Теоретические основы цитологии, гистологии и эмбриологии

4. Миграция клеток. Различают пассивную и активную миграцию клеток. Пассивная миграция -- миграция в результате давления соседних клеток. Активная миграция клеток происходит за счет работы внутриклеточных сократительных структур, связанных через подмембранный слой с поверхностными рецепторами,

5. Адгезия клеток и межклеточные взаимодействия. Для образования ткани необходимо, чтобы клетки зачатка совершили миграционные процессы, а затем сформировали клеточные ансамбли. Инициация миграции связана с потерей клетками зачатка адгезионных молекул (эта ситуация определяется как конец адгезии -- начало миграции). После начала миграции клеточная адгезия контролирует миграцию клеток: мигрирующие в ходе гистогенеза клетки узнают на поверхности других клеток или во внеклеточном матриксе адгезионные молекулы, что обеспечивает целенаправленность миграции. После завершения миграции начинается процесс формирования нужных клеточных ансамблей. При этом в завершивших миграцию клетках новь появляются молекулы адгезии, и между клетками устанавливаются взаимодействия (конец миграции -- начало адгезии).

6. Детерминация (процесс определения пути, программы развития эмбриональных зачатков в направлении той или иной дефинитивной ткани).

Механизм детерминации связан со стойкой репрессией одних и дерепрессией других генов, необходимых для развития клеток будущей ткани в нужном направлении.

7. Дифференцировка -- стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных клеток, приобретение ими специфических черт строения для выполнения специфических функций. Молекулярно-генетические основы дифференцировки -- транскрипция, сплайсинг РНК, ее процессинг, трансляция, т.е. синтез специфических и-РНК и на них -- специфических белков. Морфологической основой дифференцировки является образование из специфических белков специфических клеточных органелл.

8. Эмбриональная индукция. Эмбриональная индукция -- это направление гистогенстических процессов в нужное русло путем выделения одним зачатком веществ -- индукторов, действующих на другой зачаток. В качестве эмбриональных индукторов могут выступать не только химические индукторы, биологически активные вещества и гормоны (вторичные индукторы), но и самые обычные факторы: питательные вещества, уровень рН, концентрация электролитов, кислорода и др. (первичные индукторы).

Органогенез -- процесс образования органов и систем органов из эмбриональных зачатков. Этот процесс протекает обычно параллельно с гистогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и отделить два процесса друг от друга невозможно. В процессе органогенеза организм зародыша разделяется па относительно независимо развивающиеся местные системы, дающие орган. Многие механизмы гистогенеза и органогенеза являются общими.

2. Прогенез. Различие спемато- и овогенеза

Прогенез

Это период развития и созревания половых клеток -- яйцеклеток и сперматозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма.

Сперматогенез

Сперматогенез подразделяют на стадии размножения, роста, созревания и формирования. На стадии размножения выделяют сперматогонии типов А и В.

Сперматогонии типа А

Среди сперматогонии типа А по степени конденсации хроматина различные тёмные и светлые клетки. Тёмные сперматогонии считаются резервными стволовыми клетками, редко вступающими в митоз. Светлые сперматогонии -- полустволовые клетки, находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах (интерфаза сменяется митозом). В результате деления светлой клетки типа А образуются либо две клетки типа В (симметричный митоз), либо одна клетка типа В и одна светлая клетка типа А (асимметричный митоз).

Сперматогонии типа В

Сперматогонии типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они также вступают в митоз, но при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. После ряда митотических делении сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты первого порядка, которые из базального пространства перемешаются в адлюминальное и вступают в стадию роста. В стадии роста объём сперматоцитов первого порядка увеличивается в 4 и более раз.

Клеточные ассоциации

На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки входящие в состав клеточных ассоциаций. Светлая сперматогония типа А формирует клон сперматогенных клеток (синцитий), в котором клетки остаются связанными цитоплазматическими мостиками до стадии формирования. Клеточная ассоциация в своем развитии от сперматогонии до сперматозоидов проходит шесть стадий, для каждой из которых существует характерный тип сочетания сперматогенных клеток. В ходе сперматогенеза клеточные ассоциации находятся на различных стадиях развития, что обусловливает мозаичное распределение клеточных ассоциаций в составе сперматогенного эпителия.

Созревание

За стадией роста наступает стадия созревания, которая состоит из следующих друг за другом двух делений мейоза. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго деления четыре сперматиды.

Сперматиды располагаются вблизи просвета канальца. Каждая сперматида вчетверо мельче сперматоцита первого порядка и имеет ядро с гаплоидньм набором хромосом.

Формирование

В эту стадию между половыми клетками разрываются цитоплазматические мостики, сперматиды оказываются свободными и вступают в морфологическую дифференцировку. Ядро сперматид уплотняется, центриоли мигрируют к одному из полюсов ядра и организуют аксонему. Митохондрии располагаются спиралеобразно, образуя оболочку вокруг аксонемы. Комплекс Гольджи модифицируется в акросому. Сперматогенез (сперматогония --> сперматозоид) в извитых семенных канальцах длится 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение следующих двух недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.

Овогенез.

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии. Так, первая стадия -- период размножения оогониев -- осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов. Вторая стадия -- период роста -- протекает в функционирующем яичнике и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле.

В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения. Третья стадия -- период созревания -- заканчивается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца. Четвертая стадия -- формирование -- в овогенезе отсутствует.

3. Понятие оплодотворения. Характеристика оплодотворения у человека, необходимые условия. Понятие зигота

Оплодотворение и образование зиготы

Оплодотворение -- слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка -- зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

У человека объем эякулята -- извергнутой спермы -- в норме составляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в I мл -- 20--200 млн., хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а остальные подготавливают условия для оплодотворения. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние -- сингамия

События, предшествующие оплодотворению

Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера: лучистый венец состоящий из нескольких слоев фолликулярных клеток, прозрачную оболочку и, наконец, плазматическую мембрану яйцеклетки, при слиянии которой с плазмолеммой сперматозоида и начинается собственно оплодотворение. Сперматозоид легко проникает через лучистый венец между рыхло расположенными фолликулярными клетками и достигает прозрачной болочки. Прозрачная оболочка-- существенный барьер на пути сперматозоида. При взаимодействии сперматозоида с прозрачной оболочкой последовательно происходят, следующие события: связывание сперматозоида с его рецептором -> акросомная реакция -> расщепление компонентов зона пелюцида ферментами акросомы -> проникновение сперматозоида через образовавшийся в оболочке канал к плазматической мембране яйцеклетки. Взаимодействие сперматозоида с прозрачной оболочкой происходит в два этапа. Сначала сперматозоид слабо прикрепляется к прозрачной оболочке. На этом этапе взаимодействие не видоспецифично, сперматозоиды легко отделяются осторожным смыванием. На втором этапе сперматозоиды прочно связываются со своими рецепторами. Это взаимодействие видоспецифично (видовую специфичность беспечивает также акрозин, освобождающийся в ходе акросомной реакции).

Способность к оплодотворению. Для успешного оплодотворения яйцеклетка должна встретиться со сперматозоидом в течение одних суток. Максимальный срок жизнеспособности сперматозоида в женских половых путях 2 суток жизнеспособность овулировавшей яйцеклетки примерно вдвое больше. Из практических соображений время, в течение которого овулировавшая яйцевая клетка может быть оплодотворена, оценивают в 5 суток.

После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота -- одноклеточный зародыш. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат. presumptio -- вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.

Рис. Зигота человека в стадии сближения мужского и женского ядер (пронуклеусов): (по Б.П.Хватову). 1 -- женское ядро; 2 -- мужское ядро

4. Первая неделя развития. Зигота. Специфика дробления зиготы у человека, строение зародыша на разных стадиях дробления. Продолжительность

После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота -- одноклеточный зародыш. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат. presumptio -- вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.

Рис. Зигота человека в стадии сближения мужского и женского ядер (пронуклеусов): (по Б.П.Хватову). 1 -- женское ядро; 2 -- мужское ядро

Дробление и образование бластулы

Дробление -- последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской.

Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющимися к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора (Метод выявления презумптивных зон предложен немецким эмбриологом Фогтом) хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митотического деления, зигота разделяется на две дочерние клетки -- бластомеры. Вследствие фактического отсутствия G₁-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшихся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки -- зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т.е. измельчением), а клетки, образующиеся в процессе дробления, -- бластомерами.

Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуется 2 бластомера, по- крытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.

С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров -- «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7--12 бластомеров. Уже через 50--60 ч образуется плотное скопление клеток -- морула, а на 3--4-е сутки начинается формирование бластоцисты -- полого пузырька, заполненного жидкостью (рис).

Рис. Зародыш человека на ранних стадиях развития (по Гертигу и Рокку). А -- стадия двух бластомеров; Б -- бластоциста; I -- эмбриобласт, 2 -- трофобласт; 3 -- полость бласто цисты

Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут. попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение 2 дней (5-е и б-е сутки), и эта стадия обозначается как свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров -- клеток эмбриобласта и трофобласта -- до 100 и более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим трофобластом (рис).

Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.

Рис. 37 Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема). 1 -- дробление, 2 -- морула; 3 -- бластоциста; 4 -- полость бластоцисты; 5 -- эмбриобласт; 6 -- трофобласт; 7 -- зародышевый узелок: а -- эпибласт, б -- гипобласт: 8 -- оболочка оплодотворения; 9 -- амниотический (эктодермальный) пузырек; 10 -- внезародышевая мезодерма; II -- эктодерма; 12 -- энтодерма; 13 -- цитотрофобласт; 14 -- симпластотрофобласт; 15 -- зародышевый диск; 16 -- лакуны с материнской кровью; 17 -- хорион; 18 -- амниотическая ножка; 19 -- желточный пузырек; 20 -- слизистая оболочка матки; 21 -- яйцевод

Размещено на Allbest.ru