Механизм мочеобразования

Размещено на http://www.allbest.ru/

МЕХАНИЗМ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ. КОНЕЧНАЯ МОЧА: СОСТАВ, СВОЙСТВА

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке. Большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая «чудесная сеть».

ФИЛЬТРАЦИОННО-РЕАБСОРБЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

Образование конечной мочи является результатом трех последовательных процессов:

I. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования - клубочковая, или гломерулярная ультрофильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча.

II. Канальцевая реабсорбция - процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды.

III. Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

ГЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капиляров в боуменову капсулу, при этом жидкость проходит через клубочковый фильтр. Фильтрующая мембрана в почечном тельце состоит из трех слоев: эндотелий гломерулярных капиляров, базальная мембрана и однорядный слой эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена. Первый слой, эндотелиальные клетки капилляров, перфорирован множеством отверстий («окон» или «фенестров»). Базальная мембрана это гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование. Клетки эпителия капсулы, которые покоятся на базальной мембране, носят название подоцитов. У подоцитов необычное осьминогоподобное строение, в результате чего они имеют множество пальцевидных отростков, вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между расположенными рядом пальцевидными отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство.

В базальной мембране имеются поры, которые ограничивают прохождение форменных элементов крови, а также крупных молекул более 5-6 мкм. Поэтому крупные белки в фильтрат не поступают. Альбумины плазмы крови проходят в фильтрат в ничтожном количестве. В просвет капсулы нефрона проникает инулин около 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 0,01% сывороточного альбумина таким образом происходит фильтрация. Свободному прохождению белков через гломерулярный фильтр препятствует отрицательно заряженные молекулы в веществе базальной мембраны и выстелке, лежащей на поверхности подоцитов. При определенной форме патологии почки, когда на мембранах исчезает отрицательный заряд, становятся «проницаемыми» по отношению к белкам.

Неорганические соли и низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты, креатинин - свободно проходят через клубочковый фильтр и поступают в полость капсулы Боумена. Основной силой, обеспечивающей возможность ультрафильтрации в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в сосудах, Его величина обусловлена тем, что приносящая артериола больше по диаметру, чем выносящая.

Эффективное фильтрационное давление (ЭФД), от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка (у человека от 60-90 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы крови (оно равно 30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением жидкости в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.).

ЭФД = 70 мм.рт.ст. - (30 мм рт. ст.+ 20 мм рт. ст.) = 20мм рт. ст.

Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка. При повышении фильтрационного давления диурез увеличивается, при понижении - уменьшается. Количество первичной мочи - 150-180 л/сутки. Через почки в сутки протекает 1700 литров крови. Общая поверхность стенок капилляров клубочков через которые проходит фильтрация равна 1,5-2 м²/100 г почки, т.е. равна поверхности тела.

Скорость клубочковой фильтрации 125 мл/мин у мужчин и 110 мл/мин у женщин. Средний общий объем плазмы в организме человека составляет примерно 3 л, это означает, что вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки. Способность почек фильтровать такой огромный объем плазмы дает возможность им экскретировать значительное количество конечных продуктов обмена веществ и очень точно регулировать элементный состав жидкостей внутренней среды организма.

КАНАЛЬЦЕВАЯ РЕАБСОРБЦИЯ

реабсорбция моча фильтрационный молекулярный

В почках человека за одни сутки образуется до 170 л фильтрата, а выделяется 1-1,5 л конечной мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Первичная моча изотонична плазме крови. Обратное всасывание веществ в канальцах состоит в том, чтобы вернуть все жизненно-важные вещества и в необходимых количествах из первичной мочи.

Молекулярные механизмы, участвующие в осуществлении процессов реабсорбции те же, что и механизмы, действующие при переносе молекул через плазматические мембраны в других частях организма. Это диффузия, активный и пассивный транспорт, эндоцитоз и пр. Есть два пути для движения реабсорбируемого вещества из просвета в интерстициальное пространство. Первый - движение между клетками, т.е. через плотное соединение двух соседних клеток - это парацеллюлярный путь. Парацеллюлярная реабсорбция может осуществляться посредством диффузии или за счет переноса вещества вместе с растворителем. Второй путь реабсорбции - трансцеллюлярный («через» клетку). В этом случае реабсорбируемое вещество должно преодолеть две плазматические мембраны на своем пути из просвета канальца к интерстициальной жидкости. Это апикальная мембрана, отделяющую жидкость в просвете канальца от цитоплазмы клеток, и мембрана, отделяющую цитоплазму от интерстициальной жидкости.

Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два вида транспорта - первично-активный и вторично-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Этот транспорт обеспечивается энергией получаемой непосредственно при расщеплении молекул АТФ. Примером служит транспорт ионов Na, который происходит при участии Na⁺, К⁺-АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс, так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na⁺. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na⁺) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступление внутрь клетки.

Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности всасывать вещества. С помощью анализа жидкостей из различных частей нефрона были установлены состав жидкости и особенности работы всех отделов нефрона.

Проксимальный каналец. В проксимальных извитых канальцах - реабсорбируется большая часть компонентов первичной мочи (объем первичной мочи уменьшается примерно на 2/3). В проксимальном отделе нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, необходимое количество белка, микроэлементы, значительное количество Na⁺, K⁺, Ca⁺, Mg⁺, Cl^_, HCO₂. Проксимальный каналец играет главную роль в возвращении всех этих профильтровавшихся веществ в кровь с помощью эффективной реабсорбции. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой может выделяться незначительное ее количество. Глюкоза движется против градиента из просвета канальца через апекальную мембрану в цитоплазму с натрием. Это движение глюкозы опосредовано участием переносчика и является вторично активным транспортом, поскольку энергия, необходимая для осуществления движения глюкозы через апекальную мембрану, вырабатывается за счет движения натрия по его электрохимическому градиенту. После проникновения в клетку глюкоза должна преодолеть базолатеральную мембрану, что происходит посредством независимой от участия натрия облегченной диффузии, это движение по градиенту поддерживается за счет высокой концентрации глюкозы, накапливающейся в клетке.

Тем же способом что и глюкоза реабсорбируются аминокислоты, неорганический фосфат, сульфат и некоторые органические питательные вещества. Реабсорбция белка начинается с эндоцитоза (пиноцитоза) на апикальной мембране. Обособленные внутриклеточные пузырьки, появившиеся в ходе эндоцитоза, сливаются внутри клетки с лизосомами, чьи ферменты расщепляют белки до низкомолекулярных фрагментов - дипептидов и аминокислот, которые удаляются в кровь через базолатеральную мембрану. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 - 75 мг в сутки, а при заболевании почек оно может возрастать до 50 г в сутки. Увеличение выделения белков мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо фильтрации.

В петле Генле всегда реабсорбируется больше натрия и хлора (около 25% фильтруемого количества), чем воды (10% объема профильтровавшейся воды). Это является важным отличием петли Генле от проксимального канальца, где вода и натрий реабсорбируются практически в равных пропорциях. Нисходящая часть петли не реабсорбирует натрий и хлор, но она обладает весьма высокой проницаемостью для воды и реабсорбирует ее. Восходящая же часть (как тонкий, так и толстый ее участок) реабсорбирует натрий и хлор и практически не реабсорбирует воду, поскольку она совершенно не проницаема для нее. Переход хлорида натрия из восходящей части петли в интерстициальную жидкость увеличивает осмолярность этой жидкости, а это влечет за собой большую реабсорбцию воды посредством диффузии из водопроницаемой нисходящей части петли. В результате жидкость будучи уже гипоосмотичной в восходящей толстой части петли Генле (вследствие выхода натрия), поступает в дистальный извитой каналец, где продолжается процесс разведения и она становится еще более гипоосмотичной, так как в последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются в них реабсорбируются только ионы и Н₂О.

Дистальный извитой каналец и восходящая часть петли Генле функционируют как сегменты, где происходит разведение мочи. По мере продвижения по собирательной трубке мозгового вещества канальцевая жидкость становится все более и более гиперосмотичной, т.к. реабсорбция натрия и воды продолжается и в собирательных трубках, в них происходит формирование конечной мочи. Процент реабсорбции воды может широко варьировать в зависимости от водного баланса данного организма.

КАНАЛЬЦЕВАЯ СЕКРЕЦИЯ

Канальцевая секреция представляет собой результат активной деятельности клеток канальцевого эпителия, который участвует в переносе веществ из клетки крови в просвет канальца, т.е. в направлении противоположном процессу канальцевой реабсорбции. Секреция сходна с фильтрацией, однако фильтрация идет только в клубочке, а секреция во всех частях нефрона.

В настоящее время в проксимальном отделе нефрона обнаружены три транспортные системы, активно секретирующие различные (преимущественно инородные) вещества. Одна из них отвечает главным образом за секрецию органических кислот (феноловый красный, парааминогипнуровая кислота - ПАГ, иодсодержащие рентгеноконтрастные вещества типа - диодраста, пенициллин, сульфаниламиды и другие антибиотики), вторая - за секрецию относительно сильных органических оснований (тетроэтиламмоний, N-метилникотинамид, холин, гуанин и др.), третья - за секрецию этилендиаминтетроацетат (ЭДТА). Эти три системы действуют независимо друг от друга.

Рассмотрим процесс секреции органических кислот на примере ПАГ. После введения в кровь ПАГ ее секреция почкой нарастает и очищение от нее крови значительно превышает величину очищения от одновременно введенного инулина. Это означает, что ПАГ не только фильтруется в клубочках, но и помимо клубочков в просвет нефрона поступают значительные ее количества. Экспериментально было показано, что такой процесс обусловлен секрецией ПАГ из крови в просвет проксимальных отделов канальцев. В мембране клетки этого канальца, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс переносчика с ПАГ, который перемещается к мембране и на ее поверхности распадается, высвобождая ПАГ в цитоплазму, а переносчик приобретает снова способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соединяться с новой молекулой ПАГ. Этот процесс происходит с затратой энергии (активный транспорт).

В конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках могут секретироваться ионы К⁺, Н⁺ NH.

При избытке калия в организме он секретируется в просвет канальца. Секреция К⁺ зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для калия апикальной мембраны и градиента электрохимического потенциала на мембране. В регуляции секреции К⁺ важное значение имеет гормон коры надпочечников альдостерон, который увеличивает реабсорбцию натрия и одновременно усиливает секрецию калия.

КОЛИЧЕСТВО, СОСТАВ И СВОЙСТВА МОЧИ

Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1-1,5 л мочи. Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена. После потребления значительго количества воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объеме 20 мл на 1 кг массы тела) скорость мочеотделения достигает 15-20 мл/мин. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.

Состав и свойства мочи. С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой центрация в моче - от уровня мочеооделения.

Почки служат главным органом экскреции конечных продуктов азотистого обмена.

Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превышает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия - выделение глюкозы с мочой.

Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскреции пигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Часть пигментов мочи представляют собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина.

С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коркового вещества надпочечников, эстрогены, АДГ, витамины (аскорбиновая кислота, тиамин), ферменты (амилаза, липаза, трансаминаза и др.). При патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые, - ацетон, желчные кислоты, гемоглобин и др.

Размещено на Allbest.ru