Випереджаючі зміни Н-рефлексів м'язів гомілки людини при довільних рухах контралатеральної нижньої кінцівки

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

НАЦIОНАЛЬНА АКАДЕМIЯ НАУК УКРАЪНИ

IНСТИТУТ ФIЗIОЛОГIЪ ім. О.О. БОГОМОЛЬЦЯ

03.00.13 - Фізіологія людини і тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Випереджаючі зміни Н-рефлексів м'язів гомілки людини при довільних рухах контралатеральної нижньої кінцівки

Іванченко Олена Зенонівна

Київ -2015

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі медичної фізики, біофізики і вищої математики

Запорізького державного медичного університету

Науковий керівник: доктор медичних наук, професор

Сливко Емануіл Ілліч,

завідувач кафедри медичної фізики, біофізики і вищої математики Запорізького державного медичного університету

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Костюков Олександр Іванович, Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця, завідувач відділом фізіології рухів

доктор медичних наук, професор Родинський Олександр Георгійович,

ДЗ «Дніпропетровська медична академія МОЗ України», завідувач кафедри фізіології

Захист відбудеться «09» червня 2015 р. о 16 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.198.01 при Інституті фізіології

ім. О. О. Богомольця НАН України за адресою:

01024, м. Київ, вул. Богомольця, 4.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту фізіології

ім. О. О. Богомольця НАН України за адресою:

01024, м. Київ, вул. Богомольця, 4.

Автореферат розісланий «5» травня 2015 р.

Вчений секретар спеціалізованої

вченої ради, кандидат біологічних наук Любанова О.П.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Взаємодія систем контролю м'язової активності контралатеральних кінцівок є одним з найважливіших проявів координації рухів. Вивченню цього феномена у людини присвячена значна кількість досліджень. Білатеральну координацію рухової активності нижніх кінцівок спостерігали при нерухомому вертикальному положенні тіла, в перебігу різних видів локомоції, при стимуляції різноманітних рецепторів та змінах умов руху [Tax et al., 1995; Bachmann et al., 2008; Savin et al., 2010; Reisman et al., 2010; Stubbs et al., 2011 та ін.]. Порушення латеральної координації рухів кінцівок є одним з проявів рухового дефіциту у неврологічних пацієнтів, у зв'язку з чим її дослідження має певне значення для діагностики [Balasubramanian et al., 2010; Kautz et al., 2011; Day et al., 2012].

Кожен рух кінцівки ініціюється та реалізується в результаті складної взаємодії нервових процесів у різних відділах ЦНС: супраспінальних структурах і спінальних генераторах рухів, на які впливає сенсорна інформація від рецепторів. Відомо, що формування програми рухових актів починається ще до їх здійснення. В перебігу премоторного періоду виникають випереджаючі постуральні перебудови, які реалізуються під дією центральних моторних програм і проявляються в певних змінах м'язового тонусу. Такі перебудови спрямовані на збереження рівноваги і положення тіла в просторі при здійсненні того або іншого рухового акту [Cordo and Gurfinkel, 2004; Latash et al., 2005; Horak , 2006; Bouisset and Do, 2008; Santos et al., 2010].

Фізіологічні механізми премоторних змін стану ЦНС поки що вивчені недостатньо. Біомеханічні методи дослідження і реєстрація фонової електроміограми (ЕМГ) дозволяють судити, в основному, про зовнішні прояви вказаних змін. Для з'ясування відповідних механізмів значні можливості надає Н-рефлексометрія, яка є важливим методом вивчення процесів, що відбуваються у нейронних ланцюгах при здійсненні рухових функцій людиною [Pierrot-Deseilligny and Mazevet, 2000; Zehr, 2002; Misiaszek, 2003; Knikou, 2008]. Н-рефлекс є моносинаптичною рефлекторною реакцією, яку викликають у людини за допомогою неінвазивної ЕМГ-методики. Відносно проста природа Н-рефлексу надає значних переваг при аналізі механізмів його модуляцій під дією тих або інших факторів.

За допомогою Н-рефлексометрії у дослідженнях на людях була з'ясована феноменологія премоторних змін рефлекторної збудливості м'язів, які здійснюють певні довільні рухи іпсілатеральної нижньої кінцівки, та висловлені певні гіпотези щодо механізмів таких змін [Коц ,1969; Michie et al., 1976; Person and Kudina, 1978; Schieppati et al., 1986; Riedo and Ruegg, 1988; Geertsen et al.,, 2010 та ін]. Вивчено також їх характер при довільних скороченнях іпсілатеральних м'язів-антагоністів [Коц та Жуков, 1971; Crone and Nielsen, 1989; Kasai and Komiyama, 1991]. Проте залишилася невизначеною низка питань, а саме: чи обмежуються випереджаючі зміни Н-рефлексу іпсілатеральною нижньою кінцівкою, наскільки вони іррадіюють у ЦНС, як змінюється рефлекторна збудливість м'язів контралатеральної кінцівки. Відомості про можливість і ступінь прояву премоторних змін котралатеральних Н-рефлексів суперечливі [Овсянникова та Хомякова, 1969; Сметанин, 1974; Michie et al., 1976; Eichenberger and Ruegg, 1984]. Нез'ясованими залишаються фізіологічні механізми премоторної модуляції рефлекторної збудливості м'язів при довільних рухах контралатеральної кінцівки. З'ясування цих питань є важливим для розуміння процесів, що відбуваються в ЦНС людини при керуванні довільними рухами.

Вищевикладене свідчить про актуальність нашої роботи, в якій досліджені характер, фізіологічні механізми і функціональне значення випереджаючих змін величини Н-рефлексів м'язів гомілки людини при довільних рухах контралатеральної нижньої кінцівки та зв'язок таких змін із м'язовим тонусом.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Тема дисертації затверджена вченою радою Запорізького державного медичного університету МОЗ України (протокол № 6 від 21 лютого 2012 року) та проблемною комісією «Нормальна і патологічна фізіологія ” НАМН та МОЗ України (протокол №3 від 01.11.2012 р.). Виконання дисертації було координоване з науковою роботою кафедри медичної фізики, біофізики й вищої математики Запорізького державного медичного університету «Випереджаючі зміни Н-рефлексів людини, пов'язані з довільними рухами кінцівок». Робота виконана відповідно до плану; номер державної реєстрації 0112U005647, шифр Ін.03.00.13.10/к.

Мета і задачі дослідження. Встановити характер та фізіологічні механізми випереджаючих змін величини Н-рефлексів м'язів гомілки людини при довільних рухах контралатеральної нижньої кінцівки.

Для досягнення вказаної мети у роботі вирішувались такі основні задачі:

Дослідити часовий перебіг та інтенсивність випереджаючих змін величини Н-рефлексів камбалоподібного (musculus soleus) і довгого малогомілкового (musculus peroneus longus) м'язів людини в межах премоторного періоду різних довільних рухів контралатеральної нижньої кінцівки, здійснюваних випробуваними в положенні лежачи з розслабленими кінцівками.

Встановити співвідношення між випереджаючими змінами Н-рефлексів м'язів гомілки людини в премоторному періоді однотипних довільних рухів іпсілатеральної і контралатеральної нижніх кінцівок за відсутності опорної функції.

Проаналізувати можливі фізіологічні механізми і функціональну роль випереджаючих змін Н-рефлексів m.soleus та m.peroneus longus у вказаних вище умовах.

Визначити характер випереджаючих змін Н-рефлексів м'язів гомілки людини в премоторному періоді розгинання і згинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі, здійснюваних випробуваними стоячи з опорою на обидві ноги.

Дослідити співвідношення між випереджаючими змінами величини Н-рефлексів і фонової ЕМГ-активності м'язів гомілки при довільних рухах контралатеральної кінцівки, виконаних стоячи з опорою на обидві ноги.

Визначити роль опорної функції рухомої кінцівки у випереджаючих змінах Н-рефлексу m.soleus шляхом порівняння їх характеру в умовах, коли розгинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі здійснюється в положенні стоячи з опорою і без опори на неї.

Об'єкт дослідження: Фізіологічні механізми формування довільних рухів людини.

Предмет дослідження: Випереджаючі зміни Н-рефлексів і тонічної ЕМГ-активності м'язів гомілки при рухах контралатеральної нижньої кінцівки.

Методи дослідження. Реєстрація Н-рефлексів м'язів гомілки людини методом стимуляційної електроміографії при різних варіантах реалізації опорної функції. Реєстрація поверхневої інтерференційної ЕМГ-активності м'язів гомілки при їх довільних скороченнях і тонічному напруженні.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше отримані кількісні характеристики випереджаючих змін Н-рефлексів і тонічної ЕМГ-активності різних у функціональному відношенні м'язів гомілки людини при низці довільних рухів контралатеральної нижньої кінцівки.

Виявлена залежність випереджаючих змін Н-рефлексів і тонічної ЕМГ-активності м'язів гомілки від функціонального стану нижніх кінцівок. Показано, що при положенні випробуваних лежачи з розслабленими кінцівками (відсутність їх опорної функції) в премоторному періоді любих довільних рухів контралатеральної кінцівки спостерігалось полегшення тестованих Н-рефлексів. При вертикальному положенні за умов наявності опорної функції кінцівок відбувалось випереджаюче гальмування або полегшення Н-рефлексів і тонічної ЕМГ-активності м'язів гомілки залежно від виду руху.

Зіставлення динаміки змін Н-рефлексів і тонічної ЕМГ-активності м'язів гомілки в премоторному періоді довільних рухів контралатеральної кінцівки показало, що полегшення Н-рефлексу при розслаблених кінцівках було обумовлено змінами в пресинаптичній частині його рефлекторної дуги. При вертикальному положенні тіла з опорою на кінцівки випереджаючі гальмування або полегшення досліджених Н-рефлексів відображали зміни збудливості спінальних мотонейронів, пов'язані з регуляцією тонусу відповідних м'язів.

Практичне та теоретичне значення отриманих результатів. Отримані дані про випереджаючі зміни Н-рефлексів і тонічної ЕМГ-активності м'язів гомілки сприяють поглибленню уявлень про фізіологічні механізми формування довільного рухового акту та латеральну взаємодію м'язів нижніх кінцівок людини. Результати дослідження можуть служити теоретичному обґрунтуванню і подальшій розробці методів діагностики і реабілітаційного лікування неврологічних хворих з порушеними руховими функціями нижніх кінцівок. Отримані дані можуть бути використані в галузях спортивної медицини, фізіології праці та при викладанні курсу фізіології для студентів медичних і біологічних спеціальностей.

Особистий внесок здобувача. Вибір теми дисертаційної роботи, постановка мети й завдань, визначення об'єкта дослідження, а також методів, адекватних поставленим завданням, інтерпретація одержаних експериментальних даних та формулювання висновків проведені спільно з науковим керівником д.м.н., професором Сливко Е.І. Патентно-інформаційний пошук, досліди, кількісну обробку результатів досліджень, їх систематизацію і аналіз автор провела самостійно.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації представлені у доповідях на V, VI та VIІ Міжнародних наукових конференціях «Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології» (Київ 2010, 2012, 2014); V конгресі Українського товариства нейронаук (Київ, 2011); на III міжнародній науковій конференції «Сучасні проблеми біології, екології та хімії» (Запоріжжя, 2012), на II Міжнародному симпозіумі «Molecular mechanisms of synaptic transmission regulation» (Kyiv, 2012).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 16 друкованих робіт, із яких 5 у наукових фахових журналах, що рекомендовані ВАК України, 2 - в інших наукових виданнях; 9 є тезами доповідей з'їздів і конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаної літератури. Робота викладена на 151 сторінках, ілюстрована 7 таблицями і 32 рисунками. Список літератури складається з 246 найменувань вітчизняних і зарубіжних видань.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

В огляді літератури представлені сучасні наукові уявлення стосовно взаємодії нижніх кінцівок людини при здійсненні ними різноманітних рухів. Цей розділ дисертації складається з трьох частин. Перша з них містить відомості про центральні механізми організації довільних рухів і білатеральну координацію рухової активності нижніх кінцівок людей. За допомогою різних методичних підходів з'ясовано, що така координація носить складний і багатосторонній характер. Це зумовлює наявність низки невирішених питань стосовно її здійснення, серед яких - прояви і механізми взаємодії нижніх кінцівок в премоторному періоді їх довільних рухів. Відомо, що перед початком кожного з них центральна нервова система надсилає команди не тільки до тих м'язів, які безпосередньо його виконують, а й до інших м'язових груп, що забезпечують, так звані, випереджаючі постуральні перебудови. Їх прояви під час рухів нижніх кінцівок людини вивчались у багатьох експериментальних роботах, проте нейрофізіологічні механізми потребують подальшого вивчення. Для цього широкі можливості надає Н-рефлексометрія, яка служить неінвазійним тестом стану сегментарного нейронного апарату. В третій частині літературного огляду описані теоретичні основи методу і результати досліджень, в яких він застосовувався для з'ясування перебігу центральних процесів в премоторному періоді довільних рухів нижніх кінцівок людини.

МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Досліди проведені на 76 здорових випробовуваних обох статей, віком від 18 до 36 років. Тестування виконували відповідно до міжнародних етичних норм прийнятих при проведенні біологічних досліджень на людині. З використанням стандартних методичних прийомів реєстрували Н-рефлекси і тонічну ЕМГ-активність (поверхневі відведення) м'язів нижніх кінцівок в премоторному періоді довільних кондиціюючих рухів контралатеральної нижньої кінцівки: розгинання і згинання в гомілковостопному суглобі, а також згинання в колінному суглобі. Випробувані здійснювали ці рухи за світловим сигналом з максимальною швидкістю.

Для фіксації моменту початку рухів реєстрували ЕМГ-активність м'язів, які брали участь у здійсненні рухових реакцій - камбалоподібного м'яза при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі, переднього великогомілкового м'яза - при її згинанні, двохголового м'яза стегна при згинанні в колінному суглобі. Н-рефлекси реєстрували в різні моменти в межах премоторного періоду рухів та визначали динаміку величини моносинаптичних відповідей.

Н-рефлекс m.soleus викликали подразненням аферентних волокон великогомілкового нерва у підколінній ямці через нашкірні електроди електричними стимулами тривалістю 1 мс, які подавали від електронейростимулятора ЕНС-01. Н-рефлекс m.peroneus longus отримували шляхом електричної стимуляції проекції загального малогомілкового нерву. Рефлекторні відповіді досліджених м'язів, їх фонову ЕМГ-активність та електричні відповіді контралатеральних м'язів при довільних рухах відводили за допомогою біполярних срібних електродів (міжелектродна відстань 20 мм) та підсилювача змінного струму УБФ-04. Сигнали оцифровували та реєстрували за допомогою двоканального цифрового осцилографа Handiscope HS3 («Tie-Pie engineering», Нідерланди) і персонального комп'ютера.

Синхроімпульс для запуску осцилографа подавали одночасно зі світловим сигналом, за яким випробувані здійснювали рух контралатеральної кінцівки. Один з каналів осцилографу використовували для реєстрації тестованого Н-рефлексу або фонової ЕМГ дослідженого м'яза, другий канал - для запису ЕМГ одного з м'язів, що брали участь у реалізації довільного руху.

Амплітуду зареєстрованих Н-рефлексів вимірювали між крайніми негативним і позитивним відхиленнями від ізолінії. Для визначення інтенсивності фонової ЕМГ досліджених м'язів її осциляції піддавали двонапівперіодному випрямленню та низькочастотній фільтрації в режимі off-line. Інтенсивність тонічної ЕМГ-активності визначали, вимірюючи інтегральну площу під огинаючою кривою, з використанням комп'ютерної програми «Origin 8,6» (серійний номер GF3S5-6078-7138018).

Під час експерименту випробувані знаходились в одному з положень: лежачи на животі на кушетці з розслабленими нижніми кінцівками і вільно звисаючими стопами або стоячи з опорою на обидві кінцівки або на одну з них. В останньому випадку випробувані використовували додаткову підтримку.

Числові результати досліджень обробляли з використанням стандартних прийомів, визначаючи середні значення та їх похибки. Для оцінки значущості міжгрупових відмінностей використовували непараметричні критерії Вілкоксона і Манна-Уїтні. Математичні розрахунки й побудову графіків здійснювали з використанням статистичного пакету ліцензійної програми «STATISTICA®for Windows 6.0» (StatSoftInc., № AXXR712D833214FAN5).

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Зміни Н-рефлексів і тонічна ЕМГ-активність м'язів гомілки в премоторному періоді довільних рухів контралатеральної нижньої кінцівки при положенні випробуваних лежачи з розслабленими кінцівками. У першій серії дослідів вивчали зміни Н-рефлексу m.soleus в премоторному періоді довільного розгинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі. Результати типового досліду (рис.1) свідчать, що величина тестованого Н-рефлексу в таких умовах помітно збільшувалась.

На рис.1 наведено результати двох проб (А). Одна з них (1) контрольна, в іншій (2) Н-рефлекс m.soleus був викликаний за 30мс до початку кондиціюючого довільного руху. При цьому амплітуда Н-рефлексу виявилась збільшеною на 39% контрольної величини.

Рис.1. Полегшення Н-рефлексу m.soleus при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі у одного з випробуваних

А - записи Н-рефлексу m.soleus (верхні криві) та ЕМГ, відведеної від контралатерального m.soleus (нижні криві). Б - об'єднані результати всіх проб. Вісь абсцис - інтервал між моментом нанесення тестуючого стимулу і виникненням довільного руху стопи контралатеральної кінцівки (нуль на осі абсцис), мс. Вісь ординат - величина Н-рефлексу, нормована щодо контролю, %.

На графіку Б показана динаміка нормованої величини Н-рефлексу m.soleus в усіх пробах даного досліду. Помітне збільшення амплітуди тестованої рефлекторної відповіді спостерігалося, починаючи з моменту 60 мс до початку руху контралатеральної кінцівки. В цей період величини Н-рефлексів складали 120-140% контрольних показників.

Аналогічний характер мали випереджаючі зміни величини Н-рефлексу m.soleus в усіх дослідах серії з визначенням ефекту розгинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі (n=12). Їх середні результати наведені на рис. 2А. В премоторному періоді вказаного руху спостерігалося вірогідне полегшення тестованого Н-рефлексу. Зміни його величини починалися приблизно за 90 мс до початку кондиціюючої рухової реакції. Далі відбувалося поступове збільшення інкременту амплітуди. В інтервалі 60-30 мс премоторного періоду середня нормована величина Н-рефлексу в межах всієї серії складала 143±9%, а в інтервалі 30-0 мс - 160±8% контрольної величини (P<0,05).

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Рис. 2. Динаміка середніх амплітуд Н-рефлексу m.soleus при розгинанні (А) і згинанні (Б) контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі за даними всіх дослідів відповідних серій

Вісь абсцис - інтервал між моментом нанесення тест-стимулу і виникненням довільного руху контралатеральної кінцівки (нуль на осі), мс. Вісь ординат - усереднена величина Н-рефлексів, нормована щодо контролю, %. Наведені також значення похибок середнього, зірочки - статистично значимі відмінності від контролю.

Випереджаюче полегшення Н-рефлексу m.soleus було виявлено і в другій серії дослідів (n=5), в якій вивчали ефект іншого кондиціюючого довільного руху - згинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі (рис.2 Б). Часовий перебіг такого полегшення практично не відрізнявся від того, який спостерігався в описаній вище серії. За 60-30мс до початку руху середня величина Н-рефлексу складала 169±9% контролю, а за 30-0 мс - 187±13% (Р<0,05). Отже, динаміка Н-відповіді не залежала від функціональної належності м'язів контралатеральної кінцівки і була майже однаковою в разі активації як екстензорів, так і флексорів гомілковостопного суглоба.

Випереджаюче полегшення Н-рефлексу m.soleus було докладно вивчено раніше при довільних рухах стопи іпсілатеральної кінцівки людини [Коц,1969; Schieppati,1986; Riedo and Ruegg, 1988 та ін.]. Зважаючи на це, було важливим зіставити характер випереджаючих змін Н-рефлексу при однотипних довільних рухах контралатеральної та іпсілатеральної кінцівок. Для вирішення цього питання в частині дослідів описаної вище першої серії (n=5) проводили по черзі реєстрацію Н-рефлексу m.soleus у премоторному періоді розгинання в гомілковостопному суглобі контралатеральної та іпсілатеральної кінцівок. Результати дослідів представлено у табл. 1.

З табл.1 видно, що контралатеральні впливи на величину Н-рефлексу були за - характером і динамікою досить подібними до іпсілатеральних, однак меншими за інтенсивністю.

Таблиця 1

Випереджаючі зміни нормованої величини Н-рефлексу m.soleus при розгинанні в гомілковостопному суглобі контралатеральної та іпсілатеральної кінцівок

Рухи кінцівки	Інтервали часу до і після початку руху (мс)
	більш ніж 90	90-60	60-30	30-0	0-30
контралатеральної	108±3%	125±9%* P<0,05	128±6%* P<0,05	141±14%*	153±12%*
іпсілатеральної	113±4%*	161±10%* P<0,05	160±11%* P<0,05	155±16%*	168±8%*

Примітка: *- вірогідні відмінності показників відносно контролю; P<0,05 - вірогідна різниця між ефектами контралатеральних та іпсілатеральних рухів

В межах інтервалів 90-60мс і 60-30мс до початку кондиціюючих рухів величини Н-рефлексу дослідженого м'яза в обох випадках перевищували контрольні значення, однак інкременти амплітуди достовірно розрізнялися (P<0,05). В інтервалах 30-0мс вказана різниця значною мірою нівелювалась (P>0,05), хоча зростання амплітуди при рухах іпсілатеральної кінцівки все ж залишалося істотнішим, ніж при рухах контралатеральної.

В наступній серії дослідів вивчали ефект кондиціюючого довільного руху, в якому брали участь м'язи іншої ланки контралатеральної нижньої кінцівки. Реєстрували випереджаючі зміни Н-рефлексу m.soleus при згинанні контралатерального колінного суглоба (n=7). Протягом майже всього премоторного періоду такого довільного руху величина Н-рефлексу m.soleus майже не змінювалася відносно контролю. Лише за 30 мс до початку згинання контралатеральної кінцівки в колінному суглобі амплітуда Н-рефлексу m.soleus вірогідно зростала (до 114±5% контрольної величини) і продовжувала збільшуватись на тлі реалізації руху.

Вищеописані результати дослідів стосувалися рефлекторних відповідей m.soleus, який є екстензором гомілковостопного суглоба. Доцільним було вивчити випереджаючі зміни Н-рефлексу згинача цього суглоба - m. peroneus longus - при аналогічних рухах контралатеральної кінцівки. Результати дослідів, в яких був досліджений ефект її розгинання в гомілковостопному суглобі (n=5), показали, що характер і часовий перебіг випереджаючих змін амплітуди Н-рефлексів m. peroneus longus суттєво не відрізнялися від тих, які спостерігалися в m.soleus (табл. 2) при такому самому кондиціюючому русі.

В інтервалі 90-60 мс премоторного періоду кондиціюючого руху амплітуда Н-рефлексів обох досліджених м'язів збільшувалась, однак інкремент середньої величини моносинаптичних відповідей перевищував рівень статистичної вірогідності лише в інтервалі 60-0мс. Максимальне полегшення Н рефлексів спостерігалось за 30- 0мс до початку екстензії контралатерального гомілковостопного суглоба. Порівняння змін Н-рефлексів обох м'язів у межах окремих стадій премоторного періоду довільного руху показало, що вказані зміни не розрізнялися вірогідно між собою

Таблиця 2

Випереджаючі зміни нормованої середньої величини Н-рефлексів m. peroneus longus і m. soleus при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі

Тестований м'яз	Інтервали часу до і після початку руху контралатеральної кінцівки (мс)
	більш, ніж 90	90-60	60-30	30-0	0-30
m.peroneus longus	108±4%	126±5%*	130±10%*	136±7%*	149±12%*
m.soleus	109±3%	114±8%	130±7%*	143±9%*	160±8%*

Примітка: *- вірогідні відмінності показників відносно контролю

(P>0,05).

Таким чином, результати дослідів показали, що випереджаючі зміни Н-рефлексів м'язів гомілки при довільних рухах контралатеральної кінцівки в положенні випробуваних лежачи були постійними і закономірними. Вони проявлялись полегшенням моносинаптичних рефлекторних відповідей протягом премоторного періоду кондиціюючих рухів. Часовий перебіг та ступінь полегшення були подібними при різних видах кондиціювання і не відрізнялися істотно у тестованих м'язів з протилежною функцією. Все це свідчило про генералізований і малоспецифічний характер випереджаючих змін Н-рефлексів в умовах, коли нижні кінцівки не виконували опорної функції. Наступні серії дослідів були присвячені спробі отримати дані про фізіологічний механізм і функціональне значення таких змін.

У перебігу цих дослідів вивчали динаміку фонової тонічної ЕМГ-активності досліджених м'язів гомілки: m.soleus при розгинанні і згинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі та m.peroneus longus - при її розгинанні. Показники їх ЕМГ вимірювали в тих самих інтервалах премоторного періоду, що й середню величину Н-рефлексів. Результати дослідів показали, що протягом премоторного періоду кондиціюючих рухів не відбувалось суттєвих змін тонічної ЕМГ-активності m.soleus і m.peroneus longus: її середні показники вірогідно не відрізнялися від контрольних значень (рис. 3).

На рис.3 видно, що величина Н-рефлексів досліджених м'язів істотно зростала протягом премоторного періоду довільних рухів контралатеральної кінцівки при повній відсутності посилення тонічної ЕМГ-активності цих м'язів, тобто рівня тонічної активності їх мотонейронів. Враховуючи це, випереджаючі зміни величини Н-рефлексів у дослідах, в яких випробувані знаходились в положенні лежачи, а їх нижні кінцівки не виконували опорної функції, неможливо було пояснити збільшенням збудливості мотонейронних пулів м'язів.

Зміни Н-рефлексів і тонічна ЕМГ-активність м'язів гомілки в премоторному періоді довільних рухів контралатеральної нижньої кінцівки при положенні випробуваних стоячи. Задачею цього етапу роботи було з'ясувати, яке значення в проявах випереджаючих змін Н-рефлексів могла мати реалізація кінцівками властивої їм опорної функції. Була досліджена динаміка величини Н-рефлексів m.soleus в премоторному періоді розгинання і згинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі та її згинання в колінному суглобі.

Рис. 3. Середні величини тонічної ЕМГ-активності і Н-рефлексів м'язів гомілки людини при довільних рухах контралатеральної кінцівки

А, Б - m.soleus при розгинанні і згинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі відповідно; В - m.peroneus longus при розгинанні в контралатеральному суглобі Вісь абсцис - інтервал між моментом нанесення тест-стимулу і виникненням довільного руху контралатеральної кінцівки (нуль на осі), мс. Вісь ординат - усереднені величини тонічної ЕМГ-активності (сірі стовпчики), усереднені величини Н-рефлексів (білі стовпчики), нормовані щодо контролю, %. Рисочками наведені значення похибок середнього.

Всі вказані рухи випробувані виконували в положенні стоячи, спираючись на обидві ноги. При цьому опора контралатеральної ноги здійснювалася лише на п'яту, і кінцівка могла реалізовувати як розгинання, так і згинання в гомілковостопному суглобі.

Проведені досліди показали, що випереджаючі зміни Н-рефлексу m.soleus при положенні випробуваних стоячи носили диференційований характер. Він залежав від виду кондиціюючого руху. При екстензії гомілковостопного суглоба (підошовному згинанні стопи) спостерігалося гальмування дослідженої рефлекторної відповіді (приклад представлений на рис.4).

Амплітуда дослідженого Н-рефлексу (2), коли стимул був нанесений за 10мс до початку кондиціюючого руху, складала лише 66% контрольної величини (1). На

Рис. 4. Гальмування Н-рефлексу m.soleus при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі, яке один з випробуваних здійснював стоячи з опорою на обидві ноги

Позначення такі самі, як на рис. 1.

графіку Б, де наведені результати всіх проб даного досліду, видно, що в премоторному періоді, починаючи приблизно з 90 мс до початку руху, відбувалося зменшення величини тестованого Н-рефлексу, і цей ефект спостерігався протягом всього згаданого періоду. Проте пізніше, на тлі реалізації кондиціюючого руху, гальмування Н-рефлексу m.soleus змінювалося його полегшенням.

На рис.5 наведені усереднені дані серій досліджень, в яких вивчали вплив довільних рухів контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі на Н-рефлекси m.soleus. Видно, що при її розгинанні (n=5),спостерігалося гальмування дослідженої рефлекторної Н-відповіді. Воно виникало за 90-60 мс до початку контралатерального довільного руху. Середня величина Н-рефлексу в цьому інтервалі складала 68±5% контролю (Р<0,05). За 60-30 мс до початку розгинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі гальмування Н-рефлексу m.soleus посилювалось: його величина зменшувалась до 53±8% контрольного значення (Р<0,05). В наступному інтервалі премоторного періоду (30-0мс) прояви гальмуван- ня ставали слабшими, а на тлі реалізації кондиціюючого руху гальмування Н-рефлексу змінювалося його полегшенням.

Рис. 5. Динаміка середніх величин Н- рефлексів m.soleus при розгинанні (А) і згинанні (Б) контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі, виконаних у положенні випробуваних стоячи з опорою на обидві кінцівки

Позначення такі самі, як на рис.2.

В умовах згинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі, навпаки, спостерігалося випереджаюче полегшення тестованого Н-рефлексу (n=6). Його величина значно зростала в інтервалах 60-30 мс і 30-0 мс до початку руху і становила відповідно 145±12% і 152±10% контролю (Р<0,05). Полегшення дослідженої рефлекторної відповіді зберігалось також і на тлі реалізації кондиціюючоїрухової реакції.

В іншій серії дослідів вивчали випереджаючі зміни Н-рефлексу m.soleus при згинанні контралатеральної кінцівки в колінному суглобі (n=5); вони виявилися подібними до тих, які спостерігалися при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі, тобто відбувалось досить глибоке гальмування рефлекторних тест-відповідей. Середня амплітуда Н-рефлексів в інтервалі премоторного періоду 90-60 мс дорівнювала 80±2% контрольної величини, 60-30 мс - 62±4%, а 30-0 мс - 60±4%. Такі величини вірогідно відрізнялись від контролю (Р<0,05). На тлі довільного згинання кінцівки в колінному суглобі гальмування тестованого Н-рефлексу зникало, і він збільшувався до своєї контрольної величини.

Наступні серії дослідів були присвячені вивченню ЕМГ-активності m.soleus у премоторному періоді розгинання і згинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі при положенні стоячи з опорою на обидві ноги. Одержані дані показали, що в таких умовах відбувались значні якісні зміни премоторної модуляції ЕМГ- активності в порівнянні з тими, які спостерігалися при горизонтальному положенні випробуваних. Важливим було те, що динаміка такої модуляції при різних кондиціюючих рухах мала протилежний характер. Так, при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі спостерігалося випереджаюче пригнічення тонічної ЕМГ- активності m.soleus, а при згинанні - її полегшення.

Часовий перебіг випереджаючого зменшення тонічної ЕМГ-активності камбалоподібного м'яза при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі представлений у табл.3. Видно, що значні зміни показників ЕМГ починалися вже в інтервалі 90-60мс до початку довільного руху. Гальмування ЕМГ-активності досягло максимальної глибини в інтервалі 60-30мс. Зміни дослідженого показника в цих інтервалах були статистично значущими (Р<0,05). По мірі наближення до кондиціюючого руху відбувалося відносне збільшення інтенсивності тонічної ЕМГ.

Таблиця 3

Випереджаючі зміни нормованих показників тонічної ЕМГ-активності і Н-рефлексів камбалоподібного м'яза при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі в положенні випробуваних стоячи з опорою на обидві ноги

Показник	Інтервали часу до і після початку руху (мс)
	більше ніж 90	90-60	60-30	30-0	0-30
Тонічна ЕМГ-активність	93±3%	73±8%*	63±6%*	80±13%	97±6%
Н-рефлекс	106±3%	68±5%*	53±8%*	73±12%	132±12%

Примітка: *- вірогідні відмінності показників відносно контролю

Необхідно відзначити, що премоторна динаміка ЕМГ-активності камбалоподібного м'яза при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі в значній мірі збігалася з описаними вище випереджаючими змінами Н-рефлексу цього м'яза при аналогічному кондиціюючому русі (табл.3). Обидва показники підлягали випереджаючому гальмуванню з максимальною глибиною в інтервалі 60-30 мс до початку довільного руху кінцівки.

Ідентична спрямованість випереджаючих змін Н-рефлексу камбалоподібного м'яза і його тонічної ЕМГ-активності спостерігалися також при згинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі (табл.4). Цей рух, на відміну від розгинання, сприяв збільшенню показників ЕМГ і Н-рефлексу дослідженого м'яза, яке досягло рівня статистичної значущості в інтервалі 30-0мс до початку рухової реакції (Р<0,05).

Отже, істотна різниця результатів дослідів при позиціях випробуваних лежачи і стоячи була пов'язана з переміною положення тіла з горизонтального на вертикальне і наявністю чи відсутністю опорної функції нижніх кінцівок. В окремій серії дослідів (n=5) ми вивчали випереджаючі зміни Н-рефлексу камбалоподібного м'яза, коли випробувані здійснювали розгинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі спираючись тільки на ту нижню кінцівку, від якої відводили Н-рефлекс, рухома кінцівка у вихідному стані не торкалася опори. Випробувані зберігали рівновагу за допомогою додаткової підтримки руками. Результати цих тестів показали, що здійснення розгинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі зумовлювало випереджаюче полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза.

Таблиця 4

Випереджаючі зміни нормованих показників тонічної ЕМГ-активності і Н-рефлексів камбалоподібного м'яза при згинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі в положенні випробуваних стоячи з опорою на обидві ноги

Показник	Інтервали часу до і після початку руху (мс)
	Більше ніж 90	90-60	60-30	30-0	0-30
Тонічна ЕМГ-активність	106±1%	110±3%	117±7%	150±12%*	174±6%
Н-рефлекс	105±7%	103±6%	145±12%*	152±10%*	141±5%

Примітка: *- вірогідні відмінності показників відносно контролю

Часовий перебіг модуляції тестованої рефлекторної відповіді був подібний до того, який спостерігався при горизонтальному положенні випробуваних. В інтервалі 90-60 мс до початку довільного руху величина Н-рефлексу становила 131±6% контролю, 60-30 мс - 153±7%, 30-0 мс - 159±7% (Р<0,05). Одержані дані свідчили про те, що характер випереджаючих змін величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза залежав від того, чи виконувала рухома кінцівка опорну функцію, від якої залежить положення та рівновага тіла. кінцівка рух опорний рефлекс

ОБГОВОРЕННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ

Результати наших дослідів показали, що перед довільними рухами нижньої кінцівки людини в гомілковостопному та колінному суглобах Н-рефлекси м'язів гомілки контралатеральної кінцівки зазнавали закономірної модуляції. Вона була свідченням білатеральної взаємодії відповідних спінальних нейронних механізмів у премоторному періоді рухів. Випереджаючі зміни величини контралатеральних Н-рефлексів при положенні випробуваних лежачи з розслабленими кінцівками були аналогічними тим, які спостерігалися при довільному підошовному згинанні іпсілатеральної нижньої кінцівки [Коц ,1969; Michie et al., 1976; Person and Kudina, 1978; Schieppati et al., 1986; Eichenberger and Rьegg, 1984; Riedo and Ruegg, 1988; Geertsen et al., 2010]. Такі зміни проявлялись у полегшенні м'язових Н-рефлексів, яке виникало за 90-60мс до початку довільного рухового акту і посилювалось безпосередньо перед ним.

Випереджаюче полегшення Н-рефлекса камбалоподібного м'яза було виражено при рухах контралатеральної нижньої кінцівки в меншій мірі, ніж при таких самих рухах іпсілатеральної ноги. Така модуляція моносинаптичної відповіді була однотипною, генералізованою і малоспецифічною. Як відомо, при довільних рухах іпсілатеральної кінцівки характер випереджаючих змін Н-рефлексів істотною мірою визначався реципрокними відносинами між м'язами гомілки [Коц та Жуков, 1971; Crone and Nielsen, 1989; Kasai and Komiyama, 1991 Ruegg 1989]. При рухах же контралатеральної кінцівки як розгинання, так і згинання в гомілковостопному суглобі при положенні випробуваних лежачи індукували односпрямовані випереджаючі зміни Н-рефлексів камбалоподібного м'яза - виключно їх полегшення. Такою самою була динаміка вказаних змін Н-рефлексу довгого малогомілкового м'яза при аналогічних рухах контралатеральної кінцівки і камбалоподібного м'яза при її рухах у колінному суглобі.

Випереджаюча модуляція Н-рефлексів досліджених м'язів гомілки при положенні випробуваних лежачи не супроводжувалась істотними змінами їх тонічної ЕМГ-активності. Цей факт свідчив про відсутність збільшення збудливості відповідних мотонейронів протягом премоторного періоду рухів. Це дозволило заключити, що полегшення Н-рефлексів м'язів гомілки було зумовлено, в основному, процесами в пресинаптичній, а не в постсинаптичній частині моносинаптичних рефлекторних дуг. Воно, скоріш за все, було пов'язано з послабленням фонового пресинаптичного гальмування аферентних волокон групи Iа в премоторному періоді довільних рухів контралатеральної кінцівки під дією центральних моторних команд. Можливість нашого припущення підтверджується результатами досліджень, в яких було показано, що стимуляція кори великих півкуль здатна послабляти пресинаптичне гальмування Н-рефлексів [Valls-Sole et al., 1994; Lamy et al., 2010].

Відсутність змін фонової ЕМГ-активності досліджених м'язів гомілки при положенні випробуваних лежачи вказувала також на те, що випереджаюче полегшення їх Н-рефлексів не супроводжувалося змінами тонусу цих м'язів. Отже, послаблення пресинаптичного гальмування, про що свідчило збільшення величини Н-рефлексів, суттєво не впливало на збудливість мотонейронів м'язів. Це дає підстави вважати, що функціональне значення такого полегшення не було безпосередньо пов'язане з регуляцією м'язового тонусу. Очевидно, роль такої модуляції полягала в регуляції потоку імпульсів, що надходили в ЦНС по аферентним нервовим волокнам групи Iа в премоторному періоді довільних рухів. Виявилося, що в таких умовах виникав випереджаючий потік висхідної сенсорної інформації від рецепторів м'язів, який сприяв формуванню центральних моторних команд, що визначали характер випереджаючих поступальних перебудов [Ruget et al., 2010; Mouchnino et al., 2012].

На відміну від односпрямованого полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза в стані випробуваних лежачи, премоторна динаміка Н-рефлексу при положенні стоячи з опорою на обидві ноги визначалась видом кондиціонуючого руху. В цих умовах при розгинанні контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі спостерігалось випереджаюче гальмування моносинаптичного рефлексу, тоді як при згинанні - його полегшення. Таким чином, зміни тестованих Н-рефлексів носили диференційований характер, що відповідало реципрокним взаємовідносинам між згиначами і розгиначами гомілковостопного суглобу. Гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза відбувалось також в премоторному періоді згинання контралатеральної ноги в колінному суглобі.

Іншою відміною результатів дослідів при положенні випробуваних стоячи від даних, що були отримані при позиції досліджених осіб лежачи, були премоторні зміни тонічної ЕМГ-активності камбалоподібного м'яза. Вони мали той же напрямок, що і зміни величини тестованого Н-рефлексу. Випереджаюче гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза супроводжувалось пригніченням його ЕМГ-активності, а полегшення - її підвищенням. Враховуючи те, що зміни тонічної ЕМГ-активності м'яза відображають фонову модуляцію збудливості його мотонейронів, нами був зроблений висновок, що в цих дослідах випереджаючі зміни тестованого Н-рефлекса - як полегшення, так і гальмування - зумовлювались процесами в постсинаптичній частині двонейронної рефлекторної дуги.

Відмінності між результатами дослідів, проведених в умовах різної позиції тіла випробуваних, могли залежати як від самого його положення у просторі, так і від наявності або відсутності опорної функції нижніх кінцівок. Результати серії дослідів, в яких рухома кінцівка не торкалась опори при положенні випробуваних стоячи, показали, що в таких умовах розгинання контралатеральної кінцівки в гомілковостопному суглобі замість гальмування викликало випереджаюче полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза, яке ми спостерігали при позиції досліджених осіб лежачи. Тому можна вважати, що саме виконання опорної функції нижньою кінцівкою відігравало головну роль у визначенні характеру випереджаючих модуляторних змін Н-рефлексів при довільних рухах. Інформацію про виконання цієї функції в ЦНС несуть аферентні імпульси з периферії. Вони надходять від рецепторів розтягнення м'язів гомілки [Dietz et al.,1989; Thompson et al.,2011; Goble et al., 2011] і шкірних рецепторів стопи [Kavounoudias et al.,1998]. Інформація від рецепторів нижніх кінцівок постійно надходить у ЦНС і може відігравати роль у формуванні центральних моторних програм, які діють у премоторному періоді довільних рухів.

Зв'язок між випереджаючими змінами Н-рефлексу та тонічної ЕМГ-активності м'язів при положенні випробуваних стоячи в умовах реалізації нижньою кінцівкою опорної функції дозволяє припустити, що вказані зміни були пов'язані з випереджаючими постуральними перебудовами. Як відомо, вони виникають перед початком довільних рухів і спрямовані на збереження рівноваги та положення тіла у просторі під час їх здійснення (Bouisset et al., 2008; Santos et al., 2010), тобто виконують антигравітаційну функцію. Модуляція Н-рефлексів досліджених м'язів в премоторному періоді довільних рухів контралатеральної кінцівки в положенні випробуваних стоячи з опорою на обидві ноги могла відображати адаптивні зміни стану спінальних нейронних ланцюгів для забезпечення адекватної реалізації згаданої функції.

ВИСНОВКИ

Результати тестів на здорових дорослих випробуваних свідчать про те, що довільні рухи контралатеральної кінцівки викликають у людини випереджаючі модуляційні зміни моносинаптичних міотатичних рефлексів м'язів гомілки. Вказані зміни виникають за 60-90 мс до початку кондиціюючого руху, а їх характер залежить від того, чи знаходяться нижні кінцівки в розслабленому стані або виконують опорну функцію.

1. При положенні випробуваних лежачи з розслабленими кінцівками розгинання і згинання гомілковостопного суглоба, а також згинання колінного суглоба контралатеральної ноги призводять до випереджаючого полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза. При реалізації вказаних рухів спостерігається також випереджаюче полегшення Н-рефлексу довгого малогомілкового м'яза. Отже за відсутності опорної функції контралатеральної кінцівки рухи її ланок призводять до генералізованого полегшення міотатичних рефлексів іпсілатеральної кінцівки.

2. Випереджаючі зміни Н-рефлексу камбалоподібного м'яза при рухах контралатеральної кінцівки не відрізняються за часовими параметрами від змін дослідженої рефлекторної відповіді, пов'язаних із аналогічними рухами іпсілатеральної кінцівки, характеризуючись лише меншою інтенсивністю.

3. Рухи контралатеральної кінцівки при положенні випробуваних лежачи не викликають премоторних змін фонової тонічної ЕМГ-активності м'язів гомілки. Відсутність випереджаючих змін тонусу м'язів тестованої ноги при розслаблених нижніх кінцівках вказує на пресинаптичну природу модуляції Н-рефлексів в таких умовах: це може сприяти сенсорному забезпеченню міотатичних рефлексів м'язів тестованої кінцівки.

4. При положенні випробуваних стоячи, тобто при реалізації опорної функції обома кінцівками, випереджаючі зміни Н-рефлексу носять більш диференційований характер і залежать від виду кондиціюючого руху. Розгинання гомілковостопного суглоба контралатеральної ноги призводить до гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза тестованої кінцівки, а згинання цього суглоба - до полегшення дослідженої рефлекторної відповіді.

5. У премоторному періоді довільних рухів контралатеральної ноги при реалізації нею опорної функції тонічна фонова ЕМГ-активність тестованого камбалоподібного м'яза змінюється: вона зменшується при розгинанні гомілковостопного суглоба, але збільшується при його згинанні. Односпрямовані зрушення амплітуди тонічного ЕМГ-активності і величини Н-рефлексу тестованого камбалоподібного м'яза свідчать про випереджаючу модуляцію збудливості мотонейронів, тобто про постсинаптичну природу змін у дугах тестованого рефлексу.

6. При вертикальному положенні випробуваних, коли вони користуються додатковою підтримкою, а тестована кінцівка не має опори, розгинання контралетального гомілковостопного суглоба викликає випереджаюче полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза.

7. При реалізації нижніми кінцівками опорної функції під час контралатеральних довільних рухів премоторні зміни Н-рефлексів м'язів гомілки забезпечують випереджаючі постуральні перебудови, які сприяють адекватному здійсненню антигравітаційної функції рухового апарату людини.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті

1. Иванченко Е.З. Изменения Н-рефлекса камбаловидной мышцы, предшествующие произвольным движениям контралатеральной нижней конечности / Е.З. Иванченко, Э.И.Сливко // Нейрофизиология. - 2011. - т.43, №2. - с.146-152. (Здобувач брала участь у проведенні досліджень, інтерпретації отриманих експериментальних даних, формулюванні наукових висновків, підготувала статтю до друку)

2. Иванченко Е.З.Предваряющие изменения Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека, связанные с произвольными движениями контралатеральной конечности / Е.З. Иванченко, Э.И.Сливко // Зб. наук. праць [”Актуальні проблеми сучасної біології та здоров'я людини”]. - Миколаїв: МНУ ім. В.О. Сухомлинського. - 2011. - Вип. 11. - С. 255 - 260. (Здобувач брала участь у проведенні експериментів, інтерпретації отриманих експериментальних даних, формулюванні наукових висновків, підготувала статтю до друку)

3. Иванченко Е.З. Предваряющие изменения Н-рефлексов нижній конечности человека при контралатеральных произвольных движениях / Е.З. Иванченко // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2012. - Т. 25 (64), № 1. - с. 84-91.

4. Иванченко Е.З. Механизм предваряющего облегчения Н-рефлекса мышц голени человека при произвольных движениях в контралатеральном суставе / Е.З. Иванченко, Э.И.Сливко // Нейрофизиология. - 2013. - т.45, №4. - с.344- 350. (Здобувач брала участь у проведенні досліджень, інтерпретації отриманих експериментальних даних, формулюванні наукових висновків, підготувала статтю до друку)

5. Иванченко Е.З. Динамика Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека в премоторном периоде произвольного сгибания контралатерального коленного сустава / Е.З. Иванченко, Э.И.Сливко // Наук. Вісник Волинського нац. ун-ту ім. Лесі Українки. - 2013. - №. 14 (263). - C. 82 - 87.(Здобувач брала участь у проведенні досліджень, інтерпретації отриманих експериментальних даних, формулюванні наукових висновків, підготувала статтю до друку)

6. Іванченко О.З. Зміни Н-рефлексу й електроміограми камбалоподібного м'яза в латентному періоді довільних рухів контралатеральної кінцівки /О.З. Іванченко, Е.І. Сливко, І.І. Міхіна// Вісник Луганського національного університету ім. Тараса Шевченко. - 2013. - № 19 (278), Ч.1. - С. 19-27. (Здобувач брала участь у проведенні експериментів, інтерпретації отриманих експериментальних даних, формулюванні наукових висновків, підготувала статтю до друку).

7. Иванченко Е.З. Предваряющие изменения Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека, находящегося в положении стоя, при движениях контралатеральной нижней конечности / Е.З. Иванченко // Нейрофизиология. - 2014. - т.46, №2. - с.149-153.

Тези конференцій

1. Іванченко О.З., Сливко Е.І., Мельнікова О.З. Зміни тонусу камбалоподібного м'яза людини, викликані довільними рухами контралатеральної кінцівки: матеріали наук.-метод. конф [„Культура здоров'я як предмет освіти”], (Херсон, 1-2 сентября). / М-во освіти і науки України, Херсонський державний університет [та ін.]. - Херсон, 2010. - С.70.

2. Іванченко О.З., Сливко Е.І. Вплив рухів контралатеральної нижньої кінцівки людини на Н - рефлекс камбалоподібного м'яза: тези доповідей V Міжнар. наук. конф., присвяченої 100-річчю від дня народження П.Д. Харченка та 65-річчю НДІ фізіології ім. акад. П. Богача [”Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології”, (Київ, 6 -8 жовтня 2010 р.). / Київськ. нац. ун-т ім. Тараса Шевченка. - К.:Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет», 2010. - С. 79.

3. Иванченко Е.З., Сливко Э.И., Михина И.И. Динамика Н - рефлекса камбаловидной мышцы человека в период, предшествующий произвольным движениям в контралатеральном голеностопном суставе: тези доповідей V Конгресу Українського товариства нейронаук, присвяченої пам'яті П. Костюка, (Київ, 6 - 10 червня, 2011 р.). / Ін-т фізіол. ім. О.О. Богомольця. - К., 2011. - С. 55.

4. Иванченко Е.З., Сливко Э.И., Михина И.И. Влияние произвольных движений в голеностопном суставе на Н-рефлекс камбаловидной мышцы: Збірка матеріалів ІІІ міжнародної науково - практичної конференції [ «Сучасні проблеми біології,екології та хімії» ],( Запоріжжя, 2012 р.). - C.249.

5. Иванченко Е.З., Сливко Э.И., Богуцкая Г.А. Зміни амплітуди Н - рефлексів м'язів-антагоністів у латентному періоді довільного руху контралатеральної кінцівки: тези доповідей VI Міжнар. наук. конф., присвяченої 170-річчю кафедри фізіології людини і тварин та 100-річчю школи електрофізіології Київського університету [„Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології”], (Київ, 9-11 жовтня, 2012 р). / Київськ. нац. ун-т ім. Тараса Шевченка. - К.:Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет», 2012. - С. 98.

6. Богуцкая Г.А., Иванченко Е.З.,Сливко Э.И. Зміни величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза людини в премоторному періоді довільного руху іпсілатеральної верхньої кінцівки: тези доповідей VI Міжнар. наук. конф., присвяченої 170-річчю кафедри фізіології людини і тварин та 100-річчю школи електрофізіології Київського університету [„Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології”], (Київ, 9-11 жовтня, 2012 р). / Київськ. нац. ун-т ім. Тараса Шевченка. - К.:Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет», 2012. - С. 198.

...