необходимую для развития максимального усилия. На основании этих данных можно сделать важный вывод, что укорочение (сокращение) мышцы по своей природе является градуальным процессом, но в силу того что генерация потенциала действия мышечного волокна происходит по закону «все или ничего», то и сокращение мышечного волокна подчиняется этому закону. Мембранный потенциал в нормальных условиях во время генерации потенциала действия всегда превышает уровень деполяризации, обеспечивающий максимальное сокращение мышечного волокна. Необходимым условием для передвижения актиновой нити вдоль миозиновой является наличие ионов кальция. Действительно, генерация потенциала действия сопровождается увеличением концентрации ионов кальция во внутриклеточном пространстве мышечного волокна. Это очень наглядно демонстрируют опыты с белком светящихся медуз -- экворином, реагирующим на повышение концентрации ионов кальция свечением. Если экворин ввести внутрь мышечного волокна, то во время сокращения регистрируется вспышка свечения. Возникает вопрос: откуда могут поступать ионы кальция в цитоплазму (миоплазму) мышечного волокна? Одним из возможных путей может быть поступление ионов кальция из внешней среды через наружную мембрану к миофибриллам во время генерации потенциала действия, поскольку имеются данные, что во время возникновения потенциала концевой пластинки и потенциала действия в небольшой степени увеличивается проницаемость мембраны для ионов кальция. Однако расчеты показали, что скорость диффузии ионов или молекул от поверхности мембраны к центру мышечного волокна радиусом 25...50 мкм в несколько десятков раз ниже той скорости, которая должна быть, судя по разнице во времени (2 мс) между появлением потенциала действия и активацией мышечных фибрилл. Однако основной источник ионов кальция находится внутри мышечного волокна, рядом с миофибриллами. Таким внутриклеточным депо оказался саркоплазматический ретикулум. В связи с этим возникает вопрос о механизмах освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума во время генерации потенциала действия и сокращения мышечного волокна.

Строение и размеры поперечнополосатых мышечных волокон исключают выход ионов кальция из каких-либо внутриклеточных структур, и в том числе из саркоплазматического ретикулума, непосредственно под действием потенциала действия. Прямое физическое воздействие разности потенциалов через поверхностную мембрану способно распространяться максимально на доли миллимикрона в глубь мышечного волокна. Тем не менее потенциал действия все же проникает в глубь мышечного волокна и вызывает освобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума благодаря системе Г-трубочек. Оказалось, что Г-трубочки способны возбуждаться потенциалом действия, возникающим в поверхностной мембране мышечного волокна, и генерировать свой потенциал действия, который распространяется внутрь мышечного волокна. Ранее говорилось, что Г-трубочки сжаты концевыми цистернами саркоплазматического ретикулума. При деполяризации мембраны Г-трубочек, находящихся в области концевых цистерн саркоплазматического ретикулума, сигнал доставляется к его мембране с помощью посредника, который освобождается из мембраны Г-трубочек.

Этот химический посредник (инозитол-1, 4, 5-трифосфат) вызывает открытие кальциевых каналов в мембране саркоплазматического ретикулума и освобождение запасенных там ионов кальция. Концентрация свободных ионов кальция в миоплазме увеличивается в 10 раз. Кальций, соединяясь с тропонином, вызывает в молекуле этого белка конформационные изменения, в результате чего устраняются препятствия для присоединения поперечных мостиков к актиновым филаментам и перемещения нити актина на один шаг.

Затем происходит ферментативное разрушение посредника и кальциевые каналы закрываются. Далее с помощью активного транспорта (Са2+-насоса) вышедшие из саркоплазматического ретикулума ионы кальция возвращаются на прежнее место. Энергия для работы Са2+-насоса обеспечивается распадом АТФ. Решающая роль Г-трубочек в процессе сопряжения активации саркомеров с деполяризацией поверхностной мембраны была продемонстрирована в опытах с отрывом Г-трубочек от поверхностной мембраны при осмотическом шоке, который создавался введением 50%-ного глицерина. Как только трубочки отделялись от поверхности мембраны, сократительная реакция мышцы исчезала.

Заключение

Детальный анализ результатов опытов Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А.Вольта создал устройство, получившее название «вольтов столб» -- набор по следовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, раз деленных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических про водников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.

В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.

Использованная литература

1. Лысов, Ипполитова, Максимов «Физиология и этология»

2. В.Г. Скопичев «Физиология и этология»

3. http://www.lekarstvo-ru.narod.ru/FIZ/excitation.htm

4. http://bibliotekar.ru/447/6.htm

5. http://bibliofond.ru/view.aspx?id=557050

Размещено на Allbest.ru