Эмбриология- наука о развитии зародыша. Предметом изучения эмбриологии является зародышевое, или эмбриональное, развитие, которое включает период от момента оплодотворения (зачатия), когда происходит слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской половой клеткой (яйцеклеткой), до завершения процессов формирования органов (органогенеза).

Слияние мужской и женской половых клеток происходит в маточной трубе (яйцеводе).

Оплодотворенная яйнеклетка перемещается по трубе к матке, примерно через неделю попадает в матку, слизистая оболочка которой подготовлена к принятию зародыша (эмбриона). Зародыш внедряется в стенку матки, где и происходит его дальнейшее развитие.

В эмбриологии различают несколько этапов развития зародыша: дробление яйца, образование зародышевых листков, обособление основных зачатков органов и тканей и их развитие.

Эмбриология изучает все этапы внутриутробного развития, она исследует изменение строения тканей, становление функций и отклонения от нормального развития зародыша. Благодаря успехам

Эмбриология получило объяснение происхождение различных аномалий и врожденных пороков развития. Установлено, что зародыш обладает повышенной чувствительностью к повреждающим воздействиям, в результате чего возникают стойкие нарушения в формировании органов или частей тела.

В развитии зародыша имеются так называемые критические периоды, когда он особенно чувствителен к различного рода воздействиям; для каждого органа, в свою очередь, существуют свои критические периоды, т. е. моменты высшей напряженности совершающихся в нем обменных процессов. http://bibliotekar.ru/624-7/72.htm

2.Дробление

После того, как произойдет оплодотворения яйцеклетки, последняя получает возможность перейти к процессам многократных клеточных делений, получившим название - дробление.

Дробление осуществляется с помощью митоза, слагаемого из кариокенеза (деление ядра) и цитокенеза (деление цитоплазмы). Однако митотическое деление оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) имеет определенные особенности по сравнению с митотическим делением тканевых клеток. Среди таких особенностей процесса дробления зиготы можно выделить следующие:

1.При делении зиготы не происходит роста разделившихся клеток. Зигота многократно делится на все более и более мелкие клетки. Уменьшение размеров клеток происходит за счет уменьшения объема цитоплазмы, тогда как размеры ядер клеток вследствие удвоения числа хромосом не уменьшаются в размерах.

Такую последовательность деления зиготы, не сопровождающуюся ростом клеток и в целом зародыша, называют дроблением. Клетки, которые образуются в процессе дробления, называют бластомерами, а разделяющие их плоскости - бороздами дробления. Борозды дробления могут проходить в различных направлениях - меридиональном, экваториальном, широтном (параллельно экватору), тангенциальном (параллельно поверхности зародыша).

2. Митотический цикл (онтогения бластомеров) при дроблении имеет малую продолжительность. Сокращение митотического цикла бластомеров происходит в результате отсутствия при дроблении зиготы постмитотического и премитотического периодов интерфазы. Сразу же после митоза, бластомеры переходят в синтетический период, во время которого происходит интенсивный синтез ДНК, гистонов и других белков из веществ, накопленных во время оогенеза.

3. Каждое последующее деление зиготы не сопровождается расхождением образовавшихся бластомеров. Бластомеры остаются связанными друг с другом в пределах зародыша.

Дробление завершается образованием бластулы, которая представляет собой шар, состоящий из большого количества клеток и полости.

Дробление, как этап зародышевого развития, выполняет следующие биологические функции:

1. Дробление приводит к образованию многоклеточного организма, состоящего у разных животных от нескольких сотен до нескольких тысяч клеток.

2. В процессе дробления происходит восстановление ядерно-плазменного отношения в бластомерах. Известно, что для нормального функционирования клетки необходимо определенное соотношение между объемом ядра и объемом цитоплазмы. Это соотношение оказывается нарушенным в яйцеклетках и несовместимо с нормальной жизнедеятельностью зародышевой клетки. Поэтому ядероно-плазменное отношение должно восстановиться на время дробления и соответствовать ядерно-плазменному отношению соматических клеток. Например, в яйцеклетке морского ежа ядерно-плазменное отношение составляет 1 : 550, а к концу дробления яйцеклетки - 1 : 6. http://refleader.ru/jgernaqaspolotr.html

Рис. Зародыш человека на ранних стадиях развития (по Гертигу и Рокку).А -- стадия двух бластомеров; Б -- бластоциста; I -- эмбриобласт, 2 -- трофобласт; 3 -- полость бласто цисты.

3.Бластула

Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деламинация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток - это эктодерма (эпибласт), нижний слой - энтодерма (гипобласт).

· образование амниона.

Клетки эпибласта делятся, их раздвигает жидкость и образуется амниотический пузырек. Клетки мезенхимы обрастают поверхность амниотического пузырька, образуя амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.

· образование желточного мешка.

Клетки гипобласта делятся, между ними накапливается жидкость и в результате образуется желточный пузырёк. Мезенхима обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.

· образование хориона

Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту и врастает в него, образуя хорион. Хорион - это трофобласт и внезародышевая мезенхима, а вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.

Следовательно в процессе первого этапа гаструляции образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма) и три провизорных органа (амнион, желточный мешок и хорион).

Второй этап гаструляции.

В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется скопление клеток, которое получает название первичной полоски. Передняя расширенная часть первичной полоски получила название первичный (гензеновский) узелок. Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.

Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.

В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.

Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке) (часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).

Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и сплахнотом - брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части : дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхимасклеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань.

Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается предпочка. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая функционирует у зародыша, а потом из её канальцев образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка. https://studfiles.net/preview/5767507/page:6/

Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость гаструляции определяются рядом факторов: дорсовентральным метаболическим градиентом, обусловливающим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; поверхностным натяжением клеток и межклеточными контактами, способствующими смещению групп клеток. Важную роль при этом играют индуктивные факторы. Согласно теории организационных центров, предложенной Г. Шпеманом, в определенных участках зародыша возникают индукторы (организующие факторы), которые оказывают индуцирующее влияние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определенном направлении. Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно. Например, доказано, что организатор I порядка индуцирует развитие нервной пластинки из эктодермы. В нервной пластинке возникает организатор II порядка, способствующий превращению участка нервной пластинки в глазной бокал и т. п.

Рис. Строение 2-недельного зародыша человека. Вторая стадия гаструляции (схема):

а - поперечный срез зародыша; б - зародышевый диск (вид со стороны амниоти-ческого пузырька). 1 - хориальный эпителий; 2 - мезенхима хориона; 3 - лакуны, заполненные материнской кровью; 4 - основание вторичной ворсины; 5 - амниоти-ческая ножка; 6 - амниотический пузырек; 7 - желточный пузырек; 8 - зародышевый щиток в процессе гаструляции; 9 - первичная полоска; 10 - зачаток кишечной энтодермы; 11 - желточный эпителий; 12 - эпителий амниотической оболочки; 13 - первичный узелок; 14 - прехордальный отросток; 15 - внезародышевая мезодерма; 16 - внезародышевая эктодерма; 17 - внезародышевая энтодерма; 18 - зародышевая эктодерма; 19 - зародышевая энтодерма

В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов (белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль щелевых контактов в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специфического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся индукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции.http://vmede.org/sait/?page=25&id=Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012&menu=Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012

Способы гаструляции

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка - эктодермы и внутреннего - энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость - гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия - бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.

По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы - мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок - энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные - эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных. https://kto.guru/biologia/25-gastrulyaciya.html

5.Имплантация

(лат. implantatio - врастание, укоренение) - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

Различают две стадии имплантации : адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) - внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сут в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

Имплантация продолжается около 40 ч (см. рис. 21.9; рис. 21.10). Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя - цитотрофобласт и симпластотро-фобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолити-ческие ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, происходит образование децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения тканей слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки исчезает, эпителий восстанавливается путем клеточной регенерации.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов. Гистология,эмбриология,цитология : учебник/Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Б.В.Алешин

Заключение

Одна клетка делится образуя группы клеток, которые дают начало органам.Эмбриология человека тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием.

Приложение