Геногеографическое изучение народов Западного Кавказа

Вариабельность случайного инбридинга не только в отдельных аулах, но и в их объединениях (элементарные популяции) остается высокой (табл. 6). Более того, даже ветви шапсугов значительно различаются по уровню случайного инбридинга: в подразделенной популяции причерноморских шапсугов он в 2.6 раза выше, чем в относительно гомогенной популяции кубанских шапсугов (табл. 6). Уровень инбридинга в разных племенах одного и того же этноса адыгейцев также резко различается: оценки инбридингаf*_r10² варьируют от 2.53 у шапсугов до 0.25 у кабардинцев. В методическом плане это означает, что при исследовании этноса нельзя ориентироваться на уровень инбридинга лишь в том или ином этническом подразделении: это может привести к грубым искажениям реальности.

Таблица 6 Случайный инбридингf*_r10² в элементарных популяциях шапсугов

Таблица 7 Средние показатели случайного инбридинга (f_r10² и F_ST10²)

Примечание: f^*_{r (АУЛ-ГРУППА)} =f_{r (АУЛ)} - f_{r (ГРУППА).} ”Группы аулов” определяются соответственно уровням популяционной системы адыгов: №1 - географическое подразделение племени (причерноморские и прикубанские шапсуги); №2 - племена шапсугов, т.е. f^*_{r (АУЛ-ПЛЕМЯ)}; № 3 - адыги в целом, т.е. f^*_{r (АУЛ-ЭТНОС)}.

Подразделенная популяция является системой, каждая из частей которого не является подобием другой части - каждое подразделение популяции имеет свою историю и неповторимо. Поэтому при планировании популяционно-генетических исследований необходимо учитывать все подразделения популяции. Там, где фамилии соответствуют требованиям, предъявляемым к генетическим маркерам, наиболее корректно проведение исследований в три этапа: 1) анализ распределения фамилий и уровня случайного инбридинга во всех подразделениях популяции; 2) выбор наиболее характерных подразделений; 3) анализ генных маркеров (ДНК и классических) в избранных подразделениях тотальной популяции. При таком планировании можно обеспечить интерполяцию полученных результатов на тотальную популяцию в целом.

Этот же вывод может быть полностью отнесен и к различиям популяций не внутри одного этноса, а между разными этносами,

Для семи народов Западного Кавказа (табл. 8) было изучено распределение частот фамилий, позволившее оценить с помощью коэффициента изонимии уровень случайного инбридинга. Выявлено, что уровень инбридинга f_r значительно варьирует среди изученных народов: различия достигают размаха двух порядков величины: от f_r10²=0.06 у кубанских казаков до f_r10²=3.13 у абхазов (табл. 8).

При этом изученные народы подразделились на три группы. В группу с высоким уровнем инбридинга (f_r10²2) вошли абхазы, адыгейцы и кабардинцы. В группу с низким уровнем инбридинга (значительно ниже средней величины f_r10²?1.35) вошли абазины, черкесы и карачаевцы, у которых показатели инбридинга варьируют в узких пределах (0.6?f_r10²<0.9).

Таблица 8 Уровень случайного инбридинга (F_r10²) по данным о частотах фамилий

Примечание: этносы расположены в порядке убывания величины инбридинга.

В популяциях пришлого населения - кубанских казаков - уровень инбридинга (0.06) на порядок ниже, чем у коренных народов Кавказа. При этом показатель инбридинга не зависит от числа изученных популяций в пределах этноса - наиболее подробно изученные адыгейцы и кубанские казаки (табл. 8) находятся на разных полюсах по величине случайного инбридинга.

Многократно была показана связь между уровнем случайного инбридинга и грузом наследственной патологии [Гинтер и др.,1987,1993,1994,1996, 1997,1998, 1999, 2001, 2002, 2005; Зинченко и др, 2000, 2001, 2004, 2005, 2007; Ельчинова и др.,1988, 1991, 1992, 1995, 1996, 2002]: выявление более высокого уровня случайного инбридинга позволяет прогнозировать более высокие значения груза наследственной патологии в этих популяциях. Благодаря этому, полученные результаты позволяют подразделить этносы на три группы по уровню величины груза наследственной патологии: в группу высокого риска входят абхазы, адыгейцы и кабардинцы, в группу минимального риска - кубанские казаки. Однако и в пределах адыгейцев можно выделить их подразделения с прогнозом высокого груза наследственной патологии (2.53 у шапсугов; 2.10 у бжедугов) и группы популяций, где прогнозируется низкий уровень наследственной патологии (это 0.77 у темиргоевцев; 0.25 у кабардинцев). В соответствии с полученными результатами можно проводить планирование мероприятий по медико-генетическому обследованию и консультированию населения Западного Кавказа.

3. Субэтнический уровень: генетическое разнообразие племен адыгейцев. Генетическое разнообразие субэтнического уровня рассмотрено на модельном объекте генофонда адыгейцев (различия между племенами). Генофонд адыгейцев полностью соответствует требованиям модельного объекта для изучения подразделенной популяции. Около 150 лет назад (примерно 5 поколений) их генофонд претерпел исторически фиксированную мощную трансформацию. Однако, несмотря на резкое - в десятки раз - сокращение численности (эффект “бутылочного горлышка”) и изменение ареала (административные переселения), адыгейцы сохранили иерархическую организацию популяционной системы (подразделенной популяции). И сейчас адыгейцы основную часть (97%) браков заключают в пределах своего этноса, причем былое подразделение на племена до сих пор доминирует в системе брачных миграций и является важным регулятором в потоке генов. Подразделенная популяция адыгейцев включает в настоящее время четыре основных племени: бжедуги, темиргоевцы, кабардинцы Адыгеи и шапсуги. Генофонд шапсугов является уникальным модельным объектом для изучения микроэволюции генофонда и рассмотрен в разделе 4.

Полиморфизм аутосомных ДНК маркеров

Проведен анализ полиморфизма пяти мультиаллельных локусов, 107 аллелей (DIS80, ApoB, DM, SCA1, DRPLA) и семи диаллельных локусов, 14 аллелей (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, A25, CCR5del32). Общий объем исследованной выборки адыгейцев составил 689 человек, относящихся к 50 популяциям из семи районов: 5 районов Республики Адыгея (Тахтамукайский, Теучежский, Красногвардейский, Шовгеновский, Кошехабльский) и 2 района Краснодарского края (Лазаревский, Туапсинский). В анализ вошли все четыре основных племени адыгейцев: бжедуги, темиргоевцы, кабардинцы, шапсуги.

Подчеркнем, что при анализе обоих классов аутосомных ДНК маркеров - диаллельных и мультиаллельных - выявлено сходство положения племен адыгейцев в генетическом пространстве. Коэффициенты корреляции между матрицами генетических расстояний по этим двум классам ДНК маркеров также высоки и достоверны (табл. 9). Это подтверждает достоверность полученных результатов и позволяет дать общее описание для подразделенной популяции адыгейцев по совокупности ДНК маркеров.

Таблица 9 Коэффициенты корреляции матриц генетических расстояний между племенами адыгейцев по данным о двух классах ДНК маркеров - диаллельных и мультиалльных

Примечания: выше диагонали ранговые корреляции по Спирмену, ниже диагонали - по Пирсону. Достоверные значения корреляций (р<0.05) отмечены значком *.

Рис. 7. Положение племен адыгейцев по пяти мультиаллельным аутосомным ДНК маркерам (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА)

Примечания: диаграмма двумерного шкалирования; число итераций - 148; величина стресса Sо=0,028; коэффициент алиенации Ко=0,053; кривая Шепарда удовлетворительна.

Результаты, полученные разными методами многомерной статистики: многомерным шкалированием (двумерным и трехмерным), кластерным и факторным анализом, совпадают (рис. 7 и 8). На всех графиках выявляется центральное положение шапсугов в генетическом пространстве - они находятся значительно ближе к «адыгейцам в целом». Это соответствует структуре популяций до Кавказской войны, когда шапсуги были наиболее многочисленным племенем, составляя более трети численности всех адыгейцев. Хотя шапсуги претерпели столь сильные демографические потрясения, что ныне стали самым малочисленным племенем, однако они до сих пор сохранили центральное положение в генофонде адыгейцев. Это означает, что несмотря на пять поколений интенсивного дрейфа генов (N_e=187) и эффектов “бутылочного горлышка” (резкое сокращение численности), именно шапсуги воспроизводят ядро генофонда всех адыгейцев. Причем воспроизводят обе ветви шапсугов, несмотря на их географическую изолированность Большим Кавказским хребтом и резкие различия в структуре брачных миграций. Примечательно, что генофонд «адыгейцев в целом» максимально приближается к шапсугам причерноморским. Видимо, это происходит за счет системной организации подразделенной популяции причерноморских шапсугов, которая обеспечивает ее устойчивость при возмущающих воздействиях факторов среды и истории. Поэтому именно подразделенная популяция причерноморских шапсугов в наибольшей степени отражает генофонд адыгейцев в целом, что полностью согласуется с данными, полученными при анализе фамилий.

Рис. 8. Положение племен адыгейцев по пяти мультиаллельным локусам (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА) в пространстве двух главных компонент

Примечания: вклад первой главной компоненты - 30.8% общей дисперсии, второй компоненты - 29.6%.

На значительном генетическом расстоянии расположились другие племена адыгейцев: темиргоевцы, бжедуги, кабардинцы. Причем географически соседние популяции прикубанских шапсугов и бжедугов - генетически значительно удалены.

Анализ корреляций между матрицами генетических расстояний (табл. 9) и всех графиков позволяет сделать вывод: при анализе популяционной системы адыгейцев на уровне племен информативны оба класса аутосомных ДНК маркеров - как диаллельные, так и мультиаллельные. Столь высокие и достоверные коэффициенты корреляции (по Спирмену =0.85, по Пирсону r=0.77) дают основание предполагать что, несмотря на столь незначительное количество аллелей диаллельных маркеров, они позволяют выявить наиболее важные характеристики в структуре подразделенной популяции адыгейцев.

Полиморфизм квазигенетических маркеров

Та же картина - центрального положения обеих ветвей шапсугов - выявлена и по квазигенетическим маркерам методом картографирования и анализа пространства главных компонент. Фамилии были изучены тотально (1340 фамилий) для всех племен адыгейцев. Для каждой из 1340 фамилий построены карты их распространения в этническом ареале адыгейцев, а затем проведен анализ главных компонент, выявляющий основные паттерны изменчивости.

«Синтетические» карты, построенные другим методом - генетических расстояний - позволяют охарактеризовать племена адыгейцев как изоляты. Картографический анализ выявил четкие границы между субэтносами (племенами) адыгейцев. Резкий перепад генетических расстояний на границах ареалов племен объясняется сохранением традиционной структуры браков: преобладанием внутриплеменных миграций в общей структуре потока генов. Анализ карт генетических расстояний подтвердил, что из всех племен именно шапсуги наиболее полно воспроизводят структуру всего генофонда адыгейцев: коэффициент корреляции между картой расстояний от шапсугов (до всех популяций) и картой расстояний от «среднеадыгейских» частот фамилий (до всех популяций) достигает 0.6.

Таким образом, оба вида анализа - и фамилий, и ДНК маркеров - выявляют одну и ту же структуру генофонда адыгейцев, важнейшей чертой которого является сохранение шапсугами центрального положения в генофонде адыгейцев. Можно было ожидать, что изоляция, инбридинг, малая численность шапсугов сместят их положение в пространстве главных компонент в область экстремумов. Наблюдающееся их центральное положение позволяет думать, что еще пять поколений назад не только существенно большие размеры популяций шапсугов, но и их значительно меньшая изоляция от других племен и главное - высокая подразделенность, создали столь устойчивый тип генетической структуры, который устоял под действием дрейфа генов и драматических событий истории.

Полиморфизм митохондриального генома

В целом по сравнению с народами Европы для адыгейцев выявлено значительно большее генетическое разнообразие генофонда популяции по мтДНК. Изучение полиморфизма мтДНК подтверждает результаты, полученные по полиморфизму аутосомных ДНК маркеров и фамилий, и позволяет уточнить особенности структуры генофонда шапсугов. Прикубанские шапсуги, отличающиеся высоким уровнем обмена генами между их четырьмя аулами, обнаружили высокий уровень гомогенности мтДНК. Столь же малочисленная популяция причерноморских шапсугов (около 5000 человек), сумела сохранить высокую гетерогенность мтДНК благодаря системной организации подразделенной популяции (2 района, 14 аулов), которая оказывается важным фактором генетической устойчивости при возмущающих воздействиях среды.

Генетические расстояния по митохондриальным маркерам (табл. 10) значительно выше, чем по аутосомным ДНК маркерам (табл. 11). Это указывает, что в изолированных популяциях эффекты дрейфа генов по мтДНК могут быть намного значительнее, чем по аутосомным маркерам.

Таблица 10 Матрица генетических расстояний между подразделениями адыгейцев по гаплогруппам мтДНК маркеров

Таблица 11 Матрица генетических расстояний между популяциями адыгейцев по совокупности двенадцати аутосомных ДНК маркеров (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, A25, CCR5del32, D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLA)

4. Уровень элементарных популяций: генетическое разнообразие популяций шапсугов. Шапсуги представляют идеальный объект для изучения закономерностей генетических процессов в подразделенной популяции. Среди наиболее важных черт выделим четыре. Во-первых, в прошлом - до Кавказской войны - шапсуги являлись ядром адыгского этноса, составляя не менее трети от его общей численности. Во-вторых, для шапсугов известно четко фиксированное во времени резкое ( в 100 раз) сокращение численности, сопровождавшееся подразделением генофонда на две ветви популяций - равные по численности, но изолированные Большим Кавказским хребтом. Одна из ветвей - причерноморские шапсуги (ныне 14 аулов, 5298 чел.) - расселена в исконном ареале предгорий Кавказа. Вторая ветвь - прикубанские шапсуги (ныне 4 аула, 4464 чел.) - переселены в 1865 г. с горных долин в низины Кубани. С этого времени эти две ветви шапсугов географически разделены Кавказским хребтом и самостоятельно эволюционируют в различных условиях природной среды (браки между ними составляют лишь 0.5% от всех браков). В-третьих, для популяций шапсугов характерен высокий уровень эндогамии. При этом в них сохраняется традиционная структура браков и глубокая память о родстве, что позволяет восстановить динамику генофонда на протяжении ряда поколений. В-четвертых, высокая изолированность и небольшой генетически эффективный размер элементарных популяций приводит к интенсивному дрейфу генов и высокой скорости микроэволюционных процессов. Благодаря этим особенностям модельный генофонд позволяет проследить процесс пространственно-временной динамики генофонда на протяжении шести хорошо документированных поколений (родословные составлены для всех ныне живущих шапсугов).

Можно предположить, что наиболее полно традиционная популяционная структура воспроизводится причерноморскими шапсугами, проживающими в тех же местах, что и до Кавказской войны. Прикубанские шапсуги, аулы которых были созданы в административном порядке, в новой природной и этнической среде обитания, испытали большее давление со стороны этой среды. Поскольку они вошли в состав Республики Адыгея, их сильнее затронули и процессы этнической консолидации.

Общеизвестно, что единицей микроэволюции является элементарная популяция. Для человека элементарной популяцией является наименьшая общность, в которой браки заключаются преимущественно внутри общности. Аулы объединялись нами в элементарные популяции в соответствии с историей их происхождения, географической близостью и структурой браков. Основным критерием служил индекс эндогамии (поскольку по определению элементарной популяции ей соответствует индекс эндогамии больше 0.5). Средний коэффициент эндогамии (табл. 6) оказался практически одинаковым в элементарных популяциях причерноморских (0.67) и прикубанских (0.61) шапсугов. Однако при анализе генетических маркеров популяции причерноморских шапсугов пришлось несколько укрупнить, чтобы выборки давали достоверные результаты. Методы выделения анализируемых элементарных популяций шапсугов и их состав подробно описаны в диссертации.

Полиморфизм аутосомных ДНК маркеров

На уровне элементарных популяций мы обнаружили совершенно иную информативность генетических маркеров, чем на уровне племен (раздел 3) - корреляция между матрицами генетических расстояний по мультиаллельным и по диаллельным ДНК маркерам практически отсутствует (табл. 12). Поэтому возникает вопрос: какой же из этих классов ДНК маркеров информативен для выявления микроэволюционных процессов на самом нижнем уровне популяционной системы - элементарных популяций? Для ответа на этот вопрос рассмотрим результаты по каждому из классов ДНК маркеров отдельно.

Таблица 12 Коэффициенты корреляции между результатами анализа по разным типам генетических маркеров популяций элементарного уровня

Примечания: выше диагонали ранговые корреляции по Спирмену, ниже диагонали - по Пирсону. Достоверные значения корреляций (р<0.05) отмечены значком *.

Диаллельные ДНК маркеры. Результаты, полученные с помощью многомерного шкалирования, кластерного анализа и главных компонент совпали, подтверждая независимость полученных результатов от метода их анализа (рис. 9). Выявлено два первичных кластера. В первый вошли элементарные популяции Лазаревского района причерноморских шапсугов (Причерноморские 3 и 4). Во второй кластер объединились элементарные популяции как прикубанских шапсугов, так и причерноморских шапсугов Туапсинского района. Полученный результат плохо согласуется с данными о брачной структуре, истории и географической подразделенности шапсугов.

Рис. 9. Положение элементарных популяций адыгейцев -шапсугов по семи диаллельным маркерам (АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, А25, ССR5del32)

Примечания: диаграмма двумерного шкалирования; число итераций - 218; величина стресса Sо=0,004; коэффициент алиенации Ко=0,007; кривая Шепарда удовлетворительна

Условные названия: Прикубанская 1 - аул Афипсип; Прикубанская 2 - аул Псейтук; Прикубанская 3 - аулы Хаштук и Панахес; Причерноморская 1 - аулы Агуй и Псебе; Причерноморская 2 - аулы Большое Псеушхо, Малое Псеушхо и Цыпка; Причерноморская 3 - аулы Хаджико, Калеж, Лыготх, Наджиго и Шхафит; Причерноморская 4 - аулы Большой Кичмай, Малый Кичмай, Головинка и Тхагапш.

Мультиаллельные ДНК маркеры. В отличие от диаллельных маркеров, здесь все популяции прикубанских шапсугов вошли в единый кластер (рис. 10), а все популяции причерноморских шапсугов вошли в другой кластер. Причем в этом кластере наиболее генетически близкими оказались географически близкие элементарные популяции Лазаревского района - причерноморская 3 и 4. Результаты, полученные с помощью многомерного шкалирования, кластерного анализа и главных компонент совпали, подтверждая независимость полученных результатов от метода их анализа.

Рис. 10. Положение элементарных популяций адыгейцев-шапсугов по пяти мультиаллельным маркерам (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА).

Примечания: диаграмма двумерного шкалирования; число итераций -50; величина стресса Sо=0,054; коэффициент алиенации Ко=0,095; кривая Шепарда удовлетворительна. Условные названия: см. рис. 9

Таким образом, на уровне элементарных популяций мультиаллельные ДНК маркеры (91 аллель 5 локусов) четко выявляют паттерн дифференциации популяции, полностью согласующийся с данными истории, географии и структуры брачных миграций. По диаллельным ДНК маркерам (14 аллелей 7 локусов) картина изменчивости плохо согласуется с данными миграционной структуры популяций.

Видимо, на самом нижнем уровне популяционной системы (уровне элементарных популяций) для выявления различий между популяциями требуется большее число диаллельных маркеров, чем для выявления различий на более крупном (межплеменном) уровне, где оба класса ДНК маркеров - диаллельных и мультиаллельных - выявили одну и ту же картину структуры генофонда.

Полиморфизм классических маркеров

Поскольку результаты кластерного анализа, многомерного шкалирования и факторного анализа абсолютно идентичны, приведем вновь лишь один из них (рис. 11). Классические маркеры (17 аллелей 7 локусов) выделяют два кластера элементарных популяций: прикубанские и причерноморские шапсуги. Иными словами, вновь, как и для мультиаллельных ДНК маркеров, объединения элементарных популяций в целом соответствуют данным о географии и брачной структуре шапсугов.

Рис. 11. Положение элементарных популяций адыгейцев-шапсугов по семи классическим генным маркерам (ACP1, ESD, HP, GC, TF, GLO1, С'3)

Примечание: дендрограмма, построена методом Уорда. Условные названия: см. рис. 9.

Сравнение трех типов аутосомных генетических маркеров

Корреляции между матрицами генетических расстояний (табл.12) подтверждают, что наиболее эффективными на уровне элементарных популяций оказались мультиаллельные ДНК и классические маркеры: корреляция между ними (=0.47, r=0.43) относительно высока, в то время как связь с диаллельными ДНК маркерами отсутствует.

Рис. 12. Кластеризация элементарных популяций шапсугов по совокупности мультиаллельных ДНК, диаллельных ДНК и классических генных маркеров (D1S80, ApoB, DM, SCA1, DRPLА, АСЕ, PV92, TPA25, FXIIIB, ApoA1, А25, ССR5del32, ACP1, ESD, HP, GC, TF, GLO1, С'3). Примечание: дендрограмма построена методом Уорда. Условные названия: см. рис. 9.

Дальнейший анализ показал, что только объединение всех трех типов маркеров (диаллельные, мультиаллельные ДНК и классические) позволяет реконструировать картину соотношения популяций, наиболее полно согласующуюся со структурой брачных миграций и географическим положением элементарных популяций. Мы видим (рис. 12), что при сохранении этих двух основных кластеров, причерноморские шапсуги подразделились на два субкластера: отдельно Туапсинского и Лазаревского районов. Такая структура полностью соответствует матрице брачных миграций.

Таким образом, анализ всех трех типов маркеров дает максимально точную характеристику популяционной структуры на уровне элементарных популяций: для того чтобы правильно уловить самые тонкие генетические различия требуется максимальный и разносторонний набор генетических маркеров.

Полиморфизм квазигенетических маркеров

Для шапсугов генеалогическая информация была тотально (18 аулов, 9762 чел., табл. 13) собрана на глубину восьми поколений. Однако данные о седьмом и восьмом поколениях не включены в анализ, так как они уже малочисленны и не дают репрезентативной информации о поколениях. После отсева этой информации и тех данных из родословных, которые нельзя было однозначно отнести к какому-либо из шести поколений или к какому-либо из аулов (неизвестно место рождения), осталась информация почти о 18 тысячах индивидах, относящихся к 18 аулам (табл. 13 и 14).

Средняя длина поколения адыгейцев, полученная по репрезентативным генетико-демографическим данным (417 семей, закончивших репродуктивный период) составила 29 лет [Почешхова, 2008]. Это позволяет рассчитать средние датировки «года рождения» поколений: первое поколение - 1985 г., второе поколение - 1956 г., третье - 1927 г., четвертое - 1898 г., пятое - 1869 г., шестое - 1840 год. Поскольку период самых резких перестроек генетико-демографической структуры адыгейцев (финал Кавказской войны) пришелся на 1860-1865 годы, то шестое поколение наших родословных составляют родившиеся до или во время Кавказской войны.

Таблица 13 Численность и административная принадлежность аулов шапсугов

Примечание. Приведены новые названия аулов Хаджико, Калеж, Лыготх, Тхагапш. В прежних публикациях были приведены их названия до переименования: Красноалександровский I Красноалександровский II, Красноалександровский III и Кирово, соответственно.

Из тотальной генеалогии всего народа были извлечены данные о численности каждой фамилии в каждом ауле в каждом из шести поколений (табл. 14). Мы видим, что число фамилий в шести поколениях стабильно: оно убывает в среднем всего лишь на 5.5% за поколение. Это указывает на высокую информативность собранных родословных. Ведь чем глубже в прошлое, тем о меньшем числе предков сохраняется память, тем сильнее стирается информация о прошлом.

Однако такая «потеря памяти» могла сказаться на численности индивидов в родословных: в шестом поколении она в пять раз меньше, чем в первом (табл. 14). Но возникает вопрос - можно ли отнести такую динамику численности только за счет «потери памяти» или же она отражает реальные процессы, происходившие в популяционной системе шапсугов?

Таблица 14 Число анализируемых индивидов и фамилий в шести поколениях шапсугов

Для ответа на этот вопрос рассмотрим отдельно географически изолированные ветви шапсугов - прикубанских и причерноморских (рис. 13). Эти две ветви резко различаются и по числу аулов (4 аула у прикубанских шапсугов и 14 аулов у причерноморских), и по размеру ареала (у причерноморских шапсугов он на порядок больше), однако по численности современного населения они практически равны (8.6 тыс. и 9.4 тыс. соответственно). Тем не менее, мы видим (рис. 13, табл. 14), что динамика численности в этих географических группах резко различается: если у прикубанских шапсугов численность от шестого поколения («предки») к первому («дети») возрастает в 2.7 раза, то у причерноморских шапсугов она вырастает намного быстрее - в 11.1 раза.

Можно ожидать, что темпы естественного прироста населения и смены поколений в обеих группах примерно одинаковы (так как индексы максимального отбора Кроу и все параметры репродукции практически совпадают). Потерю информации об отдаленных поколениях в обеих ветвях шапсугов также можно предполагать одинаковой, поскольку обе ветви в полной мере сохранили культурные традиции.

Рис. 13. Динамика численности поколений у прикубанских и причерноморских шапсугов. Примечания: 1 поколение (слева) - современность, шестое поколение (справа) - период завершения Кавказской войны (середина XIX века).

Поэтому можно считать, что столь резкие различия в динамике численности прикубанских и причерноморских шапсугов отражают реальные демографические процессы, происходившие в этих популяциях.

Исторически документировано, что причерноморские шапсуги по окончании Кавказской войны были полностью выселены со своего исконного ареала и лишь постепенно, по мере снятия запретов, возвращались на историческую родину - Причерноморье. Их расселение на побережье Черного моря было запрещено, но постепенно была выделена полоса предгорий, в которой им разрешалось селиться. Хотя аулы причерноморских шапсугов восстанавливались только в этой полосе, тем не менее, шапсуги стремились селиться в тех же ущельях, где жили их предки. Видимо, лишь благодаря этой культурной традиции и сохранению брачных традиций, сохранилась структура генофонда причерноморских шапсугов. Лишь благодаря сохранению этих традиций, мы можем спустя шесть поколений по родословным восстановить и спектр фамилий-основателей, и динамику численности популяций, и их генетическую структуру.

Рис. 14. Динамика частот некоторых фамилий у прикубанских и причерноморских шапсугов.

Аулы шапсугов невелики (табл. 13), и поэтому эффекты дрейфа генов ярко проявляются в динамике частоты встречаемости отдельной фамилии. На рис. 14 приведена динамика частот лишь нескольких фамилий, в том числе наиболее частых (Шхалахов-Схаляхо, Ачмиз-Ачмизов). Для ряда фамилий мы видим резкое возрастание частоты (Гвашев, Тес-Тешев, Кобле-Коблев, Нагучев, Шхалахов-Схаляхо) от шестого к первому поколению. При этом частоты других фамилий (Нибо, Хушт, Ачмиз-Ачмизов) наоборот резко уменьшаются. Анализ показал, что уменьшение или увеличение частоты фамилии в поколениях не зависит от того, редка или же часта она в популяции. Причем в разных поколениях отмечаются неравномерные, разнонаправленные сдвиги либо в сторону увеличения, либо в сторону уменьшения частот некоторых фамилий (Нибо, Тлиф, Куадже, Чачух, Хушт, Сизо). Таким образом, рассмотрение отдельных фамилий является хорошей иллюстрацией действия дрейфа генов в малых популяциях.

Но анализ отдельных фамилий не дает информации о динамике генофонда в целом - для этого надо перейти к анализу всей совокупности фамилий, например, к анализу главных компонент изменчивости всех встреченных фамилий. Такой анализ проведен для каждого поколения. Картографические модели позволяют не в виде суммарных цифр, а воочию увидеть, как меняется структура генофонда от поколения к поколению. Приведем лишь карты первых главных компонент для первого (рис. 15) и шестого (рис. 16) поколений. Они являются одним из убедительных доказательств устойчивости подразделенной популяции.

Рис. 15. Первая компонента изменчивости фамилий шапсугов в первом поколении

Карты главных компонент изменчивости всей совокупности фамилий позволили установить полную преемственность генофонда в течение всех шести поколений! Ранговый коэффициент корреляции между картами первого и шестого поколением достигает 0.74, а коэффициент детерминации составляет 0.55. Не менее важно, что сами карты демонстрируют чрезвычайно высокое сходство первых главных компонент генофонда, выражающих наиболее важные черты генофонда (и отражающих более 40% изменчивости всех фамилий).

Полученный результат говорит о чрезвычайной устойчивости подразделенной популяции - основные структурообразующие элементы генофонда сохраняются на протяжении всех шести поколений. Этот вывод является неожиданным: трудно было предположить, что структура генофонда может восстановиться после практически полного разрушения и резкого сокращения численности (более чем в 100 раз). Значительная часть причерноморских шапсугов погибла в ходе Кавказской войны, многие покинули Россию, и лишь самая малая часть была рассеяна в горах Кавказа. Однако когда постепенно им разрешали возвращаться, они стремились вернуться на места своих предков [Щербина, 1910; Люлье, 1927; Берже, 1992; Золотые россыпи Шапсугии, 2001; Половинкина, 2006], что и способствовало сохранению исторически сложившейся структуры генофонда.

Рис. 16. Первая компонента изменчивости фамилий шапсугов в шестом поколении

Этот феномен сохранения генофонда объясним лишь в терминах концепции популяционных систем, когда подразделенность популяции обеспечивает ее устойчивость при возмущающих воздействиях внешней (природной или социальной) среды.

Выводы

1. Генофонд народов Западного Кавказа впервые изучен по широкому спектру ДНК и классических маркеров в контексте крупных регионов Евразии. Он обнаружил максимальную близость к генофонду Юго-Западной Азии. Генетическое сходство с генофондами других регионов последовательно убывает в порядке: Восточный Кавказ, Закавказье, Балканы, Южная Европа, Восточная Европа.

2. На региональном уровне по классическим генным маркерам и диаллельным ДНК маркерам все четыре Кавказских региона (Западный, Центральный, Восточный, Закавказье) образовали компактный кластер, близкий к народам Юго-Западной Азии.

3. На этническом уровне положение народов Кавказа в генетическом пространстве соответствует их положению в антропоисторическом пространстве. Кластеры славяноязычных популяций (включая казаков) значительно отделены от кластера народов абхазо-адыгской языковой группы (абхазы, адыгейцы, кабардинцы, черкесы), что свидетельствует об отсутствии интенсивного генного потока между ними. Тюркоязычные группы высокогорий (балкарцы, карачаевцы) обнаружили наибольшее генетическое сходство с горскими народами нахско-дагестанской группы (чеченцы, народы Дагестана), а не с тюркоязычными народами степей Причерноморья.

4. На субэтническом уровне популяционной системы (модельный объект - подразделенная популяция адыгейцев) аутосомные диаллельные и мультиаллельные ДНК маркеры выявляют сходную картину изменчивости иерархически организованной системы изолятов. Несмотря на эффекты “бутылочного горлышка” (сокращение численности в 100 раз), подразделенная популяция шапсугов сохранила центральное положение в генетическом пространстве системы адыгейских популяций. Уровень случайного инбридинга в основных субэтнических группах различается на порядок.

5. Маркеры митохондриальной ДНК фиксируют высокое генетическое разнообразие адыгейцев по сравнению с народами Европы. Ярко проявляются эффекты структуры популяций: малочисленная, но подразделенная популяция причерноморских шапсугов сумела сохранить высокую гетерогенность митохондриального генома. Генетические расстояния по митохондриальным маркерам значительно выше, чем по аутосомным ДНК маркерам. Это указывает, что в изолированных популяциях эффекты дрейфа генов по митохондриальной ДНК могут быть намного значительнее, чем по аутосомным маркерам.

6. Картографический анализ генетических расстояний по квазигенетическим маркерам выявил четкие границы между субэтносами (племенами) адыгейцев. Резкий перепад генетических расстояний на границах ареалов племен объясняется сохранением традиционной структуры браков и преобладанием внутриплеменных миграций в потоке генов.

7. Анализ на уровне элементарных популяций (модельный объект - популяции шапсугов) показал, что четкая подразделенность популяционной системы шапсугов обеспечивает ее устойчивость при мощных возмущающих воздействиях внешней среды - основные структурообразующие элементы генофонда сохраняются на протяжении шести поколений.

8. На региональном уровне популяционной системы Евразии наиболее высоко информативными оказались диаллельные ДНК и классические генные маркеры. На этническом и субэтническом уровнях популяционной системы Кавказа более информативны для выявления этногенетических процессов аутосомные ДНК маркеры - диаллельные и мультиаллельные. На уровне элементарных популяций наиболее эффективен анализ по мультиаллельным ДНК и классическим маркерам.

9. Квазигенетические маркеры являются высоко информативными при анализе на уровнях субэтническом и элементарных популяций, позволяя оценивать не только их изменчивость в пространстве, но и динамику во времени.

Практические рекомендации

1) Созданную базу данных о генофонде населения Кавказа и уникальные материалы, собранные в процессе работы (родословные, спектр фамилий, ДНК коллекции и др.) рекомендуется использов...