Кроме ламинарного, в сосудистой системе существует турбулентное давление с характерным завихрением крови. Ее частицы движутся не только параллельно оси сосуда, но и перпендикулярно ей. Основная кинетическая энергия, необходимая для движения крови, дается сердцем во время систолы. Одна часть энергии идет на проталкивание крови, другая -- превращается в потенциальную, которая необходима для растяжения во время систолы стенок аорты, крупных и средних сосудов. Во время диастолы энергия стенок аорты и сосудов переходит в кинетическую, способствуя движению крови по сосудам.

Сосуды способны также активно реагировать на изменения в них кровяного давления. При повышении давления гладкие мышцы стенок сокращаются и диаметр сосудов уменьшается. Таким образом, пульсирующий ток крови, благодаря особенностям аорты и крупных сосудов, выравнивается и становится относительно беспрерывным. В норме отток крови от сердца соответствует ее притоку. Это означает, что объем крови, протекающий за единицу времени через всю артериальную и всю венозную системы большого и малого кругов кровообращения, одинаков.

Скорость кровотока в сосудистом русле разная и зависит от общей суммы площади просветов сосудов этого калибра на данном участке тела. Наименьшее сечение у аорты, а скорость движения крови в ней самая большая -- 50--70 см/с. Наибольшей суммарной площадью поперечного сечения обладают капилляры -- в 800 раз больше, чем у аорты. Соответственно и скорость крови в них около 0,05 см/с. В артериях она составляет 20--40 см/с, в артериолах -- 0,5 см/с.

Уровень артериального давления состоит из трех главных факторов, таких, как нагнетающая сила сердца, периферическое сопротивление сосудов, объем и вязкость крови. Однако главным из них является работа сердца. При каждой систоле и диастоле в артериях кровяное давление колеблется. Подъем его во время систолы характеризуется как систолическое (максимальное) давление. Падение давления во время диастолы соответствует диастолическому (минимальному) давлению. Его величина зависит главным образом от периферического сопротивления кровотоку и частоты сердечных сокращений. Разницу между систолическим и диастолическим давлением называют пульсовым давлением.

Повышение артериального давления по сравнению с нормой называется артериальной гипертензией, понижение -- артериальной гипотензией.

Периферическое сопротивление -- это второй фактор, который определяет давление и зависит от диаметра мелких артерий и артериол. Изменение просвета артерий ведет соответственно к повышению систолического и диастолического давления, ухудшению местного кровообращения.

Объем и вязкость крови -- третий фактор, от которого зависит уровень артериального давления. Значительная кровопотеря ведет к снижению кровяного давления, а переливание большого количества крови повышает артериальное давление.

Величина артериального давления зависит и от возраста. У детей артериальное давление ниже, чем у взрослых, потому что стенки сосудов более эластичны.

В норме систолическое (максимальное) давление у здорового человека составляет 110--120 мм рт. ст., а диастолическое (минимальное) -- 70--80 мм рт. ст.

Величина кровяного давления служит важной характеристикой деятельности сердечно-сосудистой системы.

Кровяное давление определяют двумя способами: прямым (кровавым), который применяется в экспериментах на животных, и косвенным (бескровным), с помощью сфигмоманометра Рива-Роччи и прослушиванием сосудистых звуков в артерии ниже манжеты (метод И. С. Короткова).

Под пульсом понимают периодические колебания стенки сосудов, связанные с динамикой их кровенаполнения и давления в них на протяжении одного сердечного цикла. В момент изгнания крови из сердца давление в аорте повышается и волна этого давления распространяется вдоль артерий до капилляров, где пульсовая волна угасает. Соответственно пульсирующим изменениям давления пульсирующий характер приобретает и движение крови по артериям: ускорение кровотока во время систолы и замедление во время диастолы. Амплитуда пульсовой волны затихает по мере движения от центра к периферии. Скорость распространения пульсовой волны в аорте человека составляет 5,5--8,0 м/с, в крупных артериях -- 6,0--9,5 м/с.

Пульс можно определять непосредственным прощупыванием через кожу пульсирующей артерии (височной, лучевой, тыльной артерии стопы и др.). В клинике при исследовании пульса обращают внимание на следующие его свойства: частоту, ритм, напряжение, наполнение, величину и форму пульсовой волны. В норме число пульсовых колебаний в 1 мин у взрослого человека составляет 70--80 ударов. Уменьшение частоты пульса называется брадикардией, учащение -- тахикардией. Частота пульса зависит от пола, возраста, физической нагрузки, температуры тела и др. Ритм пульса определяется деятельностью сердца и бывает ритмичным и аритмичным. Напряжение пульса характеризуется силой, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса. Наполнение -- это степень изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара. Для более детального изучения пульса используют сфигмофаф. Кривая, полученная при записи пульсовых колебаний, называется сфигмограммой. На сфигмограмме аорты и крупных артерий различают начальный резкий подъем кривой -- анакроту. Этот подъем связан с открытием полулунных клапанов, когда кровь с силой выталкивается в аорту и растягивает ее стенки. Спад пульсовой кривой называется катакротой. Она возникает в конце систолы желудочка, когда давление в нем начинает падать. Пульсирующий характер крови имеет большое значение для регуляции кровообращения в целом.

Регуляция системы кровообращения осуществляется в первую очередь за счет изменений минутного объема крови и сопротивления регионарных отделов сосудистой системы. Механизмы, регулирующие кровообращение, условно делят на местные (периферические, или регионарные) и центральные -- нейрогуморальные. Первые регулируют кровоток в органах и тканях в соответствии с их функциями и метаболизмом, вторые -- системную гемодинамику при адаптационных реакциях организма.

В основе местных механизмов лежит тот факт, что образовавшиеся в процессе обмена веществ продукты способны расширять прекапиллярные артерии и увеличивать в соответствии с деятельностью органа количество открытых функционирующих клапанов.

Большая роль в приспособлении сердечно-сосудистой системы к оптимальному обеспечению кровью органов и тканей принадлежит нервным и гуморальным факторам. Эта регуляция осуществляется сложным механизмом, который включает чувствительные, центральные и эфферентные цепи.

Чувствительная иннервация сосудов представлена главным образом разветвленными нервными окончаниями (ангиорецепторами). Последние, по своей функции делятся на барорецепторы и хеморецепторы. Первые реагируют на изменения артериального давления, скорость и степень растяжения стенки сосуда пульсовыми колебаниями кровяного давления, вторые -- на изменения химического состава крови.

Ангиорецепторы расположены по всей сосудистой системе и составляют единое рецепторное поле. Но больше всего их в главных рефлексогенных зонах (аортальной, синокаротидной), в сосудах легочного круга кровообращения. Раздражение аортальной зоны приводит не только к снижению давления в аорте, но и вызывает сужение сосудов, стимулирует деятельность сердца и повышение общего артериального давления. Поддержание постоянного давления в аорте осуществляется авторегуляторными механизмами, основанными на принципе обратной связи.

Хеморецепторы реагируют на изменения концентрации в крови О₂, СО₂, Н⁺. Их возбуждение может возникнуть под влиянием некоторых органических и неорганических веществ.

Центральные механизмы, регулирующие поддержание артериального давления, осуществляются за счет совокупности нервных структур, называемых вазомоторным центром. Структуры, относящиеся к вазомоторному центру, локализуются в спинном и продолговатом мозге, гипоталамусе и в коре головного мозга.

Нервные механизмы являются первым компонентом регуляции при участии симпатических нейронов, которые находятся в грудном и поясничном отделах спинного мозга и в паравертебральных ганглиях (узлах). Вторым компонентом служат парасимпатические нейроны ядра блуждающего нерва, который находится в продолговатом мозге. Эндокринный механизм регуляции сердечно-сосудистой системы включает мозговой и корковый слои надпочечников, гипофиз, юкстагломерулярный аппарат почек.

Адреналин (гормон надпочечников) из всех гормонов обладает наиболее резким сосудистым действием. Он суживает сосуды кожи, органов пищеварения, почек, легких, но расширяет сосуды скелетных мышц, гладкой мускулатуры бронхов; способствует повышению кровотока через скелетные мышцы, мозг, сердце при физической нагрузке и эмоциональном напряжении.

Альдостерон обладает большой способностью усиливать обратное всасывание натрия в почках, слюнных железах, пищеварительной системе, изменяя таким образом чувствительность сосудов к влиянию адреналина и норадреналина.

Вазопрессин -- гормон задней доли гипофиза. Он сужает артерии и артериолы органов брюшной полости и легких, но расширяет сосуды мозга и сердца, что способствует улучшению питания и мозговой ткани, и сердечной мышцы, стимулирует сокращение мышцы матки, регулирует водно-солевой обмен и др.

Ренин -- фермент юкстагломерулярното аппарата почек, превращается с участием глобулинов крови в ангиотензин II и обладает сильным сосудосуживающим действием, большим, чем норадреналин, но не вызывает выброса крови из депо. Считают, что ренин и ангиотензин представляют собой так называемую ренин-ангиотензинную систему.

Гистамин расширяет сосуды печени, сердца, кишечника, повышает наполнение капилляров, а также уменьшает объем циркулирующей крови.

Простогландины -- это большая группа биологически активных веществ, вырабатываемых во всех органах и тканях. Одни Простогландины сокращают стенки кровеносных сосудов и повышают артериальное давление, другие обладают сосудорасширяющим действием, вызывают гипотензивный эффект. Такие биологические вещества, как серотонин и брадикинин, также влияют на деятельность сердечно-сосудистой системы.

В нервной и эндокринной регуляции различают гемодинамические механизмы короткого, промежуточного и продолжительного действия. К механизмам короткого действия (по времени действия) относятся циркуляторные реакции нервного происхождения -- барорецепторные, хеморецепторные, рефлекс на ишемию ЦНС. Развитие их происходит в течение нескольких секунд. Промежуточные механизмы охватывают изменения обмена в капиллярах, расслабление напряженной стенки, реакцию ренин-ангиотензинной системы. Для начала работы этих механизмов потребуются минуты, а для максимального развития -- часы. Механизмы продолжительного действия влияют на отношения между внутрисосудистым объемом крови и емкостью сосудов, осуществляются при помощи транскапиллярного обмена жидкости. В этом процессе участвуют гормоны вазопрессин, альдостерон и почечная регуляция объема жидкости. Механическая, или гемодинамическая, регуляция (закон Франка--Старлинга) выражается в том, что сила сокращений прямо пропорциональна степени начального растяжения правых отделов сердца венозной кровью. Этот вид регуляции обеспечивает поддержание таких констант, как систолический и минутный объемы сердца.

Лимфатическая система функционально тесно связана с системой кровообращения, представлена капиллярами, сосудами, стволами (протоками) и узлами. Являясь частью внутренней среды, лимфа выполняет барьерную, иммунную, выделительную и другие функции. Отток лимфы обеспечивается теми же факторами, которые определяют отток венозной крови -- присасывающей функцией сердца, грудной клетки, работой мышц.

Механизм образования лимфы основан на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение имеет проницаемость лимфатических капилляров. Существуют два пути, по которым различного размера частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет, -- межклеточный и через эндотелий. Первый путь основан на том, что через межклеточные щели проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм). Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном проходе через цитоплазму эндотелиальных клеток при помощи микропинрцитозных пузырьков и везикул (пиноцитоз). Эти оба пути действуют одновременно.

Кроме разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях, значительная роль в лимфообра-зовании принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует лимфообразованию, а повышение онкотического давления крови препятствует этому. Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, и жидкость возвращается уже в венозное русло. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра. Проницаемость стенок лимфокапилляров может изменяться в связи с различным функциональным состоянием органа, влиянием некоторых веществ типа гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно изменяется.

Лимфа -- бесцветная жидкость, по составу напоминает плазму крови. Количество лимфы в организме человека составляет 1500 мл, однако ее содержание в органах различное и соответствует их функции. Так, на 1 кг массы печени приходится 21--36 мл лимфы, сердца -- 5--18, селезенки -- 3--12, мышц конечностей -- 2--3 мл. Высокое содержание лимфы в печени объясняется ее участием в транспорте питательных веществ из кишечника.

По составу лимфа отличается от капиллярного фильтрата и плазмы крови. В ней содержатся (мкг/100 мл) анионы:

Сl-- - 438, НСО₃-- - 48,0, H₂PO₄-- - 1,5; катионы: Na⁺ -524, К⁴^ -- 9,8, Са²⁺ -- 4,5, а также различные ферменты. Лимфатическая ткань депонирует витамины. В лимфе находятся также вещества, которые способствуют более быстрому свертыванию крови. Концентрация остальных веществ соответствует их содержанию в плазме крови.

Вопросы для самоконтроля

1. Значение сердечно-сосудистой системы для организма человека.

2. Охарактеризуйте кровеносные сосуды.

3. Назовите звенья мик-роциркуляторного русла.

4. Расскажите о границах сердца и его проекции на грудную клетку.

5. Объясните особенности строения камер сердца.

6. Дайте структурно-функциональную характеристику предсердиям.

7. Опишите строение стенки сердца.

8. Что вы знаете о проводящей системе сердца?

9. Охарактеризуйте кровоснабжение и иннервацию сердца.

10. Расскажите о физиологических свойствах сердечной мышцы.

11. Что такое сердечный цикл?

12. Расскажите об электрических явлениях в сердце. Что такое электрокардиограмма?

13. Назовите сосуды малого круга кровообращения.

14. Какие сосуды входят в большой круг кровообращения?

15. Расскажите об артериях шеи, головы и лица.

16. Дайте характеристику артериям туловища и верхних конечностей.

17. Охарактеризуйте артерии грудной и брюшной полостей.

18. Перечислите артерии таза и нижних конечностей, охарактеризуйте их.

19. Расскажите о венах большого круга кровообращения.

20. Объясните систему верхней полой вены.

21. Расскажите о системе нижней полой вены.

22. Что такое система воротной вены?

23. Расскажите об основных процессах гемодинамики.

24. Охарактеризуйте артериальное давление, пульс.

25. Как происходит регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы?

26. Назовите части лимфатической системы.

27. Расскажите об анатомии грудного протока.

28. Расскажите об лимфооттоке из области головы, шеи, верхней конечности.

29. Как происходит лимфо-отгок из нижних конечностей и органов таза, брюшной полости?

30. Опишите строение лимфатического узла.

31. Как происходит лимфообразование?

32. Расскажите о составе и свойствах лимфы.

33. Каковы особенности строения костного мозга?

34. Объясните роль селезенки в организме и особенности ее строения.

Практические занятия

Цель занятий -- изучить анатомическое и гистологическое строение сердца, стенки артерий, вены, сосудов микроциркуляторного русла, лимфатического узла, провести измерение артериального давления, выполнить подсчет частоты пульса.

Оснащение -- микропрепарат и муляж сердца, микропрепарат стенки сердца, таблицы (проводящая система сердца, микроскопические строение стенки сердца), набор слайдов, микроскоп, диапроектор, секундомер, сфигмоманометр, фонендоскоп.

Содержание работы. Учащийся должен знать: 1) особенности строения сердца; 2) физиологические особенности сердечной мышцы, сердечный цикл и его фазы; 3) методику подсчета частоты пульса и измерения артериального давления; 4) основные сосуды малого и большого кругов кровообращения; 5) физиологические закономерности движения крови по сосудам; 6) строение лимфатической системы, механизм лимфообразования, состав и свойства лимфы.

Оформление протокола. Зарисовать схему строения сердца, стенки артерий и вен, обозначить их оболочки. Записать результаты измерения артериального давления и частоты пульса в состоянии покоя и при физической нагрузке, объяснить полученные результаты.

11. Нервная система

Главными функциями нервной системы являются управление деятельностью разных органов и аппаратов, которые составляют целостный организм, осуществление связи организма в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Она также координирует процессы метаболизма, кровообращения, лимфооттока, которые в свою очередь влияют на функции нервной системы.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка -- нейрон. Формы и размеры нейронов разных отделов нервной системы могут варьировать, но для них характерно наличие тела и отростков -- одного длинного (аксона) и множества древовидных коротких (дендритов). Аксон проводит импульсы от тела нейрона к периферическим органам иди к другим нервным клеткам. Функция дендритов -- проведение импульсов к телу нейронов от периферических рецепторов и других нейронов.

По количеству отростков нейроны делятся на три группы: униполярные, биполярные и мультиполярные. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов (в синапсах).

По морфофункциональной характеристике нейроны делятся на афферентные (чувствительные, или рецепторные), вставочные (ассоциативные) и эфферентные (эффек-торные). Афферентные нейроны воспринимают воздействие из внешней и внутренней среды и генерируют в нервные импульсы, вставочные осуществляют связь между нервными клетками, эфферентные передают импульсы клеткам рабочих органов. Тела афферентных, или чувствительных, рецепторных нейронов всегда лежат вне головного и спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков отходит от тела нервной клетки, затем следует на периферию и заканчивается чувствительным окончанием -- рецептором. Другой отросток направляется в спинной и головной мозг в составе задних корешков спинномозговых или черепных нервов.

В зависимости от местонахождения рецепторы делятся на: 1) экстерорецепторы -- воспринимают раздражения из внешней среды (находятся на слизистых оболочках, органах чувств, коже); 2) интерорецепторы -- получают сведения главным образом при изменении химического состава внутренней среды организма, давления в тканях и органах; 3) проприорецепторы -- воспринимают раздражения от мышц, сухожилий, связок, фасций, суставных капсул.

Вставочный (ассоциативный) нейрон передает возбуждение от афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные, лежит в пределах ЦНС. Тела эфферентных (эф-фекторных) нейронов находятся в ЦНС или на периферии -- в симпатических, парасимпатических узлах. Аксоны этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным -- скелетным и непроизвольным -- гладким мышцам, железам).

По определению И. М. Сеченова, деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Рефлекс -- это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее), происходящее при участии ЦНС.

Путь, по которому нервный импульс идет от рецептора к эффектору, называется рефлекторной дугой.

Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов -- чувствительного и двигательного. Тело первого нейрона находится вне ЦНС в спинномозговом узле или в чувствительном узле черепных нервов. Периферический отросток этой клетки идет в составе спинномозговых нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, который воспринимает внешнее или внутреннее раздражение. Это раздражение рецептором превращается в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам в головной мозг. В сером веществе спинного мозга этот отросток чувствительной клетки образует соединение (синапс) с телом другого нейрона (эфферентного, или двигательного). При помощи медиаторов в синапсе происходит передача нервного возбуждения из чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток, которого выходит из спинного мозга в составе передних (двигательных) корешков и по центробежному нервному волокну направляется к рабочему органу, вызывает сокращение или торможение либо усиливает секрецию железы.

Как правило, рефлекторная дуга имеет более сложное строение и может содержать более двух нейронов. Между рефлекторным и эффекторным нейронами находится один или несколько вставочных нейронов, которые замыкают рефлекторную дугу на уровне спинного или головного мозга. Кроме того, существует форма рефлекторной деятельности, обеспечивающая возможность приобретения временных связей с окружающей средой, которая называется условно-рефлекторной. Местом замыкания условных рефлексов является кора головного мозга -- основа высшей нервной деятельности.

К центральной нервной системе (ЦНС) относятся спинной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество спинного и головного мозга -- это скопление нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков. Белое вещество -- это нервные волокна, отростки нервных клеток, которые имеют миелиновую оболочку (она придает волокнам белый цвет).

Нервные волокна входят в состав проводящих путей спинного и головного мозга и связывают различные нервные центры между собой. В зависимости от роли в организме нервную систему условно делят на две части -- соматическую и вегетативную (автономную).

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом органов тела (сомы) -- скелетные мышцы, кожу и др. Этот отдел нервной системы связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, обеспечивает движение.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, железы, в том числе и эндокринные, гладкую мускулатуру, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях.

Вегетативная нервная система в свою очередь делится на парасимпатическую и симпатическую части, которые имеют центральный и периферический отделы.

Спинной мозг (medulla spinalis) выполняет две главные функции -- рефлекторную и проводниковую (рис. 100).

Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными (чувствительными) путями спинной мозг связан с рецепторами, а эфферентными -- со скелетной мускулатурой и со всеми внутренними органами. Длинные нисходящие и восходящие пути спинного мозга соединяют периферические части тела с головным мозгом.

По внешнему виду спинной мозг представляет собой продолговатый, несколько плоский цилиндрический тяж. Он расположен в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг.

Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I-- II поясничных позвонков. Ниже этого уровня он продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить.



Рис. 100. Спинной мозг (схема): А: 1 -- спинной мозг: 2 -- шейное утолщение; 3 -- пояснично-крестцовое утолщение; 4 -- мозговой конус; 5 -- концевая нить; Б: 1 -- концевой желудочек; 2 -- концевая нить

У взрослого человека длина спинного мозга в среднем составляет около 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41-- 42 см), масса -- около 34--38 г. Как и позвоночник, спинной мозг имеет шейный и грудной изгибы, а также шейное и пояснично-крестцовое утолщения. В связи с метамерностью строения тела человека он делится на сегменты, или нейромеры (рис. 101). Сегмент -- это участок спинного мозга, который соответствует паре спинномозговых нервов.



Рис. 101. Сегменты спинного мозга: 1 -- шейные сегменты (1--8), шейная часть; 2 -- грудные сегменты (1--12), грудная часть; 3-- поясничные сегменты (1--5), поясничная часть; 4-- крестцовые сегменты (1--5), крестцовая часть; 5-- копчиковые сегменты (1--3), копчиковая часть

На всем протяжении от спинного мозга с каждой стороны отходит 31 пара передних и задних корешков, которые соединяются и образуют 31 пару правых и левых спинномозговых нервов. Каждому сегменту спинного мозга соответствует отдельный участок тела, который иннервируется от спинномозгового нерва определенного сегмента. Выделяют 31 сегмент спинного мозга: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Обозначают их начальными буквами латинского названия, которые указывают на часть спинного мозга, и римскими цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента: шейные сегменты (C_I -- С_VIII); грудные (Th₁ -- Th_XII); поясничные (L_I -- L_V); крестцовые (S_I -- S_V); копчиковые (Со_I -- Сo_V).

Вдоль всей передней поверхности спинного мозга в срединной сагиттальной плоскости тянется передняя срединная щель, а вдоль задней поверхности -- задняя срединная борозда, которые разделяют спинной мозг на две симметричные половины. На его передней поверхности находятся две передние латеральные борозды, из которых выходят передние корешки, а на задней поверхности есть задние латеральные борозды, места входа с обеих сторон в спинной мозг задних корешков. Спинной мозг состоит из белого и серого вещества (рис. 102).

Рис. 102. Спинной мозг (схема-срез): 1 -- центральный канал; 2 -- серое вещество; 3 -- белое вещество; 4 -- передний канатик; 5 -- боковой канатик; 6 -- задний канатик

Серое вещество содержит нервные клетки и на поперечном разрезе напоминает букву Н. В сером веществе имеется центральный канал, верхний конец которого соединяется с IV желудочком; нижний слева заканчивается терминальным желудочком. На протяжении всего спинного мозга серое вещество образует две вертикальные колонны, которые располагаются с двух сторон центрального канала. В каждой колонне различают передний и задний столбы (рис. 103).



Рис. 103. Столбы серого вещества спинного мозга: 1-- задний; 2-- боковой; 3 -- передний

На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга в сером веществе выделяют боковой столб, который в других отделах спинного мозга отсутствует. Серое вещество задних рогов имеет неоднородную структуру. Основная масса нервных клеток заднего рога образует студенистое вещество и собственное ядро, а у основания заднего рога хорошо очерченное прослойкой белого вещества -- грудное ядро, которое состоит из крупных нервных клеток.

Клетки всех ядер задних рогов серого вещества -- это, как правило, вставочные, промежуточные нейроны, отростки которых идут в белое вещество спинного мозга и далее к головному мозгу. Промежуточная зона, расположенная между передним и задним рогами, сбоку представлена боковым рогом. В последнем находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы.

Белое вещество находится снаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные слева и справа три канатика: передний, боковой и задний. Белое вещество представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляют три системы пучков -- трактов (проводников): 1) короткие пучки ассоциативных волокон, которые связывают сегменты спинного мозга, расположенные на разных уровнях; 2) восходящие (чувствительные, афферентные) пучки, направляющиеся к центрам головного мозга или к мозжечку; 3) нисходящие (двигательные, эфферентные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга. В белом веществе задних канатиков находятся восходящие пути, а в передних и боковых канатиках проходят восходящие и нисходящие системы волокон.

Передний канатик включает следующие проводящие пути (рис. 104): 1) передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Этот путь передает импульсы двигательных реакций от коры большого полушария головного мозга к передним рогам спинного мозга; 2) передний спинно-таламический путь -- обеспечивает проведение импульсов тактильной чувствительности; 3) преддверно-спинномозго-вой -- берет начало от вестибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге. По волокнам пути идут импульсы, поддерживающие равновесие и осуществляющие координацию движения.

Рис. 104. Проводящие пути белого вещества на поперечном срезе спинного мозга (схема): 1 -- тонкий пучок; 2 -- клиновидный пучок; 3 -- задний корешок; 4 -- латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 5 -- красноядерно-спинномозговой путь; 6-- задний спинно-мозжечковый путь; 7-- передний спинно-мозжечковый путь; 8--латеральный спинно-таламический путь; 9 -- оливоспинномозговой путь; 10 -- преддверно-спинномозговой путь; 11 -- ретикулярно-спиниомозговой путь; 12 -- передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 13 -- передний спинно-таламический путь; 14 -- покрышечно-спинномозговой путь; 15 -- задний боковой и передний собственные пучки; 16-- передний рог; 17--боковой рог; 18-- задний рог

Боковой канатик спинного мозга содержит следующие проводящие пути: 1) задний спинно-мозжечковый -- несет проприоцептивные импульсы в мозжечок; 2) передний спинномозжечковый -- идет в кору мозжечка; 3) латеральный спинно-таламический -- проводит импульсы болевой и температурной чувствительности; 4) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) -- проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к спинному мозгу; 5) красноядерно-спинномозговой -- проводит импульсы автоматического (подсознательного) управления движениями и. поддерживает тонус скелетных мышц.

Задний канатик содержит пути сознательной проприоцептивной чувствительности (сознательное суставно-мышечное чувство), которые направляются в головной мозг и корковый конец двигательного анализатора, передают информацию о состоянии тела, его частей в пространстве. На уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга задние канатики промежуточной бороздой делятся на два пучка -- тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха.

Спинной мозг окружают три оболочки: твердая, паутинная и мягкая (рис. 105).



Рис. 105. Оболочки спинного мозга: 1 -- мягкая оболочка спинного мозга; 2 -- подпаутинное пространство; 3 -- паутинная оболочка спинного мозга; 4 -- твердая оболочка спинного мозга; 5 -- эпидуральное пространство; 6 -- зубчатая связка; 7 -- промежуточная шейная перегородка

Твердая оболочка спинного мозга представляет собой продолговатый мешок с толстыми и крепкими стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с корешками и остальными оболочками. Наружная поверхность твердой оболочки отделена эпидуральным пространством от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал. Оно заполнено жировой клетчаткой. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной узким щелевидным субдуральным пространством, пронизанным большим количеством тонких соединительнотканных перегородок.

Субдуральное пространство вверху соединяется с аналогичным пространством в полости черепа, а внизу слепо заканчивается на уровне II крестцового позвонка.

Паутинная оболочка спинного мозга представляет собой тонкую пластинку, расположенную внутри от твердой оболочки. Она срастается с последней в области межпозвоночных отверстий.

Мягкая сосудистая оболочка спинного мозга плотно прилегает к спинному мозгу и срастается с ним. От мягкой оболочки паутинную отделяет подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, общее количество которой составляет около 120--140 мл. В нижних отделах подпаутинное пространство содержит только окруженные жидкостью корешки спинномозговых нервов. В этом месте, ниже уровня II поясничного позвонка, при необходимости проводят спинномозговую пункцию без риска повредить спинной мозг.

Головной мозг (encephalon) с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа.

Верхняя выпуклая поверхность головного мозга соответствует своей формой внутренней поверхности свода черепа, а нижняя, более плоская, со сложным рельефом, -- внутреннему основанию черепа.

Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г; у мужчин в среднем она составляет около 1394 г, а у женщин 1245 г. После 60 лет масса и объем мозга несколько уменьшаются.

Самыми крупными составными частями головного мозга являются полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.

У взрослого человека полушария большого мозга -- самая большая и функционально важная часть ЦНС, они прикрывают другие структуры мозга. Правое и левое полушария отделены один от другого глубокой продольной щелью, достигающей мозолистого тела, или большой спайки мозга. Продольная щель сзади впадает в поперечную щель большого мозга, которая отделяет полушария от мозжечка.

На поверхности полушарий большого мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды делят каждое полушарие на доли, а мелкие отделяются одна от другой извилинами большого мозга. Основание головного мозга образуется вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка, вентральными отделами мозгового ствола.

На основании головного мозга (рис. 106), в передней его части, находятся обонятельные луковицы, от которых тянется большой нервный тяж-- обонятельный тракт, переходящий в обонятельный треугольник. Сзади от него находится продырявленное вещество, образованное проникающими в глубь мозга артериями. Внутрь от переднего продырявленного вещества находится зрительный перекрест, образованный волокнами зрительного нерва, которые, частично перекрещиваясь, выходят из перекреста в виде зрительных трактов. К задней поверхности зрительного перекреста прилегает серый бугор, нижние отделы которого, сужаясь, образуют воронку, в которой располагается гипофиз -- железа внутренней секреции. К серому бугру присоединяются два белых шаровидных возвышения -- сосцевидные тела. Сзади от зрительных путей видны два продольных белых валика -- ножки мозга, между ними. находятся углубления -- межножковая ямка, дно которой заполнено продырявленным веществом. Несколько дальше находится широкий поперечный валик -- мост.

Рис. 106. Основание головного мозга: 1 -- обонятельная луковица; 2 -- обонятельный тракт; 3 -- переднее продырявленное вещество; 4 -- серый бугор; 5-- зрительный тракт; 6-- сосцевидные тела; 7 -- тройничный узел; 8 -- заднее продырявленное вещество; 9-- мост; 10-- мозжечок; 11-- пирамида продолговатого мозга; 12-- олива; 13 -- спинномозговые нервы; 14 -- подъязычный нерв; 15 -- добавочный нерв; 16-- блуждающий нерв; 17-- языкоглоточный нерв; 18-- преддверно-улитковый нерв; 19 -- лицевой нерв; 20 -- отводящий нерв; 21 -- тройничный нерв; 22 -- блоковый нерв; 23 -- глазодвигательный нерв; 24 -- зрительный нерв; 25 -- обонятельные нервы

Боковые отделы моста продолжаются в мозжечок и образуют его средние мозжечковые ножки. Ниже моста находятся передние отделы продолговатого мозга, которые представлены медиально расположенными пирамидами, разделенными друг от друга передней срединной щелью, латерально выявляются оливы.

На сагиттальном разрезе головного мозга (рис. 107) видны различные его структуры -- участки лобной, теменной и затылочной долей, мозолистое тело, которое отделяется от них соответствующей бороздой. Средняя часть мозолистого тела называется стволом, передняя -- коленом. Внизу колено мозолистого тела становится более тонким, переходит в клюв мозолистого тела, а задние отделы заканчиваются в виде валика.

Рис. 107. Головной мозг (сагиттальный разрез): 1 -- борозда мозолистого тела; 2 -- поясная борозда; 3 -- поясная извилина; 4-- мозолистое тело; 5-- центральная борозда; 6-- парацентральная долька; 7-- шпорная борозда; 8-- пластинка крыши (четверохолмия); 9 -- мозжечок; 10 -- IV желудочек; 11 -- продолговатый мозг; 12 -- мост; 13 -- шишковидное тело (эпифиз); 14-- ножки мозга; 15-- гипофиз; 16-- III желудочек; 17--межталамическое сращение; 18 -- прозрачная перегородка; 19 -- верхняя лобная извилина

Под мозолистым телом находится тонкая белая пластинка, называемая телом свода, которое продолжается в столб свода. Последний заканчивается сосцевидным телом, а сзади переходит в ножки свода. Между столбами свода поперечно проходит пучок нервных волокон -- передняя спайка мозга, связывающая между собой полушария большого мозга. Столбы свода окружают тонкую пластинку мозгового вещества -- прозрачную перегородку. Все вышеперечисленные образования входят в состав конечного мозга, а структуры, расположенные ниже, относятся к стволу мозга (промежуточный, средний, задние отделы головного и продолговатого мозга). Передние отделы мозгового ствола образованы зрительными буграми, которые находятся книзу от тела свода и мозолистого тела и сзади столбов свода. На срединном разрезе видна только медиальная поверхность заднего таламуса (зрительного бугра), которая ограничивает щелевидную, вертикально расположенную полость III желудочка. Между передним концом таламуса и столбом свода находится межжелудочковое отверстие, при помощи которого боковой желудочек полушария соединяется с полостью III желудочка, в образовании дна которого участвуют зрительный перекрест, серый бугор, воронка, гипофиз, сосцевидные тела. Сверху и снизу от зрительного бугра, под валиком мозолистого тела, находится шишковидное тело, передненижние отделы которого срастаются тонким, идущим поперек тяжем -- эпиталамической (задней) спайкой. От нее внизу берет начало водопровод среднего мозга. Зрительный бугор (таламус), гипоталамус, III желудочек, шишковидное тело относятся к промежуточному мозгу. Ниже шишковидного тела расположена крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия), состоящая из верхнего и нижнегохолмиков. Вентральное пластинки крыши среднего мозга находится ножка мозга, отделенная от пластинки водопроводом среднего мозга. Через водопровод среднего мозга соединяются полости III и ГУ желудочков. Еще более кзади располагаются мост, мозжечок, которые относятся к заднему и продолговатому мозгу. Полость этих органов мозга составляет IV желудочек, дно которого образовано дорсальными поверхностями моста и продолговатого мозга, составляющими ромбовидную ямку.

В головном мозге выделяют пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг, средний мозг, промежуточный и конечный мозг.

Продолговатый мозг (рис. 108).

Рис. 108. Продолговатый мозг (вид с вентральной стороны): 1 -- продолговатый мозг; 2 -- позадио-ливное поле; 3-- передняя срединная щель; 4 -- позадиоливная борозда; 5,9-- переднелатеральная борозда; 6-- передние наружные дугообразные волокна; 7-- перекрест пирамид; 8-- боковой канатик; 10-- олива; 11 -- пирамида продолговатого мозга

Находится между задним и спинным мозгом. Нижняя граница продолговатого мозга соответствует уровню большого затылочного отверстия, или месту выхода корешков I пары спинномозговых нервов, верхняя граница проходит по заднему краю моста. Длина продолговатого мозга взрослого человека составляет в среднем 25 мм. Верхняя часть продолговатого мозга в отличие от нижней имеет некоторое утолщение, чем напоминает форму конуса. Борозды мозга являются продолжением борозд спинного мозга. По сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно сужающиеся внизу пирамиды, образованные пирамидными трактами, часть волокон которых формирует перекрест пирамид. Латеральнее пирамиды с двух сторон находятся возвышения -- оливы, отделенные от пирамиды передней латеральной бороздой, из которой выходят корешки подъязычного нерва (XII пара черепных нервов). В нижней части дорсальной поверхности продолговатого мозга проходит дорсальная срединная борозда, по сторонам которой заканчиваются утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, отделенные друг от друга задней промежуточной бороздой. В утолщениях пучков располагаются соответствующие ядра, от которых отходят волокна, формирующие медиальную петлю. Последняя на уровне продолговатого мозга образует перекрест. Пучки этого перекреста располагаются в межоливном слое, дорсальнее пирамид. Из заднелатеральной борозды продолговатого мозга выходят тонкие корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) черепных нервов, ядра которых лежат в дорсолатеральных отделах продолговатого мозга. На дорсальной поверхности части бокового канатика расширяются и вместе с волокнами от клиновидного и нижнего ядер образуют нижние мозжечковые ножки, ограничивающие снизу ромбовидную ямку; верхняя часть дорсальной поверхности участвует в образовании дна IV желудочка. Серое вещество продолговатого мозга представлено скоплениями нейронов, которые образуют нижние оливные ядра. Дорсальнее пирамид находится ретикулярная формация, состоящая из переплетений волокон -- нервных клеток.

Продолговатый мозг осуществляет рефлекторную и проводниковую функции. По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает информацию (импульсы) от кожи, слизистых оболочек и органов головы, а также от рецепторов гортани, трахеи, внутренних органов грудной клетки (легкие, сердце), пищеварительной системы. Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы. Например: 1) защитные -- кашель, чиханье, рвота, слезоотделение, мигание; 2) пищевые -- сосание, глотание, отделение пищеварительного сока; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов; 4) автоматически регулируемый дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 5) вестибулярные ядра, участвующие в осуществлении установочных рефлексов позы, в перераспределении тонуса мышц.

Кроме того, через продолговатый мозг проходят пути, которые соединяют двусторонней связью кору головного мозга, промежуточный и средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Задний мозг (рис. 109). Включает мост и мозжечок.

Рис. 109. Задний мозг: 1 -- мозжечок; 2 -- мостомозжечковый треугольник; 3 -- бульбарно-мостовая борозда; 4 - базилярная борозда; 5 -- средняя мозжечковая ножка; 6 - мост

Мост (варолиев мост) снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху проходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние мозжечковые ножки (рис. 110).

Рис. 110. Поперечный срез моста (схема): 1 -- задний продольный пучок; 2 -- среднемозговой путь тройничного нерва; 3-- медиальный продольный пучок; 4 -- медиальная петля; 5-- ретикулярная формация; 6-- тройничная петля (тройнично-таламический путь); 7-- спинномозговая петля; 8-- мостомозжечковые волокна; 9-- корково-ядерные волокна; 10-- корково-мостовые волокна; 11 -- ядра моста; /2--корково-спинномозговые волокна; 13 -- базилярная борозда; 14 -- поперечные волокна моста; 15 -- передняя (базилярная) часть моста; 16 -- задняя часть моста (покрышка моста); / 7--шов моста; 18-- покрышечно-спинномозговой путь

Из глубокой горизонтальной борозды, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки отводящих нервов (VI пара), ядра которых лежат в дорсальном отделе моста. В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов. Продолжение моста в латеральном направлении образует среднюю ножку моста. На вентральной поверхности моста имеется широкая, но неглубокая базилярная борозда, от нее с боков идут два продольных волокна, внутри которых проходят волокна пирамидных путей. Дорсальная поверхность моста прикрыта мозжечком и ее не видно снаружи. От дорсальной поверхности продолговатого мозга она отделяется мозговыми полосками и вместе с ней участвует в образовании ромбовидной ямки, или дна IV желудочка. Из переднебоковых отделов моста выходят пучки тройничного нерва, ядра которого лежат в дорсальной части моста и продолговатого мозга (V пара).

На поперечном срезе моста виден толстый пучок поперечных волокон, которые относятся к проводящему пути слухового анализатора и образуют трапециевидное тело. Последнее делит мост на заднюю (покрышка моста) и переднюю (базилярную) части. Между волокнами этого тела находится верхнее оливное ядро. Непосредственно над трапециевидным телом лежат волокна медиальной петли, идущей от продолговатого мозга; над ней расположена ретикулярная формация моста. Сбоку и выше медиальной петли проходят волокна латеральной (слуховой) петли, а над ретикулярной формацией лежит задний продольный пучок.

Мозжечок располагается кзади от моста и от верхней части продолговатого мозга, заполняя большую часть задней черепной ямки. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, границей между ними является задний край мозжечка, где проходит глубокая горизонтальная щель. Мозжечок лежит на дорсальной поверхности ствола мозга, охватывает его с боков и при помощи ножек соединяется с его частями: верхние мозжечковые ножки соединяют мозжечок со средним мозгом, средние -- с мостом; нижние -- с продолговатым мозгом. В мозжечке различают два полушария и непарную среднюю часть -- червь мозжечка. На верхней и нижней поверхности полушарий и червя находится много параллельно идущих щелей мозжечка, между которыми находятся длинные и узкие извилины мозжечка.

Группы извилин, обособленные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Полушария и червь мозжечка состоят из белого вещества, расположенного кнутри, и тонкой прослойки серого вещества коры мозжечка, которая охватывает белое вещество на периферии. Кора мозжечка представлена тремя слоями нервных клеток. Белое вещество мозжечка на разрезе напоминает разветвленное дерево, отсюда и его название «дерево жизни». В толще белого вещества находятся отдельные парные скопления нервных клеток, которые образуют зубчатое, пробковидное, шаровидное ядра и ядро шатра.

Задний мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где происходит замыкание дуг целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер заднего мозга осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и глотанием. С функцией пищеварительного тракта связаны многие вегетативные рефлексы заднего мозга. К ним относится рефлекторная регуляция секреции слюнных желез.

Мозжечок как надсегментарный орган входит в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторную координацию позы и целенаправленных движений; 3) координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.

Основные функции мозжечка определяют и характер патологических симптомов при нарушении его деятельности. Известно, что при частичном общем поражении мозжечка наблюдаются три основных симптома: атония, астения и астазия. Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса. У животных после удаления мозжечка наблюдается начальное повышение тонуса мышц-разгибателей. Движения их плохо скоординированы, размашистые, резкие, они не способны поддерживать соответствующую позу. Астения характеризуется слабостью и быстрой усталостью мышц. Движение очень утомляет животное, пройдя несколько шагов, оно ложится отдохнуть. Третий симптом -- астазия -- проявляется в способности мышц выполнять колебательные и дрожательные движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и в конце движений, что в значительной степени препятствует целенаправленному движению.

При повреждении мозжечка существует также симптом атаксия. Больные с таким симптомом ходят с широко расставленными ногами, совершают лишние движения, покачиваются из стороны в сторону. Координация произвольных движений в позе сидя или лежа изменяется мало.

Средний мозг (рис. 111).

Рис. 111. Средний мозг и ромбовидная ямка: 1 -- пластинка крыши (четверохолмия); 2 -- верхняя ножка мозжечка; 3 -- треугольник петли; 4 -- нижний холмик; 5-- верхний холмик; 6-- ручка нижнего холмика; 7-- ручка верхнего холмика

В нем выделяют крышу и ножки мозга. Полостью среднего мозга служит водопровод мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхней -- зрительный тракт и уровень сосцевидных тел.

Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия и расположена над водопроводом мозга. Состоит из четырех возвышений ~ холмиков, которые имеют вид полусфер, отделенных одна от другой перпендикулярными бороздами. В продольной борозде расположено шишковидное тело. Поперечная борозда отделяет пару верхних холмиков от нижних. Толщу холмиков составляет серое вещество.

От каждого холмика в латеральном направлении отходит утолщение -- ручка холмика, которая заканчивается в коленчатых телах промежуточного мозга. У человека верхние холмики крыши среднего мозга (четыреххолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.

На основании головного мозга хорошо видны два толстых белых расходящихся пучка, идущих в ткань полушарий большого мозга. Это ножки мозга. Углубление между ними называется межножковой ямкой. Из нее выходят корешки глазодвигательных нервов (III пара). На поперечном срезе среднего мозга хорошо выделяется своей темной окраской (за счет пигмента в клетках -- меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний -- покрышку мозга и передний -- основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга проходят восходящие проводящие пути и залегают ядра среднего мозга. Самым крупным ядром покрышки на разрезе среднего мозга является красное ядро. Оно находится несколько выше черного вещества, имеет продолговатую форму и простирается от уровня нижних холмиков до гипоталамуса.

Красное ядро -- одно из центральных координационных образований экстрапирамидной системы.

Водопровод среднего мозга (силъвиев водопровод) -- узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. Вокруг водопровода среднего мозга находится центральное серое вещество, в котором расположены ядра III и IV пар черепных нервов.

...