Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Российская академия Наук

Институт Физиологии им. И. П. Павлова

03.03.01 Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Участие лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов

Астащенко Анжела Павловна

Санкт - Петербург 2010

Работа выполнена в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности

Института физиологии им. И. П. Павлова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Шуваев Вячеслав Тимофеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Дудкин Кирилл Николаевич

Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН

кандидат биологических наук

Рожков Владимир Павлович

Институт эволюционной физиологии

и биохимии им. И.М. Сеченова РАН

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится « » 2010 года в __ часов

на заседании Диссертационного Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций (Д 002.020.01) при Институте физиологии им. И. П. Павлова РАН (199034, г. Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И. П. Павлова РАН

Автореферат разослан «___» __________ 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор биологических наук Н.Э. Ордян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В повседневной жизни человеку приходится обрабатывать и анализировать огромное количество зрительной информации разной сложности. Объекты, наблюдаемые человеком, в большинстве случаев являются фрагментированными, так как часто перекрыты другими объектами, сливаются с фоном или имеют иные искажения. Таким образом, проблема внимания и опознания фрагментированных изображений имеет важное теоретическое и практическое значение. Восприятие неполных изображений связано с рядом процессов высшей нервной деятельности, среди которых важное место занимает зрительный поиск. Зрительный поиск - одна из наиболее разработанных на настоящий момент областей исследования зрительного внимания (Феликман, 2006; Broadbent, 1957, 1970; Duncan, 1989; Cheal, 1992; Wolf, 2004).

В соответствии с современными представлениями о внимании, как о самостоятельном физиологическом процессе, играющем важнейшую роль в функции контроля и организации поведения, можно говорить о базисной роли данного процесса в формировании любой адаптивной деятельности (Дормашев, 1995; Иваницкий, 2003; Johnston, 1978). Селективное (произвольное, направленное) внимание рассматривается как результат специального отбора соответствующей информации с одновременным игнорированием другой, конкурирующей информации, как процесс длительного удержания определенных стимулов или «образов» в сознании, и как процесс контроля над деятельностью с этими стимулами или «образами».

Одним из наиболее плодотворных путей изучения механизмов внимания является комплексный метод анализа электрофизиологических, поведенческих и сопутствующих субъективных показателей. Показано, что в реализации процессов внимания, зрительного поиска и распознавания стимулов с разной степенью сложности неизменно задействованы все основные кортикальные области: затылочные, теменные, височные и лобные (Величковский, 2006). Однако особенности и механизмы участия соответствующих зон коры мозга далеки от полной ясности. Так, исследования с использованием методов PET, fMRI показали, что восприятие и опознание фрагментированных изображений происходит в латеральном экстрастриарном регионе (LOC - lateral occipital complex), который включает в себя задневисочные и нижнетеменные области (Gerlach, 2002; Ferber, 1999; Sehatpour, 2006). С опознанием фрагментированных изображений связан компонент ВП Ncl (negativity closure), регистрируемый билатерально в затылочно-теменных зонах коры в области 240 - 400 мс (Doniger, 2001; Kutas, 2000; Viggiano, 1998). В ряде работ показано, что в идентификации фрагментированных изображений, ведущая роль принадлежит лобным областям (Мачинская, 2003; Фарбер, 2008; Cohen, 1992). Существуют данные, в которых отмечено, что влияния внимания и опознания фрагментированных изображений проявляются также в позднем позитивном комплексе (LPC или late positive complex), в области 550 - 650 мс (Фарбер, 2008; Shhendan, Kutas, 1998).

Уточнение роли и степени участия основных кортикальных отделов мозга человека может внести вклад в понимание сложного и до сих пор недостаточно ясного механизма зрительного внимания. Изучение физиологических и психофизиологических механизмов произвольного внимания и опознания фрагментированных зрительных стимулов разной сложности является необходимым звеном в понимании структурно-функциональных основ когнитивных процессов и произвольной деятельности человека.

Цель и задачи исследования. Изучить особенности участия лобной, теменной и височной коры у человека в задачах внимания, поиска и опознания фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние фрагментации на параметры эффективности зрительного поиска (скорость сенсомоторной реакции, количество ошибочных опознаний).

2. Проанализировать ВП человека в различных областях коры (затылочной, теменной, височной и лобной) в ответ на предъявление целых и аналогичных фрагментированных зрительных стимулов разной сложности.

3. Провести сравнительный анализ поздних компонент ВП человека, зарегистрированных в основных зонах коры, в ответ на предъявление целого и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью окружения. кора мозг фрагментация поиск

4. Провести корреляционный анализ вызванных потенциалов в различных отделах коры мозга человека, при выполнении заданий на внимание и опознание различных уровней сложности.

Научная новизна. В работе в задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов детально исследованы топографические и временные характеристики вызванной электрической активности коры мозга человека. Впервые получены данные биоэлектрической активности мозга при изменении уровней внимания и опознания. Применение мультивариативных методов для оценки ВП позволило выявить новые данные о влиянии на механизм внимания таких параметров как: сложность зрительного изображения, фрагментация, вид зрительного поиска, ограничение времени восприятия. Изучена топография распределения электрической активности по скальпу человека, при опознании целостных и фрагментированных зрительных стимулов разной сложности. Выявлены особенности участия лобной коры в задачах внимания и опознания фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации.

Положения, выносимые на защиту.

1.В задачах внимания и опознания зрительных стимулов неполнота контура изображения (фрагментация) создает дополнительные трудности при опознании, и, предположительно, способствует последовательной зрительной переработке элементов изображения.

2. Механизмы внимания и опознания изображений разной сложности тесно связаны с изменением параметров компонента ВП Р300. Направление изменений в сопоставленных вызванных потенциалах, при выявлении и опознании фрагментированных изображений разной сложности аналогично направлению изменений в ВП, при опознании целых изображений.

3. Полученные нами данные, позволяют предположить, что внимание и опознание простых фрагментированных стимулов характеризуется наибольшей вовлеченностью затылочно-теменной и затылочно-височной зрительных систем. При выявлении и опознании сложных фрагментированных стимулов возрастает вовлеченность фронтальной коры в системе зрительного внимания у человека.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенный в работе экспериментальный анализ участия основных кортикальных отделов мозга в задачах выявления и опознания фрагментированных и целостных изображений позволил уточнить нейрофизиологические механизмы этих процессов в зависимости от уровня сложности задачи. Проведенное исследование носит, фундаментальный характер, так как направлено на выяснение механизмов произвольного внимания и зрительного опознания. Результаты работы могут представлять интерес для специалистов многих профилей: психофизиологов, нейрофизиологов, невропатологов, психиатров, нейробиологов. Исследование расширяет представление о системе внимания у человека, поэтому материалы работы могут быть использованы в преподаваемых в медицинских, педагогических ВУЗ-х и университетах лекционных курсах и практических занятиях «Физиология высшей нервной деятельности человека и животных», «Физиология центральной нервной системы».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на 4-ом Международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Крым, Украина, 10 - 20 июня 2008 г.), на научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины». (СпбМАПО, 2008), на 3 международной конференции молодых ученых «Психология - наука будущего» (Москва, 5 - 7 ноября 2009).

Публикации. По материалам проведенных исследований опубликовано 9 печатных работ, из них 3 статьи из перечня журналов ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалов и методов исследования, 5 разделов результатов исследования и их обсуждения, выводы, список литературы, приложения. Материал изложен на 149 страницах машинописного текста, содержит 33 рисунка, 4 таблицы. Библиография включает 210 источников. В том числе 90 отечественных и 120 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась на базе лаборатории физиологии высшей нервной деятельности института физиологии им. И.П. Павлова РАН. В исследованиях приняли участие 57 здоровых испытуемых (студентов вузов, аспирантов и сотрудников института), средний возраст 22 ± 3 года, с нормальным зрением.

Экспериментальные процедуры. В данной работе использовалась хорошо известная методика зрительного поиска (Broadbent, 1970; Duncan, 1989; Cheal, 1992; Wolf, 2004; Феликман, 2006). Сложность селекции зрительного объекта может характеризоваться различными параметрами, такими как степень сложности самого изображения, так и сложностью поисковой ситуации, которая может быть определена особенностями отвлекающих элементов (или дистракторами). Таким образом, в наших исследованиях испытуемые совершали зрительный поиск разного уровня сложности.

Проведено три серии опытов. В первой серии опытов производили анализ времени сенсомоторной реакции и количества ошибочных опознаний зрительных стимулов, при предъявлении изображений разной сложности и фрагментации. В экспериментах приняли участие 18 испытуемых. Во второй серии опытов проведен сравнительный анализ скальповых вызванных потенциалов, в задачах на выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности. В опытах приняли участие 23 испытуемых. В третьей экспериментальной серии установлены соотношения параметров вызванных потенциалов (ВП) в основных отделах коры мозга человека в задачах внимания и опознания целостного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации. В экспериментах приняли участие 16 испытуемых.

Стимулы. В серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности» испытуемым предъявлялось 20 знакомых контурных изображений (черные контурные фигуры на белом фоне): 10 простых - геометрические фигуры и 10 сложных - картинки животных. Испытуемого перед каждым заданием просили запомнить 1 зрительное изображение, условно обозначенное как «целевой» стимул. Изображения предъявлялись в паре в центре экрана монитора компьютера. Целевой зрительный стимул появлялся либо справа, либо слева по отношению к отвлекающему изображению. Изучались виды зрительного поиска целостных и фрагментированных, простых и сложных зрительных стимулов. Изучались 4 вида поиска: 1 - поиск простого целого изображения в паре с другим простым изображением; 2 - поиск простого фрагментированного изображения в паре с другим изображением фрагментированного простого зрительного стимула; 3 - поиск сложного целого изображения в паре с другим сложным целым изображением; 4 - поиск сложного фрагментированного стимула в паре со сложным фрагментированным зрительным стимулом (рис. 1).

Рис. 1. Примеры предъявляемых стимулов в ситуациях поиска 1 - 4.

Значение фрагментации фигур было выверено экспериментально и в условиях дефицита времени составило 50% (процент относительно величины полного контура). Вероятность появления целевого стимула составляла 0,5. Угловое расстояние изображения, при расстоянии от испытуемого до экрана монитора 70 см, составляло около 13 Ч 5 угловых градуса, разрешение экрана монитора было 1280 Ч 1024. Время экспозиции стимула составляло 300 мс, межстимульный интервал - 1000 - 2000 мс. Испытуемые при обнаружении цели должны были как можно быстрее нажимать на клавишу компьютера. За опыт предъявлялось по 40 стимулов для каждой из 4 экспериментальных сессий.

В экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» применена модернизированная компьютерная версия тест-программы, разработанной в лаборатории ВНД института физиологии им. И.П. Павлова РАН Барановым-Крыловым И.Н. (Баранов-Крылов, Шуваев, 2003; 2006; Баранов-Крылов, 2007; 2008). Экспериментальные условия были аналогичны предыдущей серии. Изучались виды зрительного поиска при разном характере цели и дистракторов (отвлекающих зрительных стимулов) в матрице из 3 Ч 3 элементов. В качестве целевых были символы «S» и «Т», а в качестве дистракторов - символы «R» и «8» сходные с целью «S», но отличные от символа «Т». Изучались 5 видов поиска: 1 - символа «S» в случайном месте пустой матрицы; 2 - символа «Т», отличного от дистракторов; 3 - символа «S» в случайном месте матрицы, сходного с дистракторами; 4 - фрагментированного символа «Т», отличного от фрагментированных дистракторов; 5 - фрагментированного символа «S» в случайном месте матрицы, сходного с фрагментированными дистракторами (рис. 2).

Рис. 2. Примеры предъявляемых стимулов в соответствующих ситуациях зрительного поиска (1 - 5).

В работе рассматривали фрагментированное изображение как целостное изображение в условиях помехи - непрозрачной перфорированной маски, в отверстиях которой видны только отдельные фрагменты. Непрозрачная часть маски совпадает по яркости и цвету с фоном, вследствие чего маска не видна. Толщина контура изображений 7 - 9 пикселей. В нашем исследовании уровень фрагментации фигур был выверен экспериментально и в условиях дефицита времени составил 40% относительно величины полного контура. Вероятность появления целевого стимула составляла 0,5. Испытуемые при обнаружении цели должны были как можно быстрее нажимать на клавишу компьютера. Угловое расстояние матрицы, при расстоянии от испытуемого 70 см, составляло около 6 Ч 6 угловых градуса. Время экспозиции стимула составляло 300 мс, межстимульный интервал - 1000 - 2000 мс. За опыт предъявлялось по 40 стимулов для каждой из 5 экспериментальных сессий.

Регистрация вызванной активности. Электрическую активность мозга регистрировали монополярно от кожи головы испытуемых хлорсеребряными электродами. Анализировались монополярные вызванные потенциалы (ВП) в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях (F3, F4, P3, P4, T5, T6, O1, O2), по международной системе «10-20», относительно объединенных ушных электродов. Сопротивление электродов не превышало 10 кОм. Частотная характеристика усилителя ограничивалась диапазоном 0.1 - 30 Гц. Программа позволяла делать автоматическое удаление окулографических артефактов. Усреднение ВП производилось для каждой сессии, а затем делалось общее усреднение по испытуемым. Экспериментальная установка состояла из 21 - канального электроэнцефалографа «Мицар - 201» и восьмиразрядного АЦП с частотой дискретизации 250 Гц, подключенных к портативному компьютеру «RoverBook Voyager E410L(B)», (компьютер 1). Стимульные изображения предъявлялись на экране монитора компьютера IBM PC (компьютер 2), соединенного с портативным компьютером 1. Компьютер 1 управлялся программой «Win EEG», разработанной в Институте Мозга человека РАН. С помощью компьютера 2 осуществлялась зрительная стимуляция и регистрация реакций испытуемого. Эпоха анализа ЭЭГ - 1200 мс. В полученных ВП не наблюдалось асимметрии, поэтому в работе приведены данные по объединенным отведениям: F3-F4, P3-P4, T5-T6, O1-O2.

Обработка данных. Данные после усреднения импортировались в пакет STATGRAPHICS Plus 5.1 для последующей обработки. Программно измеряли амплитуду и латентный период основных компонентов вызванных потенциалов. Статистическую обработку данных проводили в программе STATISTICA 6,0 и STATGRAPHICS Plus 5.1. Сравнение достоверности показателей производилось с помощью: параметрического критерия Т - критерия Стьюдента и непараметрического критерия Вилкоксона. Для выявления взаимосвязи переменных использовали регрессионный и корреляционный анализ данных. Для выявления степени влияния отдельных факторов на полученные результаты экспериментальный серий использовался дисперсионный однофакторный анализ (one-way ANOVA). Для каждого проведенного статистического метода анализа полученных данных указывалась точная величина р-значения.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ сенсомоторной реакции человека на предъявление простых и сложных зрительных стимулов. Чтобы оценить особенности влияния фрагментации на осуществление механизма внимания и восприятия, анализировали время реакции и параметры компонентов вызванных потенциалов при осуществлении зрительного поиска как фрагментированных, так и аналогичных не фрагментированных зрительных стимулов. Показатели эффективности поиска (время реакции и количество ошибочных опознаний) существенно меняются, при выполнении заданий на внимание и опознание фрагментированных стимулов, - наблюдалось достоверное увеличение этих показателей по сравнению с показателями аналогичного поиска целых стимулов (рис. 3). Проведенный дисперсионный анализ, выявил высокую значимость фактора «Вид поиска» для времени реакции [F=3.88, p<0.001] серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности». И [F=4,55, p<0.005] - для времени реакции испытуемых, [F= 4,55, p=0.00001]- количества ошибочных опознаний в серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации». Выполнение заданий с 1 по 4 для серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности» и с 1 по 5 для серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» сопровождается достоверным увеличением времени сенсомоторной реакции испытуемых, при увеличении сложности задания и фрагментации стимулов.

Рис. 3. Различия времени реакции (мс), при осуществлении зрительного поиска целых и фрагментированных стимулов (3А): для серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности» (рисунок слева); для серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» (рисунок справа). Регрессионные связи между видами зрительного поиска и временем реакции (3Б), (r=0.9, р<0.003) - (рисунок вверху); (r=0.7, р<0,05)

Можно предположить, что: испытуемые тратили больше времени на анализ зрительного стимула в случаях, когда требовалось опознать неполный целевой стимул, стимул сходный с дистракторами; внимание оставалось сфокусированным дольше при выполнении сложных задач на различение по сравнению с задачами более простыми, что приводило к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска. Данное предположение хорошо согласуется с результатами работ и выводами других авторов (Shiffrin, 1977). Так, в исследованиях процессов внимания, при решении задач зрительного поиска Р. Шиффрина и У. Шнайдера были установлены основные характеристики параллельного и последовательного поиска, как автоматического и управляющего процессов избирательного внимания соответственно

Анализ вызванной активности коры мозга человека в задачах внимания и опознания нефрагментированных контурных зрительных стимулов разной сложности. При сопоставлении ВП на целые простые и целые сложные изображения обнаружены различия в амплитуде, главным образом, в области компонента ВП Р300. Анализ данных по усредненным индивидуальным ВП выявил снижение амплитуды волны Р300 при опознании сложных целых изображений. При сопоставлении ВП на целые простые и целые сложные изображения обнаружены различия в амплитуде компонента Р230-250 мс в затылочных, теменных и височных отведениях. На основе анализа литературы и собственных данных, мы предположили, что снижение амплитуды компонента вызванных потенциалов Р230-250 в задаче 3 могло быть связано с увеличением сложности зрительной задачи и трудностью опознания изображения испытуемыми.

Анализ вызванной активности коры мозга человека в задачах внимания и опознания фрагментированных контурных зрительных стимулов разной сложности. Для того чтобы оценить на сколько меняется характер биоэлектрической активности мозга в соответствующих отделах коры больших полушарий, мы сопоставили зарегистрированные усредненные вызванные потенциалы, при выполнении заданий на внимание и опознание фрагментированных изображений разной сложности (рис. 4).

Рис. 4. Усредненные вызванные потенциалы при зрительном поиске серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности». Тонкая линия - ВП, при осуществлении поиска простого фрагментированного стимула (задание 2); толстая линия - ВП, при осуществлении поиска сложного фрагментированного стимула (задание 4).

Наиболее существенно изменяются параметры волны Р300; при усложнении вида фрагментированного зрительного стимула достоверно уменьшается амплитуда компонента вызванных потенциалов Р300 в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях; амплитуда компонента Р300 достоверно выше в области париетальных отведений, что подтверждает вывод ряда исследователей о том, что теменная кора у человека играет доминирующую роль в задачах зрительного внимания и селекции (таб.1). Дисперсионный анализ (ANOVA), показал значимость фактора «Вид поиска» для амплитуды компонента Р300 ВП: [F=1.77, p=0.03)]. Поиск фрагментированных как простых, так и сложных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса - ППК или LPC с латентностью в диапазоне 500 - 540 мс.

Таблица 1

Амплитуда волны Р300 ВП в отведениях F3, F4; Р3, Р4; Т5,Т6 и О1,О2 при зрительном поиске простых и сложных целых и фрагментированных зрительных стимулов.

Наряду с этим регистрировали компонент N300 во фронтальных отведениях, при выполнении задания 2 (поиск простого фрагментированного изображения); во фронтальных, теменных и височных отведениях, при выполнении задания 4 (поиск сложного фрагментированного стимула в экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности»). Можно предположить, что усложнение задания, последующая фрагментация изображений отражаются в росте амплитуды волны N300 во фронтальных отведениях и количестве областей коры, в которых появляется данный компонент ВП.

Компонентный анализ ВП в настоящей работе позволил предположить, что появление позднего позитивного комплекса (LPC) в диапазоне 500-530 мс в задачах внимания и опознания фрагментированных изображений разной сложности может быть связано с теми случаями, когда механизм внимания и восприятия сталкивается с дополнительной нагрузкой, возникающей при анализе сложных изображений и как следствие сложностью принятия окончательного решения об объекте. Компонент N300 может быть обусловлен процессами селекции фрагментированного объекта и трудностью опознания сложного изображения. Отметим, что компонент N300 был хорошо выражен во фронто-темпоральных отведениях и имел максимальное значение амплитуды во фронтальных областях коры. Этот результат исследования хорошо согласуется с результатами работ Shhendan, Kutas, Фарбер, где показана связь амплитуды компонента N300 со сложностью задания и обнаружено, что он максимально выражен во фронто-темпоральных отделах (Shhendan, 2002; Kutas, 2000; Фарбер, 2008). Полученные нами данные дают основание предположить, что фронтальный компонент N300 играет центральную роль в идентификации сложных фрагментированных зрительных стимулов и является нейрофизиологическим маркером селекции объекта. В задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных изображений комплекс (ППК) был хорошо выражен в отведениях Р3, Р4 и Т5, Т6.

Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания нефрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации. Задачей данной серии опытов, была оценка зависимости биоэлектрической активности в основных зонах коры мозга от фоновой среды. Изменения ВП, при усложнении задания, наблюдались в зоне поздних компонент ВП - N230 - 280 и, главным образом, Р300.

Результаты анализа выполнения заданий 1, 2, 3 и вызванной биоэлектрической активности мозга показывают хорошее соответствие между результативностью зрительного поиска и параметрами поздней позитивной волны Р300. Так, затруднение поиска сопровождается задержкой развития позитивной волны Р300. Анализ формы Р300 показывает достоверное изменение этой волны при выполнении легкого задания (поиск одиночного стимула в пустой решетке) и трудного (задания 2 и 3). Для удобства восприятия параметры волны Р300, зарегистрированной при выполнении заданий на внимание и опознание не фрагментированных изображений при разной сложности поисковой ситуации приведены в таблице 2. Данные дисперсионного анализа (ANOVA), показали значимость фактора «Вид поиска» для амплитуды компонента Р300 ВП: (F=4,188p<0,05) - при осуществлении зрительного поиска нефрагментированного целевого стимула в экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации».

Таблица 2

Амплитуда и латентность волны Р3 ВП в объединенных лобных, теменных, височных и затылочных отведениях при разных видах зрительного поиска.

Анализ вызванных скальповых потенциалов в экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» позволяет сделать вывод о том, что основной эффект влияния сложности задания, при осуществлении поиска нефрагментированного целевого зрительного стимула развивается, начиная с 300 мс и связан с изменениями параметров компонента Р300.

Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации. Были сопоставлены групповые вызванные потенциалы, зарегистрированные, при выполнении 4 и 5 видов заданий на внимание и опознание фрагментированных зрительных стимулов с разной сложностью поисковой ситуации в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях (рис. 5). Фрагментация зрительных стимулов, в задаче зрительного поиска, при разной сложности поисковой ситуации, вызывает существенные затруднения при их опознании, что отражается на дальнейшем уменьшении амплитуды пика Р300, по сравнению с нефрагментированными символами.

Рис. 5. Усредненные вызванные потенциалы при зрительном поиске серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации». Тонкая линия - ВП на фрагментированный стимул отличный от дистракторов (задание - 4); толстая - ВП на фрагментированный зрительный стимул сходный с дистракторами (задание - 5). Данные усредненных ВП по 16 испытуемым.

Эффекты влияния фрагментации на осуществление механизма внимания при выполнении заданий 4, 5, предположительно, связаны с изменениями параметров компонентов N 260-300 и ППК. Компонент ВП N 260-300 регистрировали во фронтальных, париетальных и темпоральных отведениях 4 и 5 видах поиска. Наблюдали увеличение волны N 260-300, наиболее выраженное во фронтальных отделах при трудном виде поиска (Z=2.3, р (Z)=0,01). При выполнении заданий на зрительный поиск регистрировался поздний позитивный пик ВП в области 550 - 630 мс (ППК), наиболее выраженный также во фронтальных отделах.

Чтобы оценить изменения ВП, регистрируемые при опознании фрагментированных зрительных стимулов мы применили хорошо известный метод оценки разностных волн. В разностных волнах ВП можно выделить 2 значимые компоненты: разностная негативность поиска с пиком примерно 350 мс (SN или search negativity) и позитивность поиска в области 550 - 600 мс (SP или search positivity), (Наатанен, 1998). Разностные волны были наиболее выражены во фронтальных и париетальных отведениях. Результаты свидетельствуют, что поиск не фрагментированных стимулов сопровождался меньшими по амплитуде компонентами SN и SP, по сравнению с аналогичным поиском фрагментированных изображений (представляющий более трудный вид задания). Анализ полученных данных настоящей работы позволил думать о том, что усложнение перцептивного задания и фрагментация сопровождаются: увеличением фронтальной "составляющей" в системе зрительного внимания: зрительные, теменные, височные и фронтальные отделы. Таким образом, результаты исследования дают основание предположить, что уменьшение амплитуды волны Р300 связано с увеличением перцептивной нагрузки, трудностью опознания целевого стимула и может отражать недостаточность регулирующего влияния фронто-ретикулярной системы зрительного внимания, вследствие чего не обеспечивается достаточный уровень активации коры и, как следствие, трудностью принятия решения об ответной реакции (Рутман,1979; Desimone, 1989; Martinez, 2001; Norman, 1986).

Корреляционный анализ. Для оценки степени взаимосвязи соответствующих отделов коры мозга человека, при выполнении заданий на внимание и опознание разных уровней сложности мы применили корреляционный анализ. На рис.6 показано уменьшение корреляционных связей, особенно выраженное во фронтальных зонах мозга кортикальной системы зрительного внимания, при выполнении заданий на внимание и опознание изображений разной сложности.

Рис. 6. Значения коэффициентов корреляции ВП серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного контурного зрительного стимула разной сложности» между отведениями в разных областях коры. 6А: Значения коэффициентов корреляции ВП между отведениями, при осуществлении зрительного поиска простого целого изображения (серые столбцы - задание 1); поиска фрагментированного простого стимула (белые столбцы - задание 2); поиска фрагментированного сложного изображения (черные столбцы - задание 4). 6Б: значения коэффициентов корреляции ВП между отведениями в разных областях коры, для заданий 1, 2 и 4. Показаны 95%-ные доверительные интервалы значений корреляций.

Отмечено уменьшение корреляционных связей и при выполнении серии заданий «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации» в кортикальной системе зрительного внимания при увеличении трудности поиска, особенно выраженное во фронтальных зонах коры мозга (рис. 7).

Рис. 7. Значения коэффициентов корреляции ВП между отведениями: F3 и P3 - 1, F3 и T5 - 2, F3 и O1 - 3 (по оси абсцисс соответственно) в 1 - 5 видах поиска, в экспериментальной серии «Выявление и опознание нефрагментированного и фрагментированного целевого зрительного стимула с разной сложностью поисковой ситуации». На рисунке цифрами обозначены: 1 - поиск символа «S» в случайном месте пустой матрицы; 2 - поиск символа «Т», отличного от дистракторов; 3 - поиск символа «S» в случайном месте решётки, сходного с дистракторами; 4 - поиск фрагментированного символа «Т», отличного от фрагментированных дистракторов; 5 - поиск фрагментированного символа «S» в случайном месте матрицы, сходного с фрагментированными дистракторами.

Таким образом, усложнение задания (затруднение поиска) сопровождается уменьшением амплитуды Р300, во всех основных кортикальных отведениях. В задачах селекции фрагментированных зрительных стимулов по параметрам ВП выявлены преимущественные изменения во фронтальных отделах коры: увеличение волны N260-300, появление позднего позитивного комплекса (ППК), уменьшение корреляционных связей, предположительно свидетельствующие о том, что опознание фрагментированных изображений сопровождается увеличением фронтальной "составляющей" в системе зрительного внимания. Показана тесная связь между фронтальной корой и заданиями, требующими усиленного поиска и селекции. Количество требуемого усилия растет при переходе от ранних к поздним способам селекции, а данные ошибок восприятия целевого стимула говорят о том, что чем глубже селекция, тем хуже перерабатывается целевая информация (Norman D.A., 1986). Это положение подтверждают результаты корреляционного анализа. Увеличение разностных волн при усложнении поиска и уменьшение корреляционных связей в кортикальной системе зрительного внимания, может свидетельствовать о росте нестабильности системы, обеспечивающей выполнение перцептивного задания. Мы полагаем, что комплекс разностных волн (SN-SP), увеличение волны N260-300, выраженные во фронтальных отведениях, отражают величину растущего усилия в задачах внимания, при опознании фрагментированных изображений. Внимание и опознание сложных и фрагментированных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса (ППК), что может быть связано с теми случаями, когда механизм внимания и восприятия сталкивается с дополнительной нагрузкой, возникающей при анализе; сложностью принятия окончательного решения об объекте.

Полученные данные позволили заключить, что внимание и опознание простых фрагментированных стимулов характеризуется наибольшей вовлеченностью затылочно-теменной и затылочно-височной зрительных систем. При зрительном поиске сложных фрагментированных стимулов возрастает вовлеченность лобной коры. Опознание сложных фрагментированных изображений сопровождается увеличением фронтальной "составляющей" в системе зрительного внимания. Таким образом, можно предположить существование различий в осуществлении механизма внимания и опознания в зависимости от уровня сложности зрительной задачи.

ВЫВОДЫ

1. Оценка показателей эффективности поиска (время сенсомоторной реакции и количество ошибок) позволили установить, что неполнота контура зрительного изображения (фрагментация) создает дополнительные трудности в задачах внимания и опознания независимо от степени сложности изображения или сложности поисковой ситуации; и предположительно, приводит к осуществлению процесса последовательного зрительного поиска.

2. Усложнение вида зрительного стимула (по форме или поисковой ситуации) сопровождается достоверным уменьшением амплитуды компонента вызванных потенциалов Р300 в лобных, теменных, височных и затылочных отведениях, что, возможно, отражает недостаточность регулирующего влияния фронто-ретикулярной системы внимания, и как следствие, не обеспечивается достаточный уровень активации коры.

3. Внимание и опознание сложных и фрагментированных изображений сопровождается появлением позднего позитивного комплекса (ППК), что может быть связано с теми случаями, когда механизм внимания и восприятия сталкивается с дополнительной нагрузкой, возникающей при анализе; сложностью принятия окончательного решения об объекте.

4. Усложнение задания, последующая фрагментация изображений отражаются в росте амплитуды волны N300 во фронтальных отведениях и количестве областей коры, в которых появляется данный компонент ВП. Можно предположить, что фронтальный компонент N300 играет центральную роль в идентификации сложных фрагментированных зрительных стимулов и является нейрофизиологическим маркером селекции объекта.

5. Усложнение задания, фрагментация изображения сопровождаются снижением корреляционных связей кортикальной системы зрительного внимания и увеличением амплитуды комплекса разностных волн (SN-SP), что предположительно, свидетельствует о росте нестабильности системы, обеспечивающей выполнение перцептивного задания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Баранов-Крылов И.Н., Астащенко А.П. Характеристики зрительного поиска и вызванных потенциалов в экстрастриарных отделах коры у человека // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2007. - Т. 93 (9). - С.1001 - 1012.

2. Сулин В.Ю., Астащенко А.П. Особенности зрительного восприятия дифференцировочных геометрических фигур человеком-оператором // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы доклада.- М, 2007. - С.435.

3. Астащенко А.П. Электрофизиологический анализ зрительного поиска простых и фрагментированных изображений у человека // Физиология и психофизиология мотиваций: межрегиональный сборник научных работ, посвященный 90-летию Воронежского государственного университета и биолого-почвенного факультета: Тезисы доклада.- Воронеж. - Вып. 9. -2008. - С.8 - 17.

4. Астащенко А.П., Шуваев В.Т. Электрофизиологический анализ зрительного поиска простых и фрагментированных изображений у человека // Нейронаука для медицины и психологии: 4-й Международный междисциплинарный конгресс. Судак, Крым, Украина, 10 - 20 июня 2008 г.: Тезисы докл.- М, 2008. - С.55.

5. Астащенко А.П. Динамика вызванных потенциалов при совершении зрительного поиска простых и фрагментированных изображений у человека // Актуальные вопросы клинической и экспериментальной медицины. Сборник тезисов к научно- практической конференции молодых ученых. - Спб: «СпбМАПО». - 2008. - С.110.

6. Baranov-Krylov I. N., Astashchenko A.P. Characteristics of visual seeking and evoked potentials in the extrastriate areas of the cortex in humans // Neurosci. and Behav. Physiol. - 2008. - Vol.38(7). - P. 661-668.

7. Шуваев В.Т., Астащенко А.П. Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и опознания не фрагментированных и фрагментированных изображений у человека // Курский научно-практический вестник «Человек и его здоровье». - 2009. - №4. - С.39 - 49.

8. Астащенко А.П. Анализ вызванных потенциалов в задачах внимания и зрительного поиска простых и сложных фрагментированных изображений у человека // Психология - наука будущего. Сборник тезисов к 3 международной конференции молодых ученых. - Москва «ИП РАН». - 2009. - С.36 - 37.

9. Астащенко А.П., Шуваев В.Т. Изменения вызванных потенциалов в задачах внимания и селекции фрагментированных простых и сложных зрительных стимулов у человека // Вестник ТГПУ. - 2009. - Вып. 11(89). - С.217-223.

Размещено на Allbest.ru