Эмбриология животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.

Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.

Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.

Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.

Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии. Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).

Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.

Данная книга «Veterinary Developmental Anatomy (Veterinary embryology)» представляет собой сборник лекций по ветеринарной анатомии развития (ветеринарной эмбриологии), который подробно рассказывает о стадиях формированию различных частей тела и систем органов животного.

Книга написана двумя авторами: Томасом Ф.Флетчером, доктором ветеринарной медицины, доктором философии, и Алвином Ф.Вебером, доктором ветеринарных наук, доктором философии.

В книге описаны формирование эмбриона на ранних стадиях формирования, начиная со стадии оплодотворения до самых ранних ранних этапов развития органов, стадии развития и роста органов и стадии предродового периода.

Дано подробное и четкое описание формирования каждой системы органов поэтапно от стадии закладки зародышевых слоев (таких как: эктодермы, мезодермы и эндодермы) до формирования практически полноценного органа. Например сердечно-сосудистая система практически полноценно развита в предродовой период, в отличие от нервной системы и некоторых органов чувств(таких как зрение) у многих видов домашних животных.

Так же данные авторы внесли свои терапивтичестие наблюдения, также дали описание некоторым аномалиям развития животных, связанных с нарушением эмбрионального развития, в книге даны и описания эмбрионального развития органов у птиц и рыб.

Структура реферата

Реферат состоит из 6 частей, введения, заключения и библиографического списка. Также содержит 3 приложения, в которые включены оригинальный текст монографии, перевод на русский язык и терминологический словарь.

Книга «Veterinary Developmental Anatomy (Veterinary embryology)», выпущена в 2013 году колледжем ветеринарной медицины, Меннисота, США.



1. Развитие и строение половых клеток

Процесс развития половых клеток называют прогенезом. Он происходит в половых железах (гонадах)- яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.

Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка.

Отсюда с током крови гаметоблаты мигрируют в зачатки половых желез, где в последствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом, а яйцеклеток - овогенезом.

Сперматогенез- происходит в извитых канальцах семенников и завершается в половых путях самца.

Весь процесс включает 4 последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки (сперматогонии) усиленно делятся путем митоза и располагаются по периферии семенного канальца. Они связаны между собой цитоплазматическими мостиками, формируя синцитий. Затем отдельные сперматогонии перестают делиться и вступают во второй период- роста.

Период роста. В этот период сперматогонии увеличиваются в объеме, в их цитоплазме происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов, увеличивается ядро, количество митохондрий. Они становятся сперматоцитами 1-го порядка и вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками Сертоли (сустентоциты), выполняющими опорную, трофическую и защитную функции.

В период созревания происходит мейоз состоящий из двух последовательных делений:

1)редукционное, при котором из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперамтоциты 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом.

2)Сперматоциты 2-го порядка сразу же вступают во 2-ое (эквационное деление). В результате которого из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется два сперматида, имеющие также гаплоидный набор хромосом. Таким образом из каждого сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматида. Половые Х и У хромосомы расходятся по разным сперматидам, в связи с чем два сперматида имеют Х- хромосомы, а 2- У хромосомы (пол зависит от спермия).

4-ый период формирования характеризуется перегруппировкой органелл и изменением ядра. Ядро уплотняется и становится головкой будущего спермия. Над ядром в зоне комплекса Гольджи образуется уплотненная гранула (акробласт), который увеличиваясь в размере покрывает ядро в виде чехлика, образуя мембранную шапочку. Внутри этого чехлика из аппарата Гольджи формируется акросома, уплотненное тельце, богатое ферментами гиалуронидазой и трипсином (протеазы). Ферменты играют важную роль в оплодотворении. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли.

Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек (9*2+2). Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.

Митохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.

Клетка продолжает удлиняться и приобретает вид спермия. (Демонстрация схемы строения спермия и рисунок на доске).

Таким образом спермии имеют жгутиковую форму. Подвижность хвостика обусловленна осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.

Комплекс трубочек, образующих осевую нить называют аксонемой (9*2+2).

Исследования спермы очень важны в зоотехнии и ветеринарии. В одном эякуляре от 20 до 200 млн. спермиев.

С целью успешного оплодотворения путем искусственного осеменения изучают густоту спермиев, их форму и подвижность.

Создаются банки спермиев от ценных племенных производителей.

Ср. р-р сперматозоидов- 70 мкм движутся со скоростью 50 мкм в 1 час.

Овогенез - развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.

В отличие от сперматогенеза, овогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.

Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в овогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые овогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и овогонии превращаются в овоциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и овоцит 1-го порядка называется первичным фолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичным фолликулом.

Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим овоцитом образует вокруг овоцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).

Фолликулярные клетки доставляют овоциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.

Вблизи цитолеммы в овоците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.

Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.

До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).

В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).

От соматических клеток яйцеклетка отличается:

Гораздо большими размерами (130-200 мкм).

Наличием большого количества желточных гранул.

Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.

Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.

В процессе созревания исчезают центриоли.

В женских яйцеклетках только Х- хромосома.

Наличием трех оболочек: плазмолеммы, блестящей и фолликулярной (лучистый венец).

В ядре хорошо выражено ядрышко и поровый комплекс.

Гаплоидным набором хромосом.

По количеству желтка различают яйцеклетки:

Олигоцитальные- с малым количеством желтка ( у ланцетника и млекопитающих).

Полилецитальные- с большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).

По характеру распределения желтка:

Изолицитальные- с равномерным распределением (первично- у ланцетника, вторично- у млекопитающих).

Телолицетальные- с локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).

Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя- вегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.

Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.

3 стадия созревания- у большинства млекопитающих начинается в яичнике, т.е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.

В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один овоцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.

2. Оплодотворение

Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.

Оплодотворение протекает в 4 стадии:

Сближение половых клеток.

Проникновение спермиев в блестящую оболочку.

Проникновение в цитоплазму.

Слияние ядер половых клеток (синкарион).

1)Движению спермиев к яйцеклетке способствуют колебательные движения хвостика, реотаксис, способность двигаться против тока жидкости и присасывающее действие гладкой мускулатуры матки и яйцеводов, выделяющиеся яйцеклеткой вещества (гинагомоны), наличие в блестящей оболочке специфических рецепторов (гликопротеидов- ZP₃). У спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эти гликопротеиды и они во множестве (до 4-5 тыс.) окружают яйцеклетку.

2)Выделяющееся яйцеклеткой вещество- фиртилизин вызывает акросомальную реакцию. Плазмолемма головки спермия сливается с наружной мембраной акросомы и ферменты (гиалуронидаза) изливаются наружу, разрушают блестящую оболочку и спермии проникают внутрь самой яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание (бугорок оплодотворения).

3)Далее наступает 3-я стадия оплодотворения. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев прикасается к её цитолемме боковой поверхностью головки. В месте контакта мембрана спермия и яйцеклетки частично разрушаются. В результате головка, шейка и начальная часть хвостика проникают в цитоплазму яйцеклетки.

Как только спермий проникнет в цитоплазму, приходят в действие кортикальные пузырьки. Они сливаются с плазмолеммой и изливают ферменты в привитилиновое пространство (область между плазмолеммой и блестящей оболочкой). Ферменты воздействуют на гликопротеиды (рецепторы привлекшие спермии) и в результате изменяют их химическую структуру и блестящая оболочка не пропускает другие спермии, становится оболочкой оплодотворения, хотя по виду остается прежней.

4)Слияние двух половых клеток. Головка проникшего в цитоплазму спермия постепенно набухает, округляется, превращаясь в гаплоидное круглое ядро или мужской пронуклеус, который вместе со своей центросомой продвигается к центру яйца. Сюда же после завершения мейоза движется и ядро яйца- женский пронуклеус. Происходит слияние пронуклеусов (синкарион) и удваивается число хромосом. Женская и мужская наследственность объединились и дали начало новому организму.

Центриоли, внесенные спермием расходятся, образуя веретено деления. Ядерная оболочка исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки и начинается дробление- первый этап эмбриогенеза.

3.Ранние этапы эмбриогенеза. Дробление

Зигота в течении нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому дробление не приводит к увеличению объема зиготы.

Дочерние клетки не расходятся. А тесно прилегают друг к другу. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются, поэтому процесс и называется дроблением.

Деление клеток проходит быстро одно за другим, интерфазы практически нет, поэтому дочерние клетки не дорастают до размеров материнской и становятся все мельче и мельче.

Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.

Процесс дробления (с 1 по 4 суток) осуществляется в яйцеводах по пути следования яйца в матку.

У разных животных зиготы дробятся неодинаково. Первое дробление происходит от1 - 5 дней, после чего клетки делятся примерно раз в 12 часов. Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в цитоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы. Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным.

При полном дроблении принимает участие весь материал зиготы, при неполном та часть, где нет желтка.

Полное дробление бывает равномерным, если бластомеры одинаковой

величины и неравномерным- бластомеры разной величины.

Полное равномерное дробление характерно для ланцетника. При этом образуются одинаковые бластомеры, которые располагаются в один слой и образуют зародыш в виде пузырька с с полостью, который называется целобластулой.

Полное галобластическое неравномерное асинхронное дробление

яйцеклетками.

В результате дробления у млекопитающих образуется вначале плотный шар, называемый морулой, а затем зародышевый пузырек с небольшой полостью, называемой бластоцистой или серобластулой.

Неполное (частичное) дробление свойственно яйцеклеткам птиц.

Дробление происходит только в анимальном полюсе. Образующиеся бластомеры формируют дискобластулу.

Таким образом первый этап эмбриогенеза- дробление заканчивается формированием бластулы.

Промежуточным этапом раннего эмбриогенеза является морула (размером меньше тутовника). Когда морула выходит из маточной трубки и входит в матку (рог матки), она находится примерно на 16-клеточной стадии, примерно через 4-7 дней после оплодотворения (в зависимости от вида). Морула с 32 клетками (5-7 дней после овуляции) идеально подходит для переноса эмбрионов у крупного рогатого скота.

Для формирования всего эмбриона (в том числе и человека) достаточно трех внутренних бластомеров.

Дробление у рыб, рептилий и птиц.

Большие количества желтка препятствуют делению клеток во время деления. Таким образом, на животном полюсе яйца образуется бластодиск (а не сферическая или эллиптическая бластоциста).

Телолеточная яйцеклетка (яйцо с большим количеством несимметрично распределенного желтка) имеет животный полюс, где расположено ядро, и противоположный растительный полюс, где концентрируется желток. Расщепление является частичным (меробластическим): клетки разлагаются быстрее на полюсе животных, чем на растительном полюсе, что приводит к многочисленным небольшим бластомерам на полюсе животных и нескольким крупным макромерам на растительном полюсе. Напротив, яйцеклетка млекопитающего имеет скудное количество желтка (олигокулитатная яйцеклетка), которая равномерно распределена (ишетообразующая). Расщепление является holoblastic (всего), и каждое подразделение бластомера производит две дочерние клетки равного размера. Таким образом, животные и растительные полюса не проявляются у яйцеклеток млекопитающих.

Формирование двойняшек

Монозиготные: идентичные (одни и те же генетические композиции) близнецы могут возникать либо из:

1) разделения ранних бластомеров (вплоть до стадии с 8 клетками) - каждая отдельная бластомера (ов) развивается в самостоятельный концепт; или

2) разделение внутренних бластомеров в пределах одной морулы - каждый из отдельных бластомеров развивается в независимый эмбрион, и оба эмбриона имеют общую плаценту (такая возможность встречается редко).

Позднее в результате эмбрионального развития происходит слияние близнецов (диплопов, сиамских близнецов) или двойных головок и т. д. типов аномалий.

Двузиготные: братские близнецы возникают, когда две зиготы развиваются «самостоятельно» во время одной и той же беременности (независимость может быть скомпрометирована слиянием плодных мембран и кровоснабжения). Братские бластомеры могут сливаться и создавать единые тело с двумя разными генотипами (химера).



4. Гаструляция и закладка осевых органов

Вслед за дробленим начинается следующий этап эмбриогенеза- гаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются строго закономерно: эктодерма - наружный листок, энтодерма- внутренний, мезодерма занимает промежуточное положение. В основе гаструляции лежат следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка.

Дифференцировкой называется ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках.

Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:

инвагинация - впячивание (у ланцетника)

Обрастание - эпиболия (у земноводных)

Расслоение - деламинация (у млекопитающих

Выселение- иммиграция и птиц)

В процессе гаструляции происходит также и формирование мезенхимы- эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из клеток, выселившихся в основном из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами.

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.

В начале закладываются осевые зачатки органов- нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Хорда- это скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник.

Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной системы, а также органы чувств.

Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша.

Из второго зародышевого листка- энтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых органов эндокринной системы.

Мезодерма дифференцируется на

сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом)

сегментные ножки, (нефрогонотомы) и спланхнотомы, боковые пластинки (висцеральная и париетальная).

Из дерматома развиваются соединительно- тканная часть кожи, из миотома скелетная мускулатура, из склеротома- хрящи и скелет.

Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез.

Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда.

Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно соединительная ткань, гладкая мышечная ткань.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании каждого органа принимают участие клеточные элементы почти всех зародышевых листков.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Вначале у животных разных типов сходен характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, позже отряду, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.



5. Формирование внезародышевых органов

В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков. Внезародышевые органы функционируют только в период эмбрионального развития, поэтому их называют провизорными, т.е. непостоянными.

Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:

Желточный мешок образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функцию.

Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду, выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.

Аллантоис- образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.

Серозная оболочка (у птиц) образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы одновременно с амниотической оболочкой. Участвует в снабжении эмбриона кислородом и кроме того выполняет защитную функцию.

Хорион- (у млекопитающих) развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и трофобласт превращается в хорион.

Плацента- врастая в слизистую оболочку хорион вместе с ней образует плаценту. Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.



6. Эмбриогенез птиц

В яйце птиц собственно яйцеклеткой является желток с зародышевым диском. По количеству желтка яйцеклетка полилецитальная по распределению, резко телолицетальная.

Снаружи желток покрыт первичной тонкой оболочкой. После овуляции (выхода из яичника) вторичная фолликулярная оболочка утрачивается. Яйцеклетка попадает в яйцевод, где оплодотворяется и на неё по мере продвижения начинают наслаиваться третичные оболочки- белковая, подскорлуповая и скорлупа.

В белке формируются два плотных тяжа(халаза) из пучков белково- углеводных нитей, которые поддерживают желток в центральном положении. Подскорлуповая оболочка состоит из двух листков, которые расщепляются на тупом конце, образуя воздушную камеру. Подскорлуповая оболочка состоит из белкового волокнистого материала, скорлупа- из более грубых волокон, пропитаных солями Са.

Спермии в половых путях самки живут и оплодотворяют яйцеклетку в течении 30 дней. В верхней трети яйцевода яйцеклетка оплодотворяется и превращается в зиготу, дробление которой происходит только на анимальном полюсе.

В результате формируется дискобластула и начинается процесс гаструляции. Таким образом, оплодотворенные и снесенные яйца имеют уже двухслойный зародыш. До инкубации или насиживания эмбриогенез приостанавливается. Через 12ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток- утолщенный участок зародышевого диска. Он представлен светлой зоной в которой формируется зародыш и темной зоной, окружающей светлую в виде плотного кольца, из которой в дальнейшем развиваются внезародышевые органы.

В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце которой формируетс утолщение (гензеновский узел).

Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы. Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму- третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка.

Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен энтодермой и висцеральным листком мезодермы.

Из мезодермы в стенкам желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды и он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции.

Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а затем амниотическая складки. Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную трубку.

Амниотическая складка разрастаясь над зародышем и смыкаясь краями формирует две плодовые оболочки- серозную (из наружной части складки) и амнион (из внутренней части складки).

Серозная оболочка подрастает под скорлупу и участвует в снабжении эмбриона кислородом и в минеральном обмене. С помощью многочисленных ворсинок клетки серозной оболочки контактируют со скорлупой. Они секретируют соляную кислоту, которая вводится в канальцы скорлупы и растворяет соли кальция. Попадая в кровяное русло они приносятся в тело зародыша и участвуют в формировании скелета.

Амнион окружает только зародыш и создает для него водную среду. Серозная оболочка, разрастаясь окружает и белок, который начинает поступать по серозно- амниотическому каналу в полость амниона на питание зародыша. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность подвижности.

Аллантоис- образуется после заверщения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, срастаясь с мезодермальным листком серозы.

В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует увеличению снабжения организма кислородом.

Таким образом, аллантоис, прилегая к скорлупе участвует в газообмене и выполняет функцию выделительного ргана, т.к. в нем скапливаются продукты обмена.

Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие:

Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нужнается.

Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.

Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.

Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.

Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.

2-ая классификация: зародышевый период (8 дней), предплодный (8-13 дней (наряду с желтком питание кишечное), плодный период (13-20), вылупление (20-21).

7. Эмбриогенез млекопитающих

Яйцеклетка млекопитающего в отличие от птиц содержит мало желтка (олиголицетальная и вторично изолицетальная) и дробление зиготы полное неравномерное. В результате получаются мелкие и крупные бластомеры. Мелкие выселяются под самую блестящую оболочку, формируя трофобласт, а крупные собираются в кучку, формируя внутри зародышевый узелок или эмбриобласт. Затем с помощью трофобласта внутри зародышевого пузырька начинает накапливаться жидкость, оттесняя эмбриобласт вверх к трофобласту и распластывая его в один слой. Этот слой крупных клеток представляет собой зародышевый диск у млекопитающих, из которого формируются все органы и ткани животного и некоторые внезародышевые органы. Трофобласт выполняет вспомогательную роль. С его помощью зародыш начинает получать питательные вещества из стенки матки и зародышевый пузырек быстро разрастается.

В середине зародышевого диска образуется уплотненная темная зона (зародышевый щиток) из которого развивается тело зародыша, из окружающих светлых клеток формируются внезародышевые органы. В зародышевом щитке начинают происходить те же процессы, что и у птиц (формирование первичной полоски и гензеновского узелка и т.д.). Аналогично формируются и внезародышевые органы.

Только желточный мешок к концу зародышевого периода (от 23 до 80 дней) редуцируется. Но за короткий период эмбриогенеза он выполняет очень важные функции: трофическую, дыхательную, формирует сосудистую сеть, выполняет функцию кроветворения, является местом образования половых клеток, вырабатывает гормоны. .

Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц и имеет вид длинного канатика, которых с остатком желточного мешка является основой для пупочного канатика. Пупочный канатик образуется из стенок сильно разрастающегося амниона. В процессе роста стенки амниона приближаются к хориону. В том месте, где расположен аллантоис и остатки желточного мешка, стенки амниона сближаясь, зажимают аллантоис, окружают его по всей длине со всех сторон. Так возникает пупочный канатик, на котором как бы в подвешенном состоянии плавает в околоплодной жидкости зародыш.

Типы плацент по характеру строения и взаимоотношения между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки:

эпителиохориальные (у свиней)- ворсинки хориона контактируют с эпителием маточных желез.

Десмохориальные (у жвачных)- ворсинки хориона разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой матки.

Эндотелиохориальные ( у хищных)- ворсинки контактируют с эндотелием сосудов матки.

Гемохориальные (у приматов и человека)- ворсины разрушают стенки сосудов и контактируют непосредственно с материнской кровью.

По форме:

1)Диффузная плацента- почти вся поверхность пузыря у зародыша равномерно покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи, верблюда, лошади).

2)Котиледонная плацента- ворсины хориона собраны в группы- котиледоны, между которыми поверхность пузыря гладкая, без ворсинок (у жвачных).

3)Поясная плацента- хорион с разветвленными ворсинами имеет форму широкого пояса, опоясывающего плодный пузырь (у хищников).

4)Дискоидальная- хорион с разветвленными ворсинками в виде диска окружает пуповину.

Этапы эмбриогенеза млекопитающих.

Зародышевый период (от дробления до начала органогенеза). У свиней 23, у овец 30, у коров 35, у лошадей 85 дней. В конце этого этапа редуцируется желточный мешок.

Предплодный период (происходит активный органогенез. Полное развитие плаценты). У свиньи до 38 дня, у овцы до 45, у коров до 60 дней, у кобылы до 160 дней.

Плодный период ( совершенствование структуры и становление функций органов, активный рост плода). У овец до 145-150 дней, у свиней 113-114 дней, у коров 275 дней, у лошадей до 330 дней.



Заключение

Эмбриология животных достаточно схожа с эмбриологией человека. В следствии этого подробное изучение стадий развития эмбриона животного с использованием новейшей техники дало в свое время ответы на многие вопросы развития человеческого эмбриона.

Кроме этого в настоящее время эмбриология развилась до такого уровня, что позволяет решить многие задачи по формированию здорового потомства.

Ветеринарное акушерство и селекционная работа, также развивается в основном, благодаря изучению и развитию ветеринарной эмбриологии.

Данная книга позволяет читателю изучить формирование эмбриона животного на всех стадиях его развития.



Библиографический список

эмбрион оплодотворение гаструляция деление

Иванов, И.Ф. Гистология, цитология и эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский - М: Колос, 1976.

Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 448с.

Thomas F.Fletcher, DVM,PhD, Alvin F.Weber, DVM,PhD, «Veterinary Developmental Anatomy (Veterinary Embryology)», 2013, CVM, Minnesota, USA

Англо-русский словарь.-М.: АСТ; Мн.: Харвест, 2006.

Англо-русских словарь медицинских терминов.-М.: Просвящение, 2009.

Русскоанглийский словарь-М.: АСТ; Мн.: Харвест,2006

Размещено на Allbest.ru

...