Рефлекторное управление мышечной активностью в немалой степени зависит от спинальных механизмов, представленных сложной системой мотонейронов, которые на сегментарном уровне принимают участие в реализации двигательного акта. Становление в онтогенезе двигательной системы, особенно на ранних этапах, закладывает общий уровень не только подвижности, но и, в целом, развития индивидуума. Развитие двигательной системы в онтогенезе обладает гетерохронностью, поэтому морфологическое созревание отдельных структур не означает одновременную зрелость в механизмах организации движений. Также установлено влияние на формирование механизма регуляции разной степени тренированности [4, с.23].

Одним из показателей реализации и контроля двигательной системы является Н-рефлекс. Природа Н-рефлекса достаточно изучена, он представляет собой моносинаптический рефлекс, реализующийся по двухнейронной цепи на сегментарном уровне спинного мозга [6, с.86]. Для исследования мы выбрали Н-рефлекс, вызываемый на камбаловидной мышце, так как он имеет хорошо выраженную форму и легко вызывается. Однако, Н-рефлекс, несмотря на горизонтальную (внутрисегментарную) морфологическую организацию, подвержен корректирующему вертикальному влиянию. На реализацию ответной реакции оказывают влияние надсегментарные структуры, вызывающие тормозные процессы. Наиболее информативной величиной является амплитуда Н-рефлекса, так как латентный период, по данным авторов, практически не изменен, что объясняется устойчивым процессом синаптической передачи как в центральном синапсе двухнейронной цепи, так и периферическим механизмом проведения возбуждения через концевую пластинку [3, с.18; 8, с.15]. Амплитуда Н-рефлекса прямо связана с изменением количества двигательных единиц, задействованных в реализации ответной реакции. Поэтому в литературе есть данные о зависимости амплитуды от силы раздражителя, а также возрастных изменений двигательных рефлексов [2, с. 19; 7, с.17]. Латентный период Н-рефлекса является менее вариабельной величиной и потому практически не рассматривается в качестве диагностирующего показателя.

Нами проводилось ритмичное стимулирование камбаловидной мышцы раздражением нерва в поколенной ямке по стандартной методике [1, с.186]. Сила раздражителя установлена в надпороговом для Н-рефлекса диапазоне, на подпороговом для М-ответа уровне, примерно 50-75% от пороговой величины М-ответа. Пороговая сила раздражителя для вызова Н-ответа составляет в среднем 4 мА, для вызова М-ответа - 6-7 мА. Для каждого испытуемого определялась его индивидуальная чувствительность, таким образом, сила раздражителя составила 5-5,5 мА. Первая серия исследований была направлена на установление типичной формы, временных показателей и амплитуды Н-ответа при субмаксимальной единичной стимуляции. Вторая серия исследований заключалась в ритмическом стимулировании с интервалом между раздражениями 1 сек. Выбор интервала обусловлен завершением через 500 мсек следовых гиперполяризационных процессов, которые искажают реализацию ответа методом вызванных потенциалов. К 10-ти годам иннервация мышц становится устойчивой, и начинают усиливаться супраспинальные влияния. Поэтому представляет определенный интерес рассмотреть изменение рефлекторных характеристик у лиц со сформированным иннервационным механизмом, но имеющих разный онтогенетический статус. Исследования проводились на нетренированных испытуемых мужского пола в возрасте 11-18-ти лет. При подборе испытуемых определялся их биологический статус путем определения уровня полового созревания по половой формуле по Таннеру [5, с.46]. В результате сформировались три группы по стадиям протекания пубертатных процессов. В первую группу вошли подростки 11-13-ти лет на стадии активации гонад, во вторую - находящиеся на стадии максимального стероидогенеза, третью составили юноши с окончательным формированием первичных и вторичных половых признаков. Так как индивидуальные темпы развития отличаются большой вариабельностью, то такой отбор позволяет исключить разный гормональный статус обследуемых одной группы и разную степень тренированности, которые вносят свои коррективы в реализацию ответной реакции на спинальном уровне [4, с.23; 9, с.57].

Наши данные свидетельствуют, что вызванный моносинаптический рефлекс у подростков и юношей трех групп имеет латентный период в 1-й группе - 26,0+/-4,9 мсек, во второй - 28,1+/-5,3 мсек, в третьей -

27+/ - 5,9 мсек. Нами не выявлены статистически достоверные различия по данному параметру между отдельными возрастными группами. Пороговая величина зарегистрирована в диапазоне 14-16 В, также отсутствуют достоверные возрастные отличия по пороговой величине. Для первой группы порог составил 14,8+/-4,0 В, для второй группы - 16,3+/-3,1 В, для третьей группы - 15,7+/-4,3 В. В первой серии обследования установлена средняя амплитуда Н-рефлекса. Для возраста 11-13 лет средняя амплитуда составила 7,6+/-2,3 мВ, 14-16 лет - 9,0+/-4,6 мВ, 16-18 лет - 12,6+/-4,1 мВ. Несмотря на увеличение амплитуды при переходе от одной группы к другой, достоверных различий при статистической обработке данных не выявлено, что объясняется большой дисперсией индивидуальных показателей. Однако данные амплитуды Н-рефлекса каждого обследуемого строго фиксировались и использовались для сравнения с показателями второй серии эксперимента.

Во второй серии эксперимента при ритмичном стимулировании зафиксировано постепенное увеличение амплитуды в течение 40-60 секунд при неизменном латентном периоде. Для обследуемых 11-13-ти лет средняя амплитуда составила 9,6+/-4,0 мВ, 14-16-ти лет - 10,8+/-2,9 мВ, 16-18-ти лет - 14,7+/-3,9 мВ.

Наименьшее увеличение отмечено у подростков средней группы, для которых характерны интенсивные гормональные процессы, так как они находятся на стадии максимального стероидогенеза. Увеличение амплитуды Н-рефлекса свидетельствует о синхронизации активности двигательных единиц, вовлекаемых в ответную реакцию. Чем выше степень синхронизации, тем эффективнее уровень периферической мышечной активности. Однако на 2-й минуте величина амплитуды достоверно снижается в среднем на 35%. В группе подростков, находящихся на стадии активации гонад, средняя амплитуда снизилась до 5,1+/2,3 мВ, во второй группе находящиеся на стадии максимального стероидогенеза испытуемые показали снижение до 7,1+/-2,6 мВ, в третьей юноши с окончательным формированием первичных и вторичных признаков показали 9,2+/-2,9 мВ. По данным литературы, в предложенном нами режиме не развивается блокада альфа-мотонейронов. Методом вызванных потенциалов определено, что следовые процессы, включающие как повышение возбудимости мотонейронов, так и снижение возбудимости за счет гиперполяризационных процессов, длятся до 500 мсек. Поэтому применяемый нами интервал 1000 мсек между ритмическими раздражителями приходится на устойчивое состояние покоя как в афферентных нейронах, так и в эфферентных. Снижение амплитуды Н-рефлекса после серии раздражителей говорит о развитии тормозных процессов и угнетении сократительной функции мышечного волокна. Так как мы исключаем вероятность развития центрального или пресинаптического торможения по условиям эксперимента, то рассматриваем вероятный механизм снижения мышечной активности и вовлечения периферических Самеханизмов. То есть функциональное состояние схоже с увеличением тонического напряжения мышцы. Нами такое увеличение тонического напряжения вызывалось экспериментально, что имитировало повышение центральных нисходящих влияний на двигательные волокна. Мы рассматриваем как вероятную причину отмеченного явления выход депонированного кальция при организации мышечного сокращения в мышечном веретене. Для обратного возврата кальция в Т-систему волокна необходимо время. Вероятно, при ритмических стимуляциях предложенной частоты обратный возврат кальция не успевает реализоваться, и между волокнами постепенно накапливается избыточное количество кальция. Это снижает способность миофибрилл к перемещению друг относительно друга. Скованность миофибрилл как основных организаторов активности двигательной единицы приводит к выключению отдельных мышечных волокон из активации в целостном мотонейронном пуле. Невозможность полного расслабления и продолжающая стимуляция приводят к судорогам, которые провоцируются физической нагрузкой или возникают во время произвольного вытягивания конечности.

В ходе эксперимента наибольшее снижение амплитуды показали подростки, чей биологический статус соответствует стадии максимального стероидогенеза. Дополнительное обследование позволило определить среднюю формулу группы - V2P3L2AX2F2, где V - мутация голоса, P - рост волосяного покрова на лобке, L - развитие кадыка, Ах - развитие волос в подмышечных впадинах, F - оволосение лица. Эта стадия характеризуется увеличением продукции надпочечниками половых стероидов при сохранении высокого уровня гормона роста.

Высокоскоростные ростовые процессы, характерные для стадии максимального стероидогенеза, вероятно изменяют установившийся баланс иннервации мышц, синаптической передачи и внутренних макромолекулярных механизмов мышечного сокращения. Объективно, по данным литературы, этому периоду соответствуют снижение физической выносливости и уменьшение силовых показателей. То есть наступает своеобразный функциональный "провал".

Исходя из вышесказанного, можно предположить наличие гормонального влияния на механизм мышечного сокращения. При дальнейшем онтогенетическом развитии устанавливается большая устойчивость периферических механизмов мышечного сокращения к ритмическим нагрузкам рассмотренного характера. В нашем исследовании это проявилось в меньшей степени снижения Н-рефлекса у юношей с окончательным формированием первичных и вторичных признаков. Их усреднённая формула, отражающая пубертатные процессы, выглядит V2P5L2AX4F5.

Полученные данные позволяют исследовать один из механизмов судорожных сокращений, возникающих в пубертатный период или при двигательных нарушениях у лиц с ограниченными возможностями здоровья.

рефлекс камбаловидная мышца моносинаптический

Список литературы