Сучасний науковий погляд на склад симпатичної та парасимпатичної частин вегетативної нервової системи: літературний огляд

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Харківський національний університет імені В.Н. Каразіна

Сучасний науковий погляд на склад симпатичної та парасимпатичної частин вегетативної нервової системи: літературний огляд

Полстяной А.О.

Федорченко М.О.

На підставі аналізу останніх літературних джерел в статті розглянуті аспекти сучасного наукового переосмислення складу частин автономної нервової системи. Вважалося, що до парасимпатичної частини автономної нервової системи відносяться черепні і крижові центри. У статті наводяться фенотипічні і онтогенетичні особливості, які відрізняють пре- і постгангліонарні нейрони краніального відділу парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи від симпатичних нейронів грудного і поперекового відділів. Таким чином, парасимпатична нервова система отримує нервові імпульси виключно від черепних нервів, а симпатична частина від спинномозкових, в тому числі від крижових. Така будова пропонує нову концепцію нейрофізіології, еволюції та розвитку вегетативної нервової системи та являє собою новий погляд на анатомію вегетативної нервової системи в цілому.

Ключові слова: вегетативна нервова система, симпатична нервова система, парасимпатична нервова система, анатомія нервової системи.

вегетативний нервовий нейрон

Постановка проблеми. Вегетативна (автономна) нервова система (ВНС) -- відділ нервової системи, що регулює діяльність внутрішніх органів, залоз, кровоносних і лімфатичних судин. Вона відіграє важливу роль в підтримці сталості внутрішнього середовища організму і в пристосувальних реакціях у всіх хребетних. Анатомічно і функціонально ВНС підрозділяється на симпатичну і парасимпатичну [10, 24].

Протягом століть вважалося, що до парасимпатичної частини ВНС відносяться черепні і крижові центри. Згідно з цим поданням, крижові прегангліонарних нейрони, як і ганглії, що розташовані в області малого тазу та контролюють функції органів малого тазу, вважаються парасимпатичними [13]. На підставі аналізу літературних джерел останніх років наводяться фенотипічні і онтогенетичні особливості, які відрізняють пре- і постгангліонарні нейрони краніального відділу парасимпатичної частини ВНС від симпатичних нейронів грудного і поперекового відділів. Кожна з них доводить, що крижовий відділ відрізняється від грудного і поперекового. Таким чином, парасимпатична нервова система отримує імпульси виключно від черепних нервів, а симпатична нервова система від спинномозкових, в тому числі від грудних і крижових. Така спрощена, двохкомпонентна будова, пропонує нову концепцію нейрофізіології, еволюції та розвитку вегетативної нервової системи.

Аналіз останніх досліджень і публікацій. Будова і фізіологія ВНС є однією з актуальних проблем сучасної анатомії та практичної медицини, що обумовлено перш за все високою поширеністю вегетативних порушень. Аналіз праць останніх років, зокрема Масіег (2004), Езріпоза-МесІіпа еі аі. (2014, 2016) свідчить, що сьогодні має місце переосмислення та поступова зміна існуючих протягом століть наукових уявлень щодо складу та будови ВНС. Існуюча концепція все ще знаходяться на стадії формування і з кожним новим дослідженням поповнюється новими даними, що зумовлюють нові погляди на неї.

Цілі статті. Узагальнити дані літературних джерел щодо зміни сучасної концепції будови та складу ВНС.

Виклад основного матеріалу

Віднесення крижового відділу до парасимпатичної ВНС -- як і зв'язок черепного відділу з крижовий -- має давню історію. Це переконання сягає своїм корінням роботи англійського фізіолога Уолте- ра Гаскелла. Пізніше воно було документально оформлено Джоном Ньюпортом Ленглі, та з тих пір вважалось загальноприйнятим [14, 17]. Аргументом були деякі подібності крижового відділу з краніальним: анатомічні -- область іннервації, на відміну від грудного та поперекового відділу, менш розсіяна, відрізняється від нього відсутністю іннервації кінцівок, а також недостатністю проекцій на симпатичний стовбур; фізіологічні -- вплив на деякі органи протилежно грудопоперекового відділу [9]; та фармакологічні -- повсюдна чутливість до антагоністів мускаринових рецепторів [9, 17].

У статті Езріпоза-МесІіпа еі аі. (2016) дослідники визначили диференціальні генетичні ознаки та взаємозв'язку парасимпатичних і симпатичних нейронів, як пре-, так і постгангліонарних. Коли вони розглянули крижовий відділ вегетативної нервової системи мишей з подібного боку, то виявили, що його краще віднести до симпатичного, а не до парасимпатичного відділу ВНС [17].

Черепні парасимпатичні прегангліонарних нейрони утворюються в прогеніторних області заднього мозку «рМ№ц», що експресує гомеоген Р1юх2ЬапсІ і, до всього іншого, формує бранхіомоторние нейрони [3, 19, 20, 21]. Постмітотичні попередники мігрують дорсально з утворенням ядер (таких як дорсальне рухове ядро блукаючого нерва) і через дорсолатеральні точки виходу виступають в якості гілок деяких черепних нервів, що іннервують парасимпатичні ганглії та ентеральні ганглії в складі ентеральної нервової системи [11]. Нервові сплетення, що становлять ентеральну нервову систему, розташовуються в оболонках порожнистих органів шлунково-кишкового тракту, сечовидільної системи [6]. Різні автори по-різному трактують термін «ентеральна нервова система». Загальним для всіх є те, що вона є частиною периферичної нервової системи, що мейсснерово і Ауербаха сплетення -- найважливіші складові цього відділу нервової системи і що ентеральна нервова система виконує керуючу функцію щодо ритмічної моторної активності тонкої і товстої кишки [6]. Також існують різночитання при описі функцій ентеральної нервової системи. За її сплетеннями часто визнається управління не тільки моторикою, а й секреторною діяльністю порожнистих органів шлунково-кишкового тракту, а також судинорозширювальну дію [18].

На противагу, симпатичні прегангліонарних нейрони грудного і верхнього поперекового відділу, імовірно, мають спільне походження з соматичними мотонейронами [19, 23]. Згідно Езріпоза- Месііпа еі аі. (2016) мається на увазі, що вони утворюються в прогеніторних області рМИ -- тобто з прогеніторних клітин, які експресують основний фактор транскрипції ОЬЮ2 типу спіраль-петля-спіраль (ЬНЬН) [1]. Симпатичні прегангліонарні попередники потім відокремлюються від соматичних мотонейронів, формуючи боковий стовп спинного мозку у ссавців, потім вступають в вентральні корінці спинномозкових нервів разом з аксонами соматичних мотонейронів, і за допомогою білих сполучних гілок утворюють сінапси на нейронах паравертебральних і превертебральних симпатичних гангліїв [9, 22, 23].

У своєму дослідженні ЕзріпоБа-МесІіпа є! аі. (2016) прагнули порівняти генетичний склад та взаємозв'язок нижніх поперекових і крижових прегангліонарних нейронів з черепними (парасимпатичними) і грудними (симпатичними). В якості представника черепних прегангліонарних нейронів вони обрали дорсальне рухове ядро блукаючого нерва, скупчення нейронів, помітне вже на 13--14 день ембріонального розвитку і експресується везикулярний переносник ацетилхоліну (УАСІїТ). Грудні та крижові прегангліонарні нейрони, які утворюють бокові стовпи спинного мозку, незважаючи на їх можливу холінергічну природу на даному етапі не експресують УАСІїТ. Для того, щоб визначити їх локалізацію, був використаний загальний маркер -- синтаза оксиду азоту (N08) [2, 9], який був відсутній в дорсальном руховому ядрі блукаючого нерва на 13--14 день ембріонального розвитку або пізніше. Таким чином, експресія N08 характерна для грудних та крижових, але не для черепних прегангліонарних нейронів.

На відміну від черепних (парасимпатичних) прегангліонарних нейронів, грудні (симпатичні) прегангліонарні нейрони не тільки не експресують Р1юх2Ь або його паралог Р1юх2а на 13--14 день ембріонального розвитку, але також утворюються з Р1юх2Ь-негативних прогеніторов, а замість Р1юх2Ь їх диференціювання залежить від ОЬЮ2 [21]. Крижові прегангліонарні нейрони в цьому плані схожі з грудними. На 13--14 день ембріонального розвитку експресія факторів транскрипції ТЬх20, ТЬх2 і ТЬхЗ родини Т-Ьох була виражена в черепних (парасимпатичних) нейронах, але була відсутня як в грудних (симпатичних), так і в крижових прегангліонарних нейронах [9]. Фактор транскрипції Еохрі родини Г-Ьох -- визначальний фактор прегангліонарних нейронів грудного відділу [5] -- експресували крижові, але не черепні прегангліонарних нейрони. Відмінності в експресії Р1юх2Ь, ТЬх20 і ЕохРІ між черепними і всіма спинномозковими прегангліонарними нейронами грудного і крижового відділів, також спостерігається на 16--17 день ембріонального розвитку. В цілому, онтогенез і транскрипційні характеристики крижових прегангліонарних нейронів не відрізнялись від грудних, а, отже, і від симпатичних нейронів [9].

Грудні й крижові прегангліонарні нейрони розташовуються в бокових стовпах спинного мозку, їх аксони виходять вентрально, в той час як топографія черепних прегангліонарних нейронів менше систематизована, а їх аксони виходять дорсально. Ці подібності крижового відділу з грудним, а також їх відмінності від краніального суперечать уявленню про краніосакральної схожості з моменту його першого опису [9]. Крижові прегангліонарні нейрони проводять імпульси в тазове сплетення і вважаються парасимпатичними [15]. Оскільки частина тазових гангліонарних нейронів отримує імпульси від верхніх поперекових (частково досліджувалися на щурах) і, отже, від симпатичних прегангліонарних нейронів, тазовий ганглій вважається змішаним -- симпатичним і парасимпатичним [16]. Таке визначення представляє проблемою для клітин, які отримують подвійну іннервацію від поперекового і крижового відділів [4]. Симпатична ідентичність грудних і крижових прегангліонарних нейронів, яка розкривається в роботі Езріпоза-МесІіпа є! аі. (2016), позбавляє це питання актуальності. Незважаючи на це, вчені шукали властивий клітинам критерій, який би підтвердив симпатичний характер всіх тазових гангліонарних клітин, в генах, експресія яких різна в симпатичних гангліонарних клітинах на відміну від парасимпатичних нейронів в будь-якому іншому місці вегетативної нервової системи [9]. Нейромедіаторна фенотип не відповідають симпатичному або парасимпатичному відділам вегетативної системи, оскільки холинергические нейрони тазового ганглія включають в себе як «парасимпатичні», так і «симпатичні» гангліонарні клітини, як це визначено їх взаємозв'язком, а справжні симпатичні нейрони паравертебрального стовбура є холінергічними [4 с. 234--245; 15]. Проте, Езріпоза-МесІіпа є! аі. (2016), виявили, що три фактори транскрипції, які в обов'язковому порядку експресуються в симпатоадреналові системи -- ШеИ, ОаІаЗ та Напсії -- не виявлялись в таких парасимпатичних гангліях, як в крилопіднебінний, підщелепний або вушний (хоча ІзіеИ експресується в війчастому ганглії, а Сїа1~аЗ в серцевих гангліях, які, таким чином, відхиляються від канонічної парасимпатичної молекулярної сигнатури) [9, 12]. З іншого боку, було виявлено, що два паралогічних гомеобоксних гена Нтх2 і НтхЗ є специфічними маркерами всіх парасимпатичних гангліїв, на відміну від симпатичних гангліїв і мозкової речовини надниркових залоз. Всі клітини тазового ганглія були Ізіе11+, Оа1аЗ+, Напс11 + , НтхЗ-- та Нтх2--, так само як і менші окремі ганглії тазових органів. Таким чином, всі вони мали симпатичну транскрипційну сигнатуру. Крім того, ганглій Ремаку у курей, який класично вважався парасимпатичним, відобразив ІзІеТІ+, Напс11+, НтхЗ-- сигнатури, і, відповідно, виявився симпатичним [9].

Тазовий ганглій формується незалежно від нерва, як симпатичні, а не як парасимпатичні ганглії. Спираючись на відмінності в режимах розвитку симпатичних і парасимпатичних гангліїв був перевірений тазовий ганглій. Парасимпатичні ганглії, на відміну від симпатичних, виникають в результаті міграції попередників шванновських клітин 8ох10+/Р1гох2Ь+ вздовж їх майбутнього прегангліонарного нерва у напрямку до місця формування ганглія і не утворюють його, якщо ці нерви відсутні [7, 8]. На 11 день ембріонального розвитку попереково-крижове сплетіння, яке дає початок тазового нерва, розляглося волокна, які досягли бічного і рострального країв зачатка тазового ганглія і більшість з яких вже розташувалося далеко попереду нього. Ці волокна були покриті клітинами, експресуючими Бох10+, але, на відміну від черепно-мозкових нервів, які утворюють парасимпатичні ганглії на тій же стадії, але не експресують Р1юх2Ь. Видалення всіх моторних волокон у ОЬЮ2--/-- ембріонів залишило тільки два тонких, імовірно, сенсорних, виступу від крижового сплетення, а також сильно зменшило кількість клітин з Р1гох2Ь+. Незважаючи на цю масову атрофію, тазовий ганглій виявився інтактним. Це було кількісно перевірено на13--14 день ембріонального розвитку. Хоча на 50% це клітини постгангліонарного тазового нерва, тазовий ганглій формується раніше і незалежно від нерва, як і характерно симпатичному ганглію, а не парасимпатичному [9].

Висновки

Таким чином, крижовий відділ вегетативної нервової системи є нижньою частиною симпатичного відділу, а сама вегетативна нервова система розділена на краніальну та спинальну частини, відповідно до визначених еволюційними теоріями [10]. Подібне нове розуміння анатомії враховує багато даних, які суперечили попереднім. Наприклад, хоча зазвичай схеми представляють крижовий шлях до прямої кишки як дісінаптичний, тобто вагусподібний, насправді він переважно є трисінаптичним, тобто симпатоподібним. Незважаючи на догму про антагонізм між поперековим і крижовим відділами, що проявляється дією на м'яз-детрузор сечового міхура, гальмування поперекового відділу відсутнє, або має сумнівну активну роль. Синергізм поперекового і крижового відділів, виявляється розширенням судин в зовнішніх статевих органах та показує спадкоємність дії, а не антагонізм, як пропонувалось в старій моделі нервових імпульсів грудного, поперекового та крижового відділів. Симпатична ідентичність усіх крижових і тазових вегетативних нейронів, розкриває нові дані та представляє собою основу для відкриттів в області нейроанатомії та фізіології вегетативної нервової системи та тазу.

Список літератури

Alaynick W. A. Snapshot: spinal cord development / W. A. Alaynick, T. M. Jessell, S. L. Pfaff // Cell. - 2011. - № 146. - P. 178.

Anderson C. R. NADPH diaphorase-positive neurons in the rat spinal cord include a subpopulation of autonomic preganglionic neurons / C. R. Anderson // Neuroscience letters. - 1992. - № 139. - P. 280-284.

Briscoe J. Homeobox gene Nkx2.2 and specification of neuronal identity by graded Sonic hedgehog signalling / J. Briscoe, L. Sussel, P. Serup, et al. // Nature. - 1999. - № 398. - P. 622-627.

Brooks C. M. Integrative Functions of the Autonomic Nervous System / C. M. Brooks, K. Koizumi, A. Sato. - Tokyo: University of Tokyo Press, 1979. - 508 p.

Dasen J. S. Hox repertoires for motor neuron diversity and connectivity gated by a single accessory factor, FoxPl / J. S. Dasen, A. De Camilli, B. Wang, et al. // Cell. - 2008. - № 132. - P. 304-316.'

Dorland's Illustrated Medical Dictionary, 2012. - 1862 p. - (32).

Dyachuk V. Neurodevelopment. Parasympathetic neurons originate from nerve-associated peripheral glial progenitors / V. Dyachuk, A. Furlan, M. Shahidi, et al. // Science. - 2004. - № 345. - P. 82-87.

Espinosa-Medina I. Neurodevelopment. Parasympathetic ganglia derive from Schwann cell precursors / I. Espinosa-Medina, E. Outin, C. A. Picard // Science. - 2014. - № 345. - P. 87-90.

Espinosa-Medina I. The sacral autonomic outflow is sympathetic / I. Espinosa-Medina. O. Saha, F. Boismoreau, et al. // Science. - Vol. 354, Issue 6314 - 2016. - P. 893-897.

Farner D. S. Autonomic Nerve Function in the Vertebrates / D. S. Farner. - New York: Springer-Verlag, 1983. - (Zoophysiology, Vol. 13).

Guthrie S. Patterning and axon guidance of cranial motor neurons / S. Guthrie // Nature Reviews Neuroscience. - 2007. - № 8. - P. 859-871.

Huber K. The LIM-Homeodomain transcription factor Islet-1 is required for the development of sympathetic neurons and adrenal chromaffin cells / K. Huber, P. Narasimhan, S. Shtukmaster, et al. // Developmental Biology. - 2013. - № 308. - P. 286-298.

Janig W. The Integrative Action of the Autonomic Nervous System: Neurobiology of Homeostatis / W. Janig. - Cambridge: Cambridge University Press, 2006.

Kandel E. R. Principles of Neural Science / E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell, et al., 2012. - 1760 p. - (5).

Keast J. R. Plasticity of pelvic autonomic ganglia and urogenital innervation / J. R. Keast // International Review of Cytology. - 2006. - № 248. - P. 141-208.

Keast J. R. Visualization and immunohistochemical characterization of sympathetic and parasympathetic neurons in the male rat major pelvic ganglion / J. R. Keast // Neuroscience. - 1995. - № 66. - P. 655-662.

Langley H. K. The Innervation of the Pelvic and adjoining Viscera / H. K. Langley, J. Anderson // The Journal of Physiology. - 1895. - № 19. - P. 71-139.

Li Y. What's New in Our Understanding of Vago-Vagal Reflexes? V. Remodeling of vagus and enteric neural circuitry after vagal injury / Y. Li, C. Owyang // American Journal of Physiology. Gastrointestinal and Liver Physiology. - 2003. - № 285. - P. 461-469.

Markham J. E. Migration patterns of sympathetic preganglionic neurons in embryonic rat spinal cord / J. E. Markham, J. Vaughn // Developmental Neurobiology. - 1991. - № 22. - P. 811-822.

Pattyn A. Coordinated temporal and spatial control of motor neuron and serotonergic neuron generation from a common pool of CNS progenitors / A. Pattyn, A. Vallstedt, J. D. Dias // Genes & Development. - 2003. - № 17. - P. 729-737.

Pattyn A. The homeobox gene Phox2b is essential for the development of autonomic neural crest derivatives / A. Pattyn, X. Morin, H. Cremer, et al. // Nature. - 1999. - № 399. - P. 366-370.

Размещено на Allbest.ru