Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Периферическая терморецепция при различных функциональных состояниях организма

03.00.13 - физиология

На правах рукописи

Диверт Виктор Эвальдович

Новосибирск - 2008

Работа выполнена в ГУ НИИ физиологии Сибирского отделения РАМН, г. Новосибирск.

Научный консультант доктор медицинских наук, профессор Кривощеков Сергей Георгиевич.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Клейнбок Игорь Яковлевич

доктор медицинских наук, профессор Окунева Галина Николаевна

доктор биологических наук Князев Геннадий Георгиевич

Ведущая организация: НИИ эволюционной физиологии и биохимии имени И.М. Сеченова РАН

Защита диссертации состоится «_______» _________________ 2008 года в ______ часов на заседании диссертационного совета Д.001.14.01 при ГУ НИИ физиологии СО РАМН , 630117, Новосибирск, ул. Академика Тимакова, 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ физиологии СО РАМН.

Автореферат разослан «______» __________________ 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н. Бузуева И. И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Кожная терморецепция анатомически представлена окончаниями чувствительных нейронов заднекорешковых ганглиев спинного мозга и гомологичных им черепномозговых структур (Scott et al., 1992). Существует мнение, что структурную основу периферических термосенсоров составляют свободные нервные окончания в коже (Hensel, 1973; Iggo, 1985). Известна единственная попытка морфофункциональной идентификации холодового рецептора (Hensel et al., 1974), а тепловые рецепторы структурно не определены. Обычно терморецепцию описывают по функциональным свойствам, выявляемым в электрофизиологических и психофизических исследованиях.

Одной из важнейших фундаментальных проблем терморецепции является решение вопроса о специфичности терморецепторов и возможности проявления полимодальных свойств, в частности механочувствительности. В классических работах Г. Хензеля (Hensel, 1952, 1963, 1973) отстаивалась их узкая специфичность. Вместе с тем, множество исследователей отмечало наличие механочувствительности в функциональных свойствах терморецепторов (Hunt, McIntyre, 1960; Kenshalo, Nafe, 1962; Miller, Weddell, 1966; Casey, Hahn, 1970; Poulos, Lende, 1970; Минут-Сорохтина, 1972; Wexler, Mayer, 1973; Ильинский, 1975; Зевеке, 1976, 1979; Kenton et al., 1976 и др.), что нашло отражение в их определениях (Словарь физиологических терминов, 1987). О.П. Минут-Сорохтина обосновала возмож-ность выполнения функции термического восприятия механо-холодовыми рецепторами, расположенными в стенках кожных и подкожных сосудов (Минут-Сорохтина, 1972). До настоящего времени позиции ученых по вопросу о полимодальности терморецепторов остаются не согласованными (Цирульников, 1977; Gavrilov et al., 1996; Клейнбок, 1990; Козырева, 1991; Зевеке, 1991; Малышева и др., 2001). И.Я. Клейнбок (1990), закономерно отмечая механочувствительность у всех исследованных терморецепторов, предложил новую их классифицикацию. Развиты представления о ведущей роли механического фактора во всех видах кожных ощущений (тактильных, болевых, температурных) (Gavrilov et al., 1996), о наличии выраженных термозависимых свойств коллагена кожи и его роли в активации механо-температурных сенсоров (Зевеке, 1976, 1991) и о возможности отдельной термочувствительной структуры принимать участие в формировании ощущений тепла и холода (Цирульников, 1977), которые сочетаются с альтернативным мнением о высокой специфичности термочувствительных нервных окончаний (Иванов, 1990; Козырева 1983, 1990). Факт наличия сопряженной механочувствительности у значительной части термосенсоров отмечается также в известных обзорах по терморецепции (Hensel, 1981; Iggo, 1985; Spray, 1986), но приводится с оговоркой на их «неспецифичность», а возможная функциональная роль практически не обсуждается.

Новейшие исследования с использованием методов генетической модификации и клонирования выявили молекулярную основу термочувствительности, связанную с температурной зависимостью механизма транспорта ионов кальция и калия у большой группы клеточных мембранных белков (TRP) (Patapoutian et al., 2003; Story et al., 2003; Thut et al., 2003), причем в сочетании с выраженной полимодальностью к механическому и ряду биохимических факторов. Методы гистологического картирования показали экспрессию этих белков в различных клетках и тканях (Peier et al., 2002; Xu et al., 2002; Wissenbach et al., 2000; Wata-nabe et al., 2002; Chung et al., 2004), что позволило выдвинуть новые гипотезы о механизмах местной термозависимой ауторегуляции кровотока, а также о функциональной роли отдельных структур кожи в механизмах терморецепции (Minson, Berry, Joyner, 2001; Cook, Mccleskey, 2002).

Наличие полимодальных свойств у значительной части терморецепторов ставит актуальную задачу выяснения их функциональной роли в формировании термического афферентного сигнала и поддержании температурного гомеостаза организма при различных его состояниях. В этой связи представляется важным изучение роли сосудистой рецепции (Минут-Сорохтина, 1972), как возможного модулирующего фактора в механизме формирования кожных термоощущений, что предполагает использование местных воздействий нетермической природы, изменяющих локальное кровоснабжение.

Психофизические исследования функциональных свойств кожной термочувствительности у человека с количественным определением порогов термоощущений по определению требуют обеспечения возможности регистрации минимальных и воспроизводимых величин показателей. Значительная вариабельность данных в работах разных авторов, полученных с использованием различной аппаратуры и условий измерения (Mower, 1976; Jamal et al., 1985; Claus et al., 1987; Kojo, Petrovaara, 1987; Lin et al., 1990; Bravenboer et al., 1992; Hilz et al., 1999; Hagander, et al., 2000; Strigo et al., 2000), нуждается в дополнительном анализе влияния методических и естественных факторов.

Важную роль в модуляции кожной термической чувствительности играет тепловое состояние организма, которое в обычной жизни человека подвержено изменениям под влиянием термических условий среды и мышечной деятельности. Однако, изменения кожной термочувствительности при общем охлаждении и нагревании организма представлены лишь в единичных работах, причем с использованием очень малой площади раздражения (Hirosawa et al., 1984) или очень сильного термостимула (Strigo et al., 2000).

Поскольку основу температурного гомеостаза теплокровного организма составляют процессы выделения тепла в биохимических реакциях с участием кислорода (Ленинжер, 1976, 1985; Скулачев, 1989; Иванов, 1990; Пастухов, Максимов, Хаскин, 2003), то актуальным представляется изучение влияния гипоксии на кожную терморецепцию и терморегуляцию организма (Иванов, 1968). Такие данные в основном получены для условий высокогорья (Бочаров, Сороко, 1992; Бочаров, 2003), где дополнительно присутствует влияние низкого атмосферного давления, холода и повышенного радиационного фона. Влияние самого гипоксического фактора, причем в связи с особенностями кожного кровоснабжения, остается не исследованным.

Рабочие гипотезы о механизмах терморецепции и функциональной роли полимодальных терморецепторов нуждаются в проверках при нервной и сосудистой патологии, что делает актуальной задачу клинической апробации метода.

Цель работы: изучить физиологические механизмы, определяющие функциональные свойства кожной терморецепции, при действии на организм местных и системных факторов.

Задачи исследования:

Изучить влияние местного кровоснабжения на кожную термическую чувствительность.

Проанализировать влияние на кожную термочувствительность норадреналина - медиатора симпатической нервной системы, активируемой стрессовыми воздействиями на организм.

Оценить влияние теплового состояния организма, изменяющегося под действием термических условий среды, на кожную температурную чувствительность и выявить оптимальные условия для ее проявления.

Определить изменения функциональных свойств кожной термочувствительности при выполнении мышечной работы.

Изучить влияние нормобарической гипоксии на кожную температурную чувствительность и возможности ее адаптивных изменений.

Выявить особенности кожной термочувствительности при клинических нарушениях в нервной и сосудистой системах.

Научная новизна. Впервые изучена функциональная роль локального кровоснабжения в формировании кожной термочувствительности. Показано, что изменение кровоснабжения местными факторами нетермической природы, например, барометрическими воздействиями резко снижает кожную термочувствительность, а выраженность эффекта зависит от исходного уровня кровотока. Рост внутрикожной концентрации норадреналина через его вазоконстрикторное действие приводит к согласованному увеличению порогов термоощущений прохладного и теплого, а локальная блокада механизма выделения NO - активного регулятора сосудистого тонуса, сопровождается снижением тепловой чувствительности. Полученные данные свидетельствуют о возможном участии сосудистых и тканевых механо-температурных рецепторов в формирования кожных термоощущений.

Впервые обобщены представления об оптимальных термических условиях среды и оптимальном тепловом состоянии организма при количественной оценке кожных термоощущений. Исследовано влияние эндогенного разогрева организма при мышечной деятельности на термочувствительность кожи. Впервые определено и функционально обосновано понятие оптимального режима термораздражений.

Впервые показано ингибирующее влияние нормобарической гипоксии на кожную температурную чувствительность, которое прослеживается и в активности кожных механо-холодовых рецепторов, у которых впервые количественно оценено влияние механического фактора на термочувствительные свойства. Впервые выявлены адаптивные изменения кожной термочувствительности при многодневной гипоксической тренировке.

Впервые установлено нарушение сопряженности между кожной термочувствительностью и локальным кровоснабжением при отдельных видах патологии в нервной и сосудистой системах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены новые фундаментальные данные, освещающие неизвестные ранее функциональные свойства кожной терморецепции при различных состояниях организма. Систематизировано и количественно оценено влияние термических условий и параметров термостимуляции на показатели кожной термочувствительности.

Показаны изменения кожной термочувствительности при мышечной и гипоксической нагрузках на организм. Выявлены и количественно оценены механо- и термозависимые функциональные свойства импульсной активности кожных афферентных нервных волокон. Установлена тесная связь местного кровоснабжения и кожной термочувствительности, свидетельствующая о возможном участии «неспецифических» сосудистых и прилежащих тканевых механо-температурных рецепторов в механизме формирования термоощущений.

Получены практически важные аналитические выражения для расчетов должных величин показателей кожной термочувствительности с учетом теплового состояния организма и условий среды. Результаты изучения влияния нормобарической гипоксии на термические ощущения следует учитывать в практике хозяйственного освоения высокогорных районов и спортивного альпинизма, а также при проектировании специальных средств и снаряжения для пребывания человека в особых условиях. На основании проведенного исследования рекомендовано дополнить методику количественной оценки кожной термочувствительности использованием оптимальной скорости термостимулов и необходимостью приведения исходной температуры термода к кожной. Практически важные результаты работы опубликованы в специализированном научном журнале «Сенсорные системы», переводном “Human Physiology” и иностранных изданиях “International Journal of Circumpolar Health”, “Aljaska Medicine”, а также доложены на отечественных съездах, конференциях, сипозиумах и международных конгрессах.

Положения, выносимые на защиту:

1. Существуют оптимальные по тепловому состоянию организма и скорости термостимуляции условия для кожной температурной чувствительности, когда она наиболее высока.

2. Кожная терморецепция тесно сопряжена с локальным кровоснабжением. В механизме формирования кожных термоощущений помимо терморецепторов возможно участие сосудистых и тканевых механо-температурных рецепторов кожи.

3. Гипоксическое воздействие снижает кожные термоощущения. В физиологическом механизме этого влияния присутствует прямое действие фактора на функциональные характеристики рецепторов.

4. Многократные воздействия гипоксии приводят к накоплению и закрепле-нию следов ее влияния на кожную термочувствительность по адаптивному типу.

5. Нервные и сосудистые патологии нарушают сопряженность кожной термочувствительности с локальным кровоснабжением, что дополняет диагностические возможности количественного сенсорного термотеста в клинике.

Апробация работы. Материалы работы доложены на конференции «Орга-низм и окружающая среда: защита человека в экстремальных условиях» (Москва, 2000); IV научно-практической конференции «Современные методы диагностики заболеваний сердечно-сосудистой системы» (Новосибирск,2001); Симпозиуме «Механизмы терморегуляции и биоэнергетики: взаимодействие функциональных систем» (Иваново,2002); «Механизмы индивидуальной адаптации» (Томск,2006); I Съезде кардиологов Сибирского федер. округа (Томск,2005); II, III, IV V Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск,1995,1997,2002; Томск, 2005); XVIII Всеросс. Съезде физиологов (Казань,2001); XIX Всеросс. Съезде фи-зиологов (Екатеринбург,2004); XX Всеросс. Съезде физиологов (Москва,2007); 10 международном Симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2001); XI International Congress on Circumpolar Health (Harstad, Norvway, 2000); XIII International Congress on Circumpolar Health (Новосибирск, 2006).

Публикации. Основные положения диссертации представлены в 39 печатных работах, в том числе 17 статьях, из них в зарубежных журналах- 2, переводных -5.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 334 страницах текста и состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследования, 3 глав результатов собственных исследований, обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 548 источников. Работа содержит 60 рисунков и 15 таблиц.

Использованные сокращения:

Та - «температура адаптации» - исходно задаваемая температура поверхности термода, относительно которой определяются пороги локальных термоощу-щений на последовательные одиночные термостимулы.

ХПО - холодовой порог ощущений - температура поверхности термода при ли-нейном ее снижении на момент появления ощущения прохладного.

ТПО - тепловой порог ощущений - температура поверхности термода при линейном ее повышении на момент появления ощущения теплого.

МПИ - межпороговый интервал кожной температурной чувствительности.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объекты и методы исследований.

Основным объектом исследования были люди, добровольно давшие информированное согласие пройти обследование. Для уменьшения числа испытуемых при статистической значимости результатов выбирали практически здоровых молодых мужчин. Часть исследований выполнена на лабораторных крысах Вистар с прямой регистрацией импульсной активности кожных нервов. У обследованных больных шейным остеохондрозом, артериальной гипертонией и диабетом диагностика заболеваний проводилась специалистами - врачами.

Пороги локальных кожных термоощущений у человека определяли цифровым электронным термостимулятором, который позволял задавать строго линейно нарастающие термостимулы обеих полярностей со скоростями: 0.012, 0.025, 0.05, 0.1, 0.2, 0.4, 0.8 и 1.6С/с. Точность поддержания температуры термода составляла ±0.1С в диапазоне 10-45°С при чувствительности измерения ±0.02 С. Термостимулятор калибровали по состаренным стеклянным термометрам с применением сосудов Дьюара с водой.

Использовали два психофизических алгоритма (Yarnitsky, 1997). При классическом способе (method of limits) задавали исходную температуру прислоненного к коже термода, которую согласно принятой терминологии обозначили «температурой адаптации» (Та). После периода адаптации и исчезновения начальных кожных термоощущений предъявляли линейно нарастающие стимулы нагрева или охлаждения. В момент появления термических ощущений испытуемый нажимал кнопку, которая выключала термостимул и на цифровом термометре фиксировала величины пороговых температур. Разности между пороговыми температурами и Та обозначали как относительные пороги термоощущений.

При другом способе измерения (thermal sensory limen или метод MarStock) использовали непрерывную термостимуляцию с последовательным переключением полярности стимула при нажатиях кнопки испытуемым в моменты появлений ощущений теплого или прохладного. Пороги термоощущений фиксировались на обычной температурной шкале. Общую оценку кожной термочувствительности проводили по межпороговому интервалу (МПИ), рассчитываемому как сумма абсолютных величин относительных порогов ощущений теплого и прохладного для первого метода, либо как разность порогов - для второго метода.

До начала регистрации обследуемые адаптировались в условиях экспериментальной комнаты не менее 40 минут, знакомились с процедурой обследования и обучались на пробных замерах порогов термоощущений. Правдивость показаний испытуемых проверяли по вариабельности данных при повторных измерениях порогов термоощущений. При необходимости анализировали также реакции на ложные старты без термостимулов, но с включением светового табло, служившего индикатором процесса стимуляции. Длительность обследования не превышала 40 мин. Обычно испытуемые сидели в кресле при близком к горизонтальному расположении руки на теплоизолирующей подложке со встроенным термодом (10 см2), который соприкасался с кожей средней области предплечья.

Расчетные величины показателей для групп испытуемых и отдельных условий обследования приведены как средние и их стандартные ошибки (M ± m).

Влияние скорости нарастания стимулов на пороги термоощущений изучали с использованием метода MarStock. Тестирование начинали с 0.2°С/с и затем ступенчато понижали скорость, вновь повторяли измерения для скорости 0.2°С/с с последующим ступенчатым ее возрастанием. Для каждой скорости стимуляции пороги термоощущений определяли 5-10 раз. Обследовано 14 мужчин 292.4 лет, ростом 1733 см и массой 714 кг. При анализе отдельных отрезков записи с постоянной скоростью термостимуляции вычисляли средние значения порогов термоощущений и МПИ, которые использовали для определения координат инди-видуальных минимумов полиномиальных апроксимирующих кривых 3-степени и последующего расчета их средних величин для группы лиц.

Влияние барометрических нагрузок на пороги кожных термоощущений изучали с использованием стандартной барокамеры В.А. Кравченко (Технолог, Москва), куда помещали исследуемую руку. Пороги термоощущений определяли методом MarStock при скорости стимулов ±0.2 °С/с. Запись данных проводили в течение 10-20 минут для исходного состояния при естественном атмосферном давлении, затем по 5-10 минут при повышенном внутрикамерном давлении, вновь при естественном, пониженном и в конце опять при атмосферном давлении. Вели-чина барометрических воздействий ±20 мм рт. ст. была достаточной для прояв-ления местных гемодинамических реакций (Petersen, Sindrup, 1990), но не вызывала системных (Nishiyasu et al., 1998).

В ходе обследования регистрировали также температуру и теплопроводность кожи предплечья. Температуру кожи измеряли микротермистором (АгроНИИ, Санкт-Петербург), закрепленным в специальный держатель, который обеспечивал постоянный прижим к коже (17 г/см2) и сохранял естественные условия теплообмена на прилегающих к датчику участках. Кожный кровоток отслеживали по теплопроводности, оцениваемой по методу терморазведения (Dittmar et al., 1982). Используемое устройство вводило тепловую метку на область кожи диаметром 7 мм и автоматически ее поддерживало на уровне +0.5С относительно отстоящих на 2 мм интактных участков кожи. Теплопроводность оценивали по мощности электрического тока, подводимой к нагревателю. Калибровку устройства проводили согласно рекомендациям А. Бартона (Burton, 1940).

Системные реакции кровообращения на барометрические воздействия определяли устройством М-01 (РЭМА, Львов) путем измерения артериального дав-ления (погрешность 5 мм рт. ст.) и частоты пульса на интактной руке.

Обследовано 10 мужчин 344 лет, массой 714 кг и ростом 1763 см. Для группового анализа использовали индивидуальные средние величины показателей на конечных участках записей отдельных барометрических состояний.

Влияние норадреналина на пороги кожных термоощущений изучали с использованием классического метода определения порогов термоощущений. Сначала исходную температуру термода (Та) задавали равной 32С. Затем Та понижали ступенями по 1.5С до 27.5°С, потом вновь задавали 32С и дальше ее ступенчато повышали по 1.5°С до 38С. Для всех значений Та 4-5 раз измеряли относительные пороги термоощущений при скорости стимулов ±0.2 °С/с.

После этого на исследуемый участок кожи предплечья накладывали стандартный электрод для ионофореза поверх тканевой салфетки и фильтровальной бумаги, пропитанных 0.2% раствором норадреналина гидротартрата. Референтный электрод располагали на запястье другой руки с прокладкой, пропитанной 0.9% раствором хлористого натрия. Через электроды пропускали ток 50 мка/см2 в течение 10 минут. После ионофореза измерения порогов термоощущений повторяли. Температуру кожи на исследуемом участке предплечья измеряли исходно и после ионофореза до начала регистрации порогов термоощущений.

Обследовано 9 мужчин 212 года, ростом 1743 см и массой 713 кг. Минимальные МПИ и соответствующие Та определяли графически по индивидуальным регрессионным кривым (полином 3 степени). Далее по индивидуальным значениям рассчитывали средние величины для группы. Значимость реакций на норадреналин определяли по t-критерию Стьюдента для зависимых выборок.

Влияние блокады NO-синтазы на пороги кожных термоощущений исследовали с использованием L-NAME (N-?-nitro-L-arginine methyl ester). Известно, что его применение вызывает эндотелий-зависимое сокращение в изолированных сосудах и подавляет эндотелий-зависимую релаксацию к ряду антагонистов (Rees, Palmer, Moncada, 1989). В перфузируемых органах и при внутрикожной инъекции препарат уменьшает кровоток (Meyer, Flammer, Luscher, 1995; Goldsmith et al., 1996), а при добавлении в питьевую воду вызывает длительную системную артериальную гипертензию (Gardiner et al., 1990; Chyu et. al., 1992).

Для одновременного измерения локальной термочувствительности и кровотока кожи использовали комбинированный датчик, состоящий из термода стимулятора с отверстием на рабочей поверхности, к которому подводили световод лазерного измерителя микроциркуляции (ЛААК, Москва). Для стандартизации давления на кожу датчик уравновешивали при остаточной величине 10 г/см2.

Использовали стандартную процедуру обследования с измерением порогов термоощущений методом MarStock и индекса микроциркуляции (пф. ед.; Лазерная допплеровская флоуметрия микроциркуляции крови, 2005) до и после ионо-фореза на контрольном и опытном участках кожи тыльной стороны кисти. 10mM раствор L-NAME в дистиллированной воде вводили в кожу электрофоретически. Площадь электрода составляла 3 см2, ток - 180 мка, длительность - 2 мин. Контрольный участок кожи, где моделировали процедуру фореза аналогичным токовым режимом через прокладки с дистиллированной водой, отстоял от опытного на 5 см. Референтный электрод располагали на запястье другой руки. Обследовано 8 мужчин 24.5±4.7 лет, ростом 173±3 см, массой 71±6 кг.

Влияние температуры среды на пороги кожных термоощущений исследовали с использованием климатической камеры и классического метода измерения кожных термоощущений. Обнаженные до плавок испытуемые сидели в удобном кресле и адаптировались перед началом измерений 40 минут при соответствующих температурах среды (Тс).

Для получения уравнений, связывающих характеристики термочувствительности с локальной Та и показателем, отражающим тепловое состояние организма: глубокой температурой тела (Tb) или средневзвешенной температурой кожи (Ts), или температурой среды (Tc), проведено три серии наблюдений (I-III). В первой серии (I - 18 чел.) условия среды сохраняли термонейтральными (27С), в то вре-мя как Та термода изменяли с шагом 1°C в интервале 29-31С по известной схеме (Kenshalo, 1990). Во II серии (9 чел.) Та поддерживали постоянной 33°C, в то вре-мя как Тс изменяли: 27, 20 и 38С. В III серии (6 чел.) Та поддерживали близкой к естественной температуре кожи, а Тс выбирали равной 27, 20 и 14С.

Глубокую температуру тела (Tb) измеряли в теплоизолированном слуховом канале (Brinnel, Cabanac, 1989). Температуру кожи регистрировали на голени (Tsh), бедре (Tth), груди (Tch), кисти (Thn) и лбу (Tfh). Средневзвешенную температуру кожи (Ts) рассчитывали по формуле Ts = 0.20Tsh + 0.18Tth + 0.50Tch + 0.05Thn + 0.07Tfh (Витте, 1974). Перед обследованием все устройства для температурных измерений калибровали. Аналитические уравнения рассчитывали в форме полиномиальной многопараметрической регрессии.

Влияние физической работы на температурную чувствительность кожи. Обследование проводили в климатической камере при температуре 20С. Испытуемые сидели в кресле велоэргометра (типа ВЭ-02). Использовали классический метод определения термочувствительности. Пороги термоощущений определяли на коже передней поверхности бедра, средней части предплечья и наружной поверхности стопы. Затем задавали физическую нагрузку мощностью 1.75 Вт/кг массы тела, которая через 30 минут обеспечивала стабильный уровень рабочей гипертермии (Benzinger, 1969). После нагрузки измерения термочувствительности на коже повторяли. Во время обследования измеряли Тb, Ts и температуру мышц бедра (Тm). Уровень функциональной нагрузки оценивали метаболическим комплексом ММС (БЕКМАН, США) с определением показателей легочной вентиляции, коэффициента использования кислорода, скорости потребления кислорода и выделения углекислоты, дыхательного коэффициента и пульса. Обследовано 10 мужчин 23±1 лет, ростом 174±2 см и массой 68±2 кг.

Связь кровоснабжения кожи и температурной чувствительности. Методом MarStock определяли пороги термоощущений на коже предплечья и затем измеряли показатели местного кровоснабжения. Использовали стандартные возможности венозно-окклюзионного плетизмографа “Periquant 3500” (Германия). Артериальный кровоток оценивали по результатам трех повторных окклюзий с интервалом в 1 мин при давлении 60 мм рт. ст. Венозный резерв и отток определяли по трем повторным измерениям кровенаполнения при давлении 80 мм рт. ст.. Реактивную гиперемию оценивали после 3-минутного пережатия сосудов при давлении 220 мм рт. ст. по средней величине кровотока для четырех последующих 4-секундных пауз после 6-секундных окклюзий (при 60 мм рт. ст.). Полученные для отдельных испытуемых (10 чел.) средние значения показателей кожной термочувствительности и кровоснабжения затем анализировали для всей группы лиц с использованием корреляционно-регрессионного анализа.

Влияние острого гипоксического воздействия на пороги термоощущений. После регистрации порогов термоощущений на коже предплечья (метод Mar-Stock) для исходного состояния испытуемые 15 минут дышали нормобарической гипоксической газовой смесью с 10% О2 (ГГС-10), приготовляемую гипоксикатором (фирма КЛИМБИ, Москва). Регистрацию данных повторяли в конце гипоксического периода и еще в течение 12-15 минут восстановления.

Параллельно оценивали кровообращение в предплечье с использованием “Pe-riquant 3500” (Германия). Частоту сердечных сокращений и уровень оксигенации гемоглобина в крови определяли пульсоксиметром (+Criticare, США) с пальцевым датчиком. Обследовано 12 мужчин возрастом 292 лет, ростом 1733 см и массой 714 кг. При обработке данных рассчитывали индивидуальные средние значения порогов термоощущений и МПИ для исходного состояния, в конце гипоксического воздействия и восстановительного периода, которые затем использовали для определения средних величин показателей для всей группы лиц. Достоверность изменений показателей для различных состояний оценивали по t-критерию Стьюдента для зависимых выборок.

Прерывистые гипоксические воздействия и многодневная тренировка. Прерывистая нормобарическая гипоксия (ПНГ) состояла из сеанса 6 повторных циклов 5-минутных ингаляций ГГС-10, перемежающихся 3-минутным дыханием атмосферным воздухом (Стрелков, Чижов, 2001). Термочувствительность на коже предплечья оценивали методом MarStock в условиях дополнительных комплексных многопараметрических обследований состояния системы дыхания и кровообращения у 17 мужчин 232.4 лет, массой 694 кг и ростом 1752 см.

Длительная гипоксическая тренировка состояла из 20-дневного курса с ежедневными сеансами ПНГ. Наблюдения продолжали еще в течение 20 последующих дней после прекращения сеансов ПНГ. Пороги термоощущений на коже предплечья измеряли методом MarStock в 1-й, 10-й и 20-й дни тренировки до текущего сеанса ПНГ, а также в 10-й и 20-й дни восстановления. Полное обследование прошли 5 молодых мужчин-добровольцев. При групповом анализе использовали средние индивидуальные данные каждого наблюдения. Достоверность изменений определяли по t-критерию Стьюдента для зависимых выборок.

Импульсная активность в кожных афферентных волокнах крыс исследовали с целью выяснения прямого влияния гипоксии на кожные терморецепторы. Использовали усилитель УБП1-02 (РЭМА, Львов), 8-уровневый амплитудный дискриминатор АА-83 (ЭПМ НИИЭМ РАМН, Санкт-Петербург), интерфейс и компьютер. Специальная программа «ТЕРМО» (ГУ НИИФ СО РАМН, Новосибирск) позволяла калибровать измерительные каналы, отображать графически и предварительно обрабатывать исходные данные. Термостимуляцию рецепторого участка кожи проводили электроуправляемым полупроводниковым термодом (1х1 см2). Импульсную активность регистрировали биполярными платиновыми макроэлектродами от разволокненных проксимальных концов перерезанных кожных нервов внешней тазобедренной области, что позволяло оценить функциональное состояние наиболее представительной выборки кожных рецепторов.

Крысы находились под уретановым наркозом (в/б 1 г/кг) при искусственном подогреве до ректальной температуры 37С. Начальное тестирование кожных рецепторов на механическое (наложение термода) и термические воздействия (ступенями 5-6С) проведено на 84 нервных волокнах. Детальный анализ статической и динамической характеристик кожных афферентов проведен при ступенчатой термостимуляции (шаг ±4-5 С по 1.5-3 мин) на 52 волокнах. При обработке данных на отрезках записи с постоянной температурой термода для каждого афферентного волокна (представленного импульсной активностью в отдельном «окне» дискриминатора) рассчитывали аппроксимирующую полиномиальную кривую статической характеристики, по которой графически определяли координаты ее максимума: частоту импульсации и температуру кожи рецептивного поля. Затем по ним рассчитывали общие средние (M±m) показатели максимума для группы нервных волокон. Аналогично анализировали участки резкого изменения температуры термода длительностью 30 с и получали показатели максимума динамической характеристики импульсной активности в афферентных волокнах.

Механочувствительность кожных терморецепторов изучали путем дозирования давления термода площадью 1 см2 на кожу с использованием схемы сбалансированной подвески термода с противовесами. Для каждого давления (5, 10, 20, 30, 40 и 50 г/см2) регистрировали и анализировали импульсную активность рецепторов при ступенчато задаваемой термодом температуре кожи аналогично описанному выше. Всего исследовано 51 нервное волокно у 10 крыс.

Влияние гипоксиии на импульсную активность кожных рецепторов изучали методом ступенчатых термораздражений с использованием 10-минутной ингаляции животному гипоксической газовой смеси ГГС-10. Для непрерывной регистрирации насыщения гемоглобина крови кислородом (SaO2) на коже икроножной области закрепляли датчик пульсоксиметра PALCO 305 (США). На период гипоксического воздействия голову крысы помещали в просторный шаровидный колпачек, через который пропускали ГГС-10. У другой группы животных также под наркозом, но без операции по препаровке нерва, в исходном состоянии и в конце гипоксического воздействия из кончика хвоста брались пробы крови для хроматографического анализа на содержание катехоламинов.

Клинические исследования проводили по стандартной схеме на коже средней части предплечья с определением порогов термоощущений классическим мето-дом и методом MarStock. Венозно-окклюзионным плетизмографом “Periquant 3500” определяли показатели кровоснабжения предплечья. В обследованиях участвовали больные шейным остеохондрозом (6 чел.), артериальной гипертонией (10 чел.) и диабетом (10 чел.). Шейный остеохондроз позволил оценить влияние на кожную термочувствительность рук нарушений функций проводящего тракта от кожных рецепторов в головной мозг. Артериальная гипертония позволила изучить особенности взаимосвязи термоощущений на коже с состоянием ее кровоснабжения при измененной структуре сосудистых стенок. Сахарный диабет представлял комплексную модель нарушений периферических тканей, включая нейропатические, сосудистые и метаболические изменения.

кожный рецептор кровоснабжение температурный

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изменения локальной кожной термочувствительности у человека при действии местных факторов

Влияние скорости нарастания термостимулов на пороги термоощущений. При низкой скорости термостимулов 0.012°С/с (рис. 1, 2) МПИ кожных термоощущений составляет 4.2±0.5°С и с ростом скорости до 0.2°С/с понижается до 2.4±0.3С, а далее вновь увеличивается до 6.6±0.6°С при 1.6°С/с (рис. 2).

Рис. 1. Пример записи. Верхняя кривая - межпороговые колебания температуры рабочей поверхности стимулятора (шкала слева). Ниже пунктиром приведены изменения в скорости термостимулов (шкала справа)

При переключении скорости стимулов пороги термоощущений изменяются очень быстро за время 1-2 межпороговых интервалов (рис.1). При этом рост ТПО несколько опережает рост ХПО, что обусловлено процессом накопления тепла, когда след от предыдущего термостимула не успевает «стереться» кондуктивной теплопередачей в ткани и местным кровотоком и накладывается на последующий стимул. Это хорошо заметно при резком уменьшении скорости термостимулов от 1.6С/с до 0.2С/с (рис.1), где кривая медленно перемещается вниз по шкале температур.

Рис. 2. Средние для группы лиц межпороговые интервалы термических ощущений на коже предплечья для различных скоростей термостимулов. Уровни значимости различий указаны по отношению к величине при скорости стимулов 0.2 С/с: (**) p<0.01; (***) p<0.001

По данным индивидуальных оптимумов средняя оптимальная скорость для группы лиц составляет 0.25±0.03 °С/с при МПИ 2.11±0.21 °С.

Влияние местных барометрических воздействий на кожную термочувствительность. В исходном состоянии пороги термоощущений на коже предплечья для группы обследованных лиц составили: ТПО = 35.740.44С и ХПО = 33.420.35С, а МПИ термических ощущений составил 2.33 0.30С.

При повышенном на 20 мм рт. ст. барометрическом давлении пороги ощущений теплого и прохладного стали 37.000.69С и 33.110.54С, соответственно. Достоверно изменился порог для ощущения теплого на 1.25±0.38°С, а МПИ возрос на 1.56±0.45С (67%, р<0.0001) и составил 3.890.68С. При этом изменения температуры кожи предплечья в среднем оказались равны -0.32 0.10С, а максимальные индивидуальные ее сдвиги не превысили -0.9С. Теплопроводность кожи понизилась на 0.37*10-4 кал см-1 с-1 град-1.

При пониженном на 20 мм рт. ст. барометрическом давлении средние величины порогов термоощущений на коже составили для теплого 37.470.72С, а для прохладного 32.440.44С при значимом снижении порога прохладного на 0.98С и росте МПИ на 116% от исходного. Изменения локальной температуры кожи в ответ на понижение барометрического давления были очень малы (-0.1 С). Также слабыми были изменения теплопроводности, что может быть следствием остаточного влияния предшествовавшего давления +20 мм рт. ст.

Рис. 3. Пример записи порогов термоощущений на коже предплечья при изменениях местного барометрического давления

Системное артериальное давление не изменилось в ответ на использованные величины местных барометрических нагрузок, что соответствует известным данным (Катков и др., 1981; Nishiyasu et al., 1998).

Анализ индивидуальных изменений МПИ термоощущений показал, что при любой полярности внешнего барометрического давления они наиболее выражены у лиц с измененной относительно средних величин исходной теплопроводностью кожи. В реакции на +20 мм рт. ст. МПИ термоощущений у лиц с повышенной теплопроводностью кожи изменяется сильнее. Пониженное местное барометрическое давление (-20 мм рт. ст.) наиболее сильно (150-390%) изменяет МПИ термоощущений у лиц с исходно сниженной теплопроводностью кожи. Вместе с тем, лица со средней начальной теплопроводностью кожи (около 9.5-10.0*10-4 кал см-1 с-1 град.-1) изменяют термочувствительность наиболее слабо как при +20, так и при -20 мм рт. ст. Также слабо у этих лиц изменяется сама теплопроводность кожи. Поскольку известна прямая линейная зависимость теплопроводности кожи и кровотока (Saumet et al., 1986), то данные по теплопроводности могут трактоваться как относительные характеристики кровотока.

Влияние норадреналина на локальную кожную термочувствительность. Исходные кривые (рис.4) для группы обследованных лиц с ростом Та в интервале 29-38°С для порогов теплого снижаются, а для порогов прохладного возрастают по модулю, что согласуется с известными данными (Kenshalo, 1972, 1990; Ruffell, Griffin, 1995). После ионофореза норадреналина в кожу кривая порогов ощущений теплого не изменяет своего положения, а порогов прохладного понижается в среднем на 0.660.10С (P<0.001).



Рис. 4. Относительные пороги термоощущений на коже предплечья до (сплошные линии) и после (пунктир) локального ионофореза норадреналина при различных начальных Та. Обозначения: I - пороги теплого и II - пороги прохладного после введения норадреналина; III - пороги теплого и IV - пороги прохладного до введения норадреналина

Динамика величин МПИ термоощущений от Та как для исходного состояния, так и после локального ионофореза норадреналина имеет вид вогнутой кривой с минимумом показателя при некоторой оптимальной Та (рис.5).

Рис. 5. Величины межпорогового интервала термоощущений на коже предплечья до локального ионофореза норадреналина (II) и после (I)

При этом минимальный МПИ в исходном состоянии для группы лиц равен 1.60.1C, а после ионофореза норадреналина 2.70.2С, что больше на 7211% (р<0.001). Соответствующие оптимальные Та равны 32.40.2С в исходном состоянии и 31.70.3С после введения норадреналина, а снижение температуры составляет 0.670.20С (р<0.02).

Прямые измерения температуры кожи в исходном состояния показали 32.3 0.2 С, а после введения норадреналина 31.40.3 С. Ее снижение на 0.870.11С (р<0.001) не отличается от сдвигов расчетных оптимальных Та.

Наиболее высокая температурная чувствительность определяется при Та поверхности термода, близкой к естественной температуре кожи (рис.5). Любые отклонения от этой температуры сопровождаются снижением температурной чувствительности, тем более выраженным, чем сильнее отклонения Та от кожной. При Та, близких к естественной температуре кожи, уровни относительных порогов ощущений прохладного и теплого сближаются по абсолютной величине (рис.4). При отклонениях Та от естественной кожной температуры пороги прохладного и теплого различаются, причем тем больше, чем сильнее отклонение.

Данные на рис.4, на первый взгляд, показывают избирательное влияние норадреналина только на холодовую температурную чувствительность. Однако введение препарата понижает оптимальную Та для минимально регистрируемых порогов ощущений теплого и прохладного (рис.5), причем точно также, как локальную температуру кожи, которая формируется кожным кровотоком. Это заставляет трактовать смещение оптимальной Та (рис.5) как результат действия норадреналина на тонус кожных сосудов и локальное кровоснабжение, вследствие чего происходит увеличение как порогов прохладного, так и теплого при новой сниженной оптимальной Та.

Прирост МПИ в ответ на ионофорез норадреналина (рис.5) существенно превышает величины, связанные с искусственными изменениями температуры кожи в пределах 0.67-0.87°С (рис.4), что свидетельствует о дополнительном нетермическом влиянии норадреналина на механизмы формирования термоощущений, возможно с участием сосудистых и тканевых полимодальных терморецепторов.

Блокада NO-синтазы и пороги кожных термоощущений. Пропускание тока на контрольном участке кожи не оказало влияния на пороги термоощущений, а блокада NO-синтазы увеличила ТПО, не изменяя ХПО (табл.1). При этом МПИ на контрольном и опытном участках кожи изменился разнонаправленно. Если в контроле присутствует тенденция к снижению МПИ, то при ионофорезе L-NAME он значимо возрастает на 56%.

Кожный кровоток в контроле возрастает на 59% (табл.1), а на опытном участке кожи понижается на 16%.

Таблица 1. Изменения порогов термоощущений и локального кожного кровотока до и после ионофореза в группе обследованных лиц (n=8)

Показатели	Изменение показателей в ответ на ионофорез
	контрольный	L-NAME
	°C	%	°C	%
Тепловой порог	-0.29 0.56	-0.7 1.4	2.04 0.85*	6 2.5*
Холодовой порог	0.93 0.91	3.3 3.1	-0.19 0.66	-0.4 2.3
Межпороговый интервал	-1.1 0.67	-15 7.8	1.9 0.67*	56 21*
Локальный кровоток (п. ед.)	3.98 1.63*	59 16*	-2.13 0.99*	-16 6*

Примечание: (*) уровень значимости p<0.05 для реакций на ионофорез

Изменения теплового порога ТПО (в %) при ионофорезе L-NAME у обследованных лиц оказались обратно пропорциональны индивидуальному уровню локального кровотока кожи (ЛКК, перфузионные единицы) (ТПО = 155.86 - 13.004 ЛКК; r = -0.76; p<0.05). Следовательно, фармакологическая блокада механизма выделения NO снижает локальную кожную температурную чувствительность через увеличение порога ощущения теплого.

Сопутствующее понижение локального кровотока подтверждает действие L-NAME на тонус кожных кровеносных сосудов. Поскольку это влияние опосредуется эндотелиальной NO-синтазой, то ее блокада снижает уровень продукции NO эндотелиальными клетками, что и приводит к констрикции кожных сосудов.

Локальное кровоснабжение кожи и температурная чувствительность. Анализ зависимости кожной термочувствительности от показателей местного кровоснабжения показал наличие значимой связи между индивидуальными уровнями МПИ в группе обследованных лиц и венозным резервом предплечья в исходном состоянии (ВРи). Уравнение связи имеет вид МПИи = 0.703+0.650 ВРи при коэффициенте корреляции r = 0.96 и уровне значимости р<0.001 (рис.6).

Рис. 6. Связь между индивидуальным межпороговым интервалом тер-моощущений на коже предплечья и его венозным резервом в группе обследованных лиц

Для индивидуальных порогов локальных термоощущений таже выявлены значимые связи с венозным резервом: ХПи = 36.15-1.10 ВРи (r = -0.83; р<0.01) и ТПи = 38.49 - 1.10 ВРи (r = -0.81; p<0.01).

Тепловое состояние организма и локальная кожная термочувствительность

Влияние температуры среды на пороги кожных термоощущений.

Данные I серии обследований (рис.7), отражают известные соотношения между относительными тепловыми порогами при различных Та термода для термонейтральных условий среды (Kenshalo, 1976, 1984, 1990; Ruffell, Griffin, 1995). При Та 33°С, близкой к естественной кожной температуре, пороги теплого и прохладного сближаются по модулю к величине 1°C, а МПИ термоощущений минимизируется. Во II серии (рис.8), когда Та поддерживалась постоянной 33°С а температура окружающей среды изменялась (20, 27 и 38°С), также присутствует выраженная динамика порогов термощущений. Однако она имеет обратную зависимость, когда с ростом температуры окружающей среды от 20 до 38°C порог ощущения теплого повышается, а порог прохладного уменьшается. В III серии наблюдений при Та близкой к естественной температуре кожи с понижением температуры внешней среды (27, 20 и 14°С) пороги ощущений теплого и прохладного нелинейно возрастают на 60-70 %.

Нормирование порогов термоощущений для всех серий наблюдений по величинам для термонейтральной среды (27С)? позволило рассчитать уравнения для порогов ощущений теплого (ТПО) и прохладного (ХПО), а также МПИ:

а) для локальной температуры кожи = Tи и температуры окружающей среды =Tс

ТПО=38.786-2.676(Tи)+0.772(Tс)+0.047(Tс)2-0.026(Tи)(Tс) +0.002 (Ta)2 (1)

ХПО=-28.104+1.943(Tи)-0.133(Tс)-0.039(Tи)2+0.014(Tи)(Tс)-0.005(Tс)2 (2)

МПИ=66.791-4.619(Ти)+0.905(Тс)+0.086(Ти)2-0.04(Ти)(Тс)+0.007(Тс)2 (3)

б) при средней температуре кожи = Ts

ТПО=32.911+0.723(Tи)-2.633(Ts)+0.047(Tи)2-0.124(Tи)(Ts)+0.105(Ts)2 (4)

ХПО=-25.847-6.59(Tи)+7.833(Ts)-0.039(Tи)2+0.269(Tи)(Ts)-0.245(Ts)2 (5)

МПИ=58.758+7.312(Tи)-10.465(Ts)+0.086(Tи)2-0.393(Tи)(Ts)+0.350(Ts)2 (6)

Рис. 7. Пороги локальных термоощущений на коже предплечья при различных начальных Та термода и постоянной температуре среды (27С, I серия)

Рис. 8. Пороги локальных термоощущений на коже предплечья для постоянной начальной Та термода (33С) в различных условиях внешней среды (II серия)

в) при глубокой температуре тела = Tb

ТПО=13917.27+39.301(Tи)-790.545(Tb)+0.042(Tи)2-1.144(Tи)(Tb)+11.241(Tb)2 (7)

ХПО=-13375.44-45.155(Tи)+761.109(Tb)-0.04(Tи)2+1.285(Tи)(Tb)-10.827(Tb)2 (8)

МПИ=27292.7+84.456(Tи)-1551.653(Tb)+0.082(Tи)2-2.429(Tи)(Tb)+22.067(Tb)2 (9)

Кожная термочувствительность при физической работе. Функциональная нагрузка на организм в конце мышечной работы характеризовалась ростом скорости потребления кислорода от 4.19±0.25 в покое до 20.94±0.68 мл/мин кг, легочной вентиляции от 11.6±0.7 до 39.7±1.1 л/мин и пульса от 75.2±2.6 до 125.1±1.5 уд./мин. Термометрические данные приведены в табл. 2.

Таблица 2. Основные показатели теплового состояния организма для группы обследованных в исходном состоянии, в конце велоэргометрической нагрузки (1,75 вт/кг массы тела, 30 мин) и их изменения на нагрузку

Температуры тела (С)	Покой	Конец работы	Изменения на работу
Кожи стопы	30.82 ± 0.31	32.37 ± 0.55	1.55 ± 0.29 **
Кожи голени	32.00 ± 0.35	33.00 ± 0.40	1.00 ± 0.40 * ...

Подобные документы

• Строение и рецепторы кожи

  Функции кожи: защитная, иммунная, рецепторная, терморегулирующая, обменная, резорбционная, секреторная, экскреторная и дыхательная. Слои кожи: эпидермис, дерма и подкожно-жировая клетчатка. Анализаторы болевой, температурной и тактильной чувствительности.
  
  контрольная работа [2,5 M], добавлен 15.10.2013
  

• Чувствительность и ее расстройства. Исследования поверхностной и глубокой чувствительности

  Понятие чувствительности как способности организма воспринимать раздражение из внешней и внутренней среды. Характеристика рецепции, функции анализаторов. Основные виды рецепторов. Клиническая классификация чувствительности, особенности ее сложных видов.
  
  презентация [5,2 M], добавлен 26.04.2015
  

• Исследование чувствительности

  Классификация рецепторов в зависимости от функциональных особенностей, по скорости их адаптации и характеристикам соответствующих им рецепторных полей. Пути проведения поверхностной и глубокой чувствительности. Типы поражений периферических нервов.
  
  презентация [2,0 M], добавлен 05.11.2016
  

• Гигиена кожи детей

  Функции кожи: дыхательная, питательная, выделительная и защитная. Значение кожи для жизнедеятельности организма; ее компоненты: эпидермис, дерма и подкожно-жировая клетчатка. Гигиенические требования к уходу за кожей ребёнка с учетом его возраста.
  
  реферат [29,0 K], добавлен 20.01.2013
  

• Физиология кожи

  Описание кожи - наружного покрова тела, представляющего собой сравнительно тонкую, но очень прочную эластичную оболочку. Структура эпидермиса и дермы. Функция секреции, терморегуляции и обмена кожи. Виды потовых желез. Особенности функций кожи у детей.
  
  презентация [1,8 M], добавлен 25.04.2015
  

• Туберкулез кожи. Лепра. Профессиональные заболевания кожи

  Внедрение в кожу микробактерий туберкулеза как причина туберкулеза кожи. Его локализованные и диссеминированные формы: туберкулезная волчанка, лепра, колликвативный туберкулез (скрофулодерма). Инфекционно-паразитарные, экзогенные факторы дерматозов кожи.
  
  реферат [27,3 K], добавлен 20.01.2010
  

• Рак кожи

  Рак кожи как одна из самых распространенных злокачественных опухолей на сегодняшний день. Факторы риска, способствующие развитию рака кожи. Предраковые заболевания, виды злокачественных опухолей кожи. Методы диагностики, лечения и профилактики болезни.
  
  реферат [34,3 K], добавлен 07.04.2017
  

• Заболевания кожи инфекционной этиологии

  Заболевания кожи человека, которые вызывают микроорганизмы. Грибковые поражения кожи. Гнойничковые заболевания кожи, стафилодермиты, стрептодермиты, атипичные пиодермиты. Герпес простой (пузырьковый лишай). Факторы, способствующие развитию кандидоза.
  
  презентация [1,0 M], добавлен 01.03.2016
  

• Сухая кожа

  Ознакомление с основными функциями кожи. Описание ее слоев: эпидермиса, дермы и гиподермы (подкожной жировой клетчатки). Принципы разделения кожи на типы. Нарушение работы сальных желез как причина появления сухости кожи. Особенности ухода за ней.
  
  курсовая работа [550,7 K], добавлен 15.11.2010
  

• Уход за кожей

  Состояние кожи, ее возрастные особенности и косметические недостатки. Дезинфекция и подсушивание жирной кожи. Косметические процедуры, применяемые для ухода за кожей различных типов. Паровые ванны для жирной кожи. Удаление пигментации и веснушек.
  
  презентация [4,2 M], добавлен 23.11.2013
  

• Гнойничковые заболевания кожи. Чесотка. Грибковые заболевания кожи

  Гнойничковые заболевания кожи как вид гиподермитов, её стафилококковая этиология, патогенные и непатогенные фаготипы. Пиодермиты и стрепто-стафилодермии. Правила личной гигиенты и лечение заболеваний кожи. Диагностика чесотки, микрозов, прочих грибковых.
  
  реферат [31,0 K], добавлен 20.01.2010
  

• Злокачественные опухоли кожи

  Основные признаки злокачественной опухоли. Ее влияние на организм человека. Симптомы и формы солнечного кератоза. Базоклеточная и плоскоклеточная карцинома. Эпидемиология и клиника меланомы. Метатипический рак кожи. Диагностика и лечение заболеваний.
  
  презентация [847,2 K], добавлен 07.04.2015
  

• Кожная сенсорная система

  Структура кожи как наружного покрова тела человека. Выделение функционала кожного покрова. Производные элементы (придатки). Основные функции кожи, строение кожного анализатора. Кожа как орган чувств. Виды поражений кожи. Заболевания кожи (дерматозы).
  
  презентация [333,6 K], добавлен 14.02.2014
  

• Сухость кожи: проблемы и достижения. Современные средства

  Строение и функции кожи, тест на определение ее типа. Причины сухости кожи. Правила постановки диагноза. Уход за сухой кожей, описание процедур. Защита в зимний период. Преждевременное старение кожи: причины, профилактика. Правильное питание и маски.
  
  контрольная работа [641,6 K], добавлен 01.04.2013
  

• Гигиенические требования к рабочему месту. Заболевания кожи: причины, симптомы, профилактика

  Оборудование школьных помещений, подбор мебели согласно возрасту детей. Гигиена зрения: работа зрительного анализатора при естественной освещенности. Причины и симптомы кожных заболеваний. Аллергические, инфекционные и паразитарные заболевания кожи.
  
  контрольная работа [30,0 K], добавлен 21.11.2010
  

• Особенности и осмотр кожи и подкожно-жирового слоя у детей

  Развитие кожи во внутриутробном периоде, ее основные функции и свойства у детей. Особенности функционирования потовых и сальных желез. Нарастание подкожно-жировой клетчатки в течение первого года жизни ребенка. Порядок осмотра кожных складок и покровов.
  
  презентация [256,7 K], добавлен 02.04.2014
  

• Определение физической работоспособности и оценки функциональных резервов студентов ТувГУ

  Функциональные резервы человека и их влияние на них разных факторов. Оценка функциональных резервов сердечно-сосудистой системы студентов ТувГУ по показателю эффективности кровообращения. Понятие работоспособности и влияние на нее различных факторов.
  
  курсовая работа [87,2 K], добавлен 17.06.2015
  

• Особенности выполнения механической чистки кожи лица с различными недостатками

  Изучение строения слоев кожи - эпидермиса, дермы и гиподермы. Определение проблем кожи лица. Описание косметический способов очищения кожи - атравматического, ультразвукового, вакуумного и химического. Алгоритм выполнения механической чистки лица.
  
  презентация [2,0 M], добавлен 16.09.2013
  

• Новообразования кожи

  Патологическое разрастание дермы. Доброкачественные новообразования кожи, предраковые состояния кожи и злокачественные новообразования. Фиброма, гемангиома, лимфангиома, кератома, ксеродерма, кожный рог, базалиома, меланома. Глубина инвазии меланомы.
  
  презентация [2,0 M], добавлен 16.05.2016
  

• Гигиена кожи человека

  Значение кожи для жизнедеятельности организма. Ее основные функции, причины заболевания. Рацион питания подростка. Гигиенические требования по уходу за кожей детей подросткового возраста. Средства личной гигиены. Варианты очистки рук от бактерий.
  
  презентация [4,7 M], добавлен 08.12.2015
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам