Опорно-трофические ткани: происхождение в онтогенезе, разновидности

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования

“Омский государственный педагогический университет”

Факультет естественнонаучного образования

Кафедра биологии и биологического образования

Опорно-трофические ткани: происхождение в онтогенезе, разновидности

Реферат по дисциплине “Гистология”

Выполнил: студент

31 группы

Иващенко Лилия Павловна

Проверил:

Самойлова Галина Владимировна

кандидат биологических наук, доцент

Омск, 2018



ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Мезенхима - источник опорно - трофических тканей

Глава 2. Соединительные ткани

2.1 .Общая характеристика соединительных тканей

2.2 Классификация соединительных тканей

Глава 3. Кровь и лимфа

3.1 Кровь

3.2 Лимфа

Глава 4. Кроветворные ткани

4.1 Лимфоидная ткань

4.2 Миелоидная ткань

Глава 5. Собственно-соединительные ткани

5.1 Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ)

5.2 Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ)

Глава.6. Соединительные ткани со специальными свойствами

6.1 Жировая ткань

6.2 Пигментная ткань

6.3 Слизистая ткань

Глава 7. Скелетные соединительные ткани

7.1 Хрящевые ткани

7.2 Костные ткани

Заключение

Библиографический список



ВВЕДЕНИЕ

Соединительные ткани представляет собой группу тканей с разнообразными морфофункциональными характеристиками, которые не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство (отчего они были названы акад. А.А. Заварзиным тканями внутренней среды) [1].



ГЛАВА 1. МЕЗЕНХИМА -- ИСТОЧНИК ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИХТКАНЕЙ

Мезенхима появляется на ранней стадии развития зародыша. В период дифференцировки от каждого сомита отделяется по два зачатка мезенхимы: в направлении стенки тела -- дерматом, внутрь -- склеротом. Из листков спланхнотома и из других зародышевых листков также выселяются клетки. Мезенхима всех источников объединяется и образует внутреннюю среду развивающегося организма. Клетки мезенхимы имеют отростки, которыми устанавливают друг с другом контакты “по типу замка”, в результате чего ткань приобретает вид трехмерной сети, называемой синцитием. Пространства между клетками заполнены аморфным межклеточным веществом -- основным веществом, которое и выполняет роль внутренней среды организма. Через него осуществляется обмен веществ на ранних стадиях развития зародыша.

Клетки мезенхимы могут округляться, терять связь с другими клетками, становиться подвижными. При этом к одним из них переходит функция переноса веществ, защиты путем фагоцитоза, они преобразуются в клетки крови. Другие клетки мезенхимы формируют стенку вокруг подвижных клеток - образуются сосуды. Возникает кровеносная система, во много раз ускоряющая продвижение веществ, а следовательно, способствующая быстрому развитию организма. Бывают клетки, которые специализируются на синтезе межклеточного вещества как аморфного, так и волокнистого -- образуется система соединительных тканей. В процессе дифференцировки мезенхима как ткань перестает существовать: она превращается в опорно-трофические ткани [2].



ГЛАВА 2. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

2.1 Общая характеристика соединительных тканей

Общие признаки соединительных тканей:

1. развитие в эмбриональном периоде из общего источника - мезенхимы, которая является полипотентным и гетерогенным зачатком. Полипотентность мезенхимы определяется образованием из нее ряда различных тканей. Гетерогенность (неоднородность) мезенхимы проявляется в неодинаковом происхождении ее клеток, которые, формируя те или иные ее участки, уже детерминированы в направлении развития различных тканей;

2. высокое содержание межклеточного вещества. Межклеточное вещество, являясь совокупным продуктом деятельности клеток, отражает особенности их биосинтетических процессов в различных видах соединительных тканей. В некоторых тканях оно играет функционально ведущую роль (например, в хрящевых и костных, где его прочность обеспечивает выполнение опорной функции тканей). Состав, биологические и физико - химические свойства межклеточного вещества соединительных тканей очень разнообразны - например, оно жидкое в крови и лимфе, желеобразное в слизистой ткани и твердое в костной.

Функции соединительных тканей. поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая); она включает многообразные частные функций, к которым относятся:

1. Трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами);

2. Дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);

3. Регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);

4. Защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций);

5. Транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток);

6. Опорная или механическая - (а) формирование стромы различных органов - совокупности поддерживающих и опорных элементов для других тканей (сочетается со всеми предыдущими функциями, так как соединительная ткань стромы несет сосуды и опосредует обмен веществ между кровью й другими тканями); (б) образование капсул различных органов, связанных со стромальными элементами; (в) образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей) [1].

2.2 Классификация соединительных тканей

1. Кровь, лимфа - своеобразные соединительные ткани с жидким межклеточным веществом (плазмой), в котором находятся разнообразные (в особенности, в крови) клетки (лейкоциты) и постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты). Эти ткани выполняют разнообразные функции, связанные с транспортом веществ, дыханием и защитными реакциями. Характерной особенностью лейкоцитов является то, что они пребывают в крови лишь в течение сравнительно краткого времени (обычно ограниченного несколькими часами или днями), после чего мигрируют в различные ткани (в первую очередь, в соединительные), где и выполняют свои функции. Некоторые их виды (лимфоциты) способны повторно мигрировать между этими тканями, лимфой и кровью (рециркулировать). Указанные особенности жизненного цикла лейкоцитов свидетельствуют об условном характере их отнесения к клеткам крови (которая служит для них лишь временной транспортной средой) и неразрывном единстве крови с другими тканями организма [3].

2. Кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная) обеспечивают процессы гемопоэза - постоянного образования форменных элементов крови, возмещающего их естественную убыль. Каждая из этих тканей обладает специфическими структурно-функциональными особенностями, обеспечивающими развитие определенных форменных элементов. Вместе с циркулирующей в сосудах кровью, тканями, в которых происходит разрушение форменных элементов, а также тканями, влияющими на состав крови, кроветворные ткани образуют в организме единую систему крови.

3. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани) - наиболее типичные представители данной группы тканей, в межклеточном веществе которых ярко выражен волокнистый компонент. Подразделяются на несколько видов в зависимости от относительного объема, занимаемого в ткани

межклеточным веществом и его свойств. Выделяют, в частности, рыхлую волокнистую соединительную ткань и плотную волокнистую соединительную ткань; последняя может быть оформленной или неоформленной.

4. Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая) - выполняют разнообразные специализированные функции в организме. Частично сходны по строению с волокнистыми соединительными тканями, однако характеризуются резким преобладанием специфических клеток (например, жировая и пигментная ткани) или неволокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая ткань).

5. Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные) - характеризуются плотным и прочным межклеточным веществом (обызвествленным в костных тканях). Особое строение и свойства этого межклеточного вещества делают его функционально ведущим элементом указанных тканей и обеспечивают выполнение ими опорных функций по отношению к организму в целом (в составе скелета) или некоторым органам (например, хрящевая ткань образует опорные структуры в стенке воздухоносных путей) [4].



ГЛАВА 3. КРОВЬ И ЛИМФА

3.1 Кровь

Кровь - своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. На долю крови приходится 6-8% массы тела (4-6 л у взрослого человека). Кровь представляет собой часть сложной функциональной системы, в которую помимо нее входят органы:

1. кроветворения и кроверазрушения;

2. участвующие в синтезе содержащихся в крови белков;

3. отвечающие за водно-электролитный обмен;

4. осуществляющие нервную и гуморальную регуляцию качественного и количественного состава крови.

Функции крови:

1. Транспортная - наиболее универсальная функция крови, связанная с обеспечением переноса разнообразных веществ. Включает ряд частных функций, к которым относятся:

Ш дыхательная - перенос газов (кислорода и углекислого газа) как в растворенном, так и в химически связанном состоянии;

Ш трофическая - перенос питательных веществ из участков их всасывания и накопления к тканям;

Ш экскреторная - удаление из тканей продуктов метаболизма и их выделение из организма (с мочой, образующейся в почках в качестве фильтрата крови);

Ш регуляторная - перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных веществ, осуществляющих регуляцию разнообразных функций, к клеткам разных тканей; распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду (терморегуляторная функция);

2. Гомеостатическая - поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе кислотно-щелочного и осмотического равновесия, водного баланса, температуры тела, биохимического состава тканевых жидкостей и др. (смыкается с регуляторной функцией);

3. Защитная - нейтрализация чужеродных антигенов, обезвреживание микроорганизмов неспецифическими и специфическими (иммунными) механизмами [4].

Компоненты крови включают:

1. форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты)

2. плазма крови - жидкое межклеточное вещество.

Гематокрит - показатель, оценивающий долю объема крови, приходящуюся на форменные элементы (преимущественно эритроциты, так как лейкоциты и тромбоциты занимают лишь около 1%). У взрослых мужчин он составляет 40-50%, у женщин - 35-45%, у новорожденных - 45-60%, у детей до 10 лет - 35%. Его повышение чаще всего отражает обезвоживание организма, а снижение - уменьшение содержания эритроцитов в крови (анемию).

Плазма состоит на 90% из воды, 9% из органических (6% из них белки - альбумины, глобулины, фибриноген и протромбин) и 1% из неорганических веществ. pH плазмы около 7,36 [1].

К форменным элементам крови относятся:

1. эритроциты (красные кровяные тельца);

2. лейкоциты (белые кровяные тельца);

3. тромбоциты (кровяные пластинки).



Рис.1. - Форменные элементы крови на мазке. Э - эритроциты,

ТР - тромбоциты, СЯНГ - сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит, ПЯНГ - палочкоядерный нейтрофильный гранулоцит. ЭГ - эозинофильный гранулоцит, БГ - базофильный гранулоцит, Л - лимфоциты, МО - моноцит

Концентрации форменных элементов определяют при анализе крови в расчете на 1 мкл (1 мм3) или 1 л крови. Результаты анализа записываются в виде гемограммы, отражающей наряду с некоторыми биохимическими показателями содержание отдельных форменных элементов.

Концентрация эритроцитов в крови равна у мужчин в среднем 4.5-5.5 млн./мкл (4.5-5.5х10¹²/л), у женщин - 4.0-5.0 млн./мкл (4.0-5.0х10¹²/л). У детей первых 2-4 мес. жизни она обычно несколько ниже 4 млн./мкл. Концентрация тромбоцитов в крови равна 200-400 тыс./мкл (200-400x10⁹/л) крови. Концентрация лейкоцитов у взрослого в норме составляет 4000 - 8000 клеток/мкл (по некоторым данным, верхняя граница нормы достигает 10 000).

Концентрация лейкоцитов у детей в норме меняется в зависимости от возраста: у новорожденного она равняется 10 000-30 000/мкл (в среднем, 20 000/мкл), на 4-й день снижается до 12 000, к 4-м годам составляет 8000/мкл. Уровня, характерного для взрослого, этот показатель достигает примерно к 12-14 годам [1].

Эритроциты - наиболее многочисленные форменные элементы крови, утратившие в процессе развития ядро и почти все органеллы. Эритроциты образуются из миелиновой ткани в красном костном мозге, откуда поступают в кровь; в крови они функционируют в течение всего периода своей жизни (100-120 сут.), проделывая с кровотоком путь более 1000 км и проходя через систему кровообращения более 100 тыс. раз, а затем разрушаются макрофагами селезенки и (в меньшей степени) печени и красного костного мозга.

Рис. 2. - Эритроциты

Функции эритроцитов осуществляются в сосудистом русле, которое они в норме никогда не покидают:

1. Дыхательная функция обеспечивается благодаря тому, что эритроциты заполнены железосодержащим кислород-связывающим белковым пигментом - гемоглобином (составляет 33% их массы), который определяет их цвет (желтоватый у отдельных элементов и красный у их массы).

2. Регуляторные и защитные функции обеспечиваются благодаря способности эритроцитов переносить на своей поверхности ряд биологически активных веществ, в том числе иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы.

Форма эритроцитов - двояковогнутый диск определяет более светлую окраску их центральной части по сравнению с периферической.

Разнообразие форм эритроцитов:

1. Дискоцитыс(нормоциты) - форма двояковогнутого диска.

2. Овалоциты (эллиптоциты) -- клетки овальной (эллипсовидной) формы.

3. Сфероциты -- эритроциты шаровидной формы.

4. Серповидные эритроциты (дрепаноциты) -- клетки в форме “серпа” (полумесяца).

5. Акантоциты -- эритроциты с неравномерно распределёнными по поверхности роговидными выростами.

6. Шизоциты -- осколки разрушенных эритроцитов диаметром 2-3 мкм неправильной формы.

7. Стоматоциты (“улыбающиеся” эритроциты) -- клетки с центральным просветлением в форме “рта”.

8. Эхиноциты -- эритроциты с равномерно распределёнными по поверхности шиповидными выростами.

Ретикулоциты - молодые формы эритроцитов, недавно поступившие в кровоток из костного мозга. В них сохраняются митохондрии, небольшое число рибосом, центриоль и остатки комплекса Гольджи; ЭПС отсутствует [4].

Тромбоциты или кровяные пластинки - мелкие дисковидные двояковыпуклые безъядерные постклеточные структуры диаметром 2-4 мкм, циркулирующие в крови. Они образуются в красном костном мозге в результате фрагментации участков цитоплазмы мегакариоцитов, поступают в кровь, в которой находятся в течение 5-10 дней, после чего фагоцитируются макрофагами, преимущественно в селезенке и легком. Часть тромбоцитов разрушается за пределами сосудистого русла, куда они попадают при повреждении стенки сосудов. В норме в крови циркулируют 2/3 общего числа тромбоцитов, а 1/3 находится вне циркуляции в красной пульпе селезенки. На мазках крови тромбоциты вследствие агрегации обычно выявляются в виде скоплений.

Функции тромбоцитов осуществляются как внутри сосудистого русла, так и вне его. К ним относятся:

1. Остановка кровотечения при повреждении стенки сосудов (первичный гемостаз) - основная функция тромбоцитов;

2. Обеспечение свертывания крови - (гемокоагуляции) - вторичный гемостаз (совместно с эндотелием кровеносных сосудов и плазмой крови);

3. Участие в реакциях заживления ран (в первую очередь, повреждений сосудистой стенки) и воспаления;

4. Обеспечение нормальной функции сосудов, в частности, их эндотелиальной выстилки (ангиотрофическая функция).

Тромбоцит окружен плазмолеммой и включает светлую прозрачную наружную часть, называемую гиаломером и центральную окрашенную часть, содержащую азурофильные гранулы - грануломер. В некоторых случаях выявляются небольшие псевдоподии, выступающие из периферической части гиаломера [4].



Рис.3. - Ультраструктура тромбоцита: 1- сечение в экваториальной плоскости, 2 - поперечный разрез. ПЛ - плазмолемма, ГК - гликокаликс, КСП - канальцы, связанные с поверхностью, СПТ - система плотных трубочек. МТ - микротрубочки, ПМФ - подмембранные микрофиламенты, ГГ - гликоген, КГ - комплекс Гольджи, МТХ - митохондрия, а - Г - а - гранулы, ПГ - плотные гранулы

Лейкоциты или белые кровяные клетки, представляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов, циркулирующих в крови и участвующих в различных защитных реакциях после миграции в соединительную ткань (частично также в эпителии). В соединительной ткани они столь многочисленны.

Классификация лейкоцитов основана на ряде признаков, из которых ведущим служит присутствие в их цитоплазме специфических гранул. На основании этого признака все лейкоциты разделяют на гранулоциты и агранулоциты [3].

Гранулоциты (зернистые лейкоциты) характеризуются наличием в их цитоплазме специфических гранул, обладающих различной окраской (базофильной, оксифильной или нейтрофильной). Это позволяет подразделять гранулоциты на базофильные, оксифильные (эозинофильные) и нейтрофильные. В гранулоцитах присутствует и второй тип гранул - неспецифические, или азурофильные (окрашиваются азуром и являются лизосомами). Ядро гранулоцитов обычно дольчатое (сегментированное), однако сравнительно немногочисленные менее зрелые их формы, циркулирующие в крови, имеют палочковидное ядро.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) - наиболее распространенный вид лейкоцитов и гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного костного мозга, циркулируют в ней около 6-10 ч, частично располагаясь в пристеночном (близком к эндотелию), содержащем до 50% всех нейтрофилов крови. После циркуляции они мигрируют из крови в ткани, где функционируют от нескольких часов до 1-2 сут. Они могут разрушаться значительно быстрее в очаге воспаления или в результате выхода на поверхность слизистых оболочек. Функция нейтрофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) содержатся в крови в небольшом количестве, однако легко узнаются на мазках благодаря многочисленным эозинофильным гранулам, заполняющим их цитоплазму. Они образуются в красном костном мозге, откуда попадают в кровь, циркулируя в ней 3-8ч. После этого они покидают кровеносное русло и выселяются в ткани (преимущественно в кожу, слизистые оболочки дыхательного, пищеварительного и полового трактов), где функционируют в течение нескольких суток.Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатра аллергических реакций - гистамина.

Базофильные гранулоциты (базофилы) - самая малочисленная группа лейкоцитов и гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного костного мозга, циркулируют в ней от 6 ч до 1 сут., после чего покидают кровеносное русло и мигрируют в ткани, где находятся, по-видимому, также от нескольких часов до нескольких суток. Базофилы обладают значительно меньшей подвижностью и более слабой фагоцитарной активностью по сравнению с нейтрофилами. По морфологическим и функциональным свойствам они близки, но не идентичны тучным клеткам (тканевым базофилам), постоянно находящимся в соединительной ткани. Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма, выделяя медиатр аллергических реакций - гистамин

(гистамин повышает проницаемость стенок кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани для борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови, вырабатывая гепарин [5].

Агранулоциты (незернистые лейкоциты) содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы; специфические гранулы отсутствуют. Их ядро обычно имеет округлую или бобовидную форму. К агранулоцитам относятся моноциты и лимфоциты.

Моноциты - самые крупные из лейкоцитов; относятся к агранулоцитам. Они образуются в красном костном мозге, откуда попадают в кровь, в которой находятся от 8 ч до 3-4 сут. и дозревают.

Функции:1. защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов распада собственных тканей. Моноциты, как и все остальные лейкоциты, функционируют в тканях. Выходя из кровеносных сосудов в ткани, моноциты превращаются в макрофаги; 2. участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам; 3.вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим; вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз.

Лимфоциты занимают второе место по численности среди лейкоцитов крови взрослого (после нейтрофильных гранулоцитов). Они представляют собой группу морфологически сходных, но функционально разнообразных лейкоцитов, относящихся к агранулоцитам. Лимфоциты различаются экспрессией ряда молекул на своей поверхности, которые выявляются лишь при использовании специальных иммуно- цитохимических методов. Источником развития лимфоцитов служат красный костный мозг и лимфоидные органы, из которых они попадают в кровь и лимфу [1].

Классификация лимфоцитов по размерам (большие, средние, малые)

Классификация лимфоцитов по функциональному признаку выделяет: Т- и В-лимфоциты. Они различаются:

1. местом своей дифференцировки,

2. характером экспрессии интегральных белков на плазмолемме,

3. ролью в обеспечении клеточного (Т-лимфоциты) или гуморального (В-лимфоциты во взаимодействии с Т-лимфоцитами) иммунитета,

4. содержанием в крови

5. распределением в органах иммунной системы и периферических тканях.

3.2. Лимфа

Лимфа - биологическая жидкость, образующаяся из интерстициальной (тканевой) жидкости, проходящая по системе лимфатических сосудов через цепочку лимфатических узлов.

Основные функции лимфы:

1. гомеостатическая - поддержание постоянства микроокружения клеток путем регуляции объема и состава интерстициальной жидкости;

2. метаболическая - участие в регуляции обмена веществ путем транспорта метаболитов, белков, ферментов, воды, минеральных веществ, молекул биологически активных веществ;

3. трофическая - транспорт питательных веществ (преимущественно липидов) из пищеварительного тракта в кровь;

4. защитная - участие в иммунных реакциях (транспорт антигенов, антител, лимфоцитов, макрофагов и АПК).

Состав лимфы. Лимфа состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов. Чем ближе лимфатический сосуд к грудному протоку, тем выше в его лимфе содержание форменных элементов. Однако и в центральной лимфе форменные элементы составляют менее 1% ее объема.

Клеточный состав лимфы: 90% лимфоцитов, 5% моноцитов, 2% эозинофилов, 1% сегментоядерных нейтрофилов и 2% других клеток. Эритроциты в норме в лимфе отсутствуют, попадая в нее лишь при повышении проницаемости кровеносных сосудов микроциркуляторного русла. Благодаря присутствию тромбоцитов, фибриногена и других факторов свертывания лимфа способна свертываться, образуя сгусток [3].



ГЛАВА 4. КРОВЕТВОРНЫЕ ТКАНИ

Кроветворные (гемопоэтические) ткани обеспечивают физиологическую регенерацию форменных элементов крови (гемопоэз). Они образуются в течение внутриутробного развития и активно функционируют на протяжении всей жизни индивидуума.

Ретикулярная ткань представляет собой специализированную соединительную ткань, которая входит в качестве стромы в состав кроветворных тканей. В этих тканях ее элементы (ретикулярные клетки и ретикулярные волокна) образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови [1].

4.1 Лимфоидная ткань

Лимфоидная ткань располагается в лимфоидных органах (органах иммунной системы) - тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках, червеобразном отростке и многочисленных лимфоидных образованиях, имеющихся в стенке органов различных систем. Ее общая масса в организме взрослого человека достигает 1.5-2 кг, а количество входящих в ее состав лимфоцитов составляет 5-10х10¹¹. В ней происходит образование Т- и В-лимфоцитов, а также плазматических клеток (конечной стадии дифференцировки В-лимфоцитов), которые взаимодействуя между собой, а также с макрофагами, дендритными антиген-представляющими и другими клетками, обеспечивают развитие и течение иммунных реакций.

Характерной особенностью лимфоидной ткани служит то, что значительная часть образовавшихся в ней лимфоцитов погибает механизмом апоптоза в результате процессов селекции, связанных с отбором клеток, несущих необходимые рецепторы [4].



4.2 Миелоидная ткань

Миелоидная ткань содержит СКК и является местом образования эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов, В-лимфоцитов, предшественников Т-лимфоцитов и NK-клеток, в ней образуются также предшественники некоторых клеток соединительной ткани. В организме взрослого человека миелоидная ткань за сутки продуцирует и выделяет в кровь 2x10¹¹ эритроцитов, 10¹⁰-- 10¹¹ гранулоцитов и 4x10¹¹ тромбоцитов [1].



ГЛАВА 5. СОБСТВЕННО - СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Волокнистые соединительные ткани являются наиболее типичными представителями группы соединительных тканей, отчего их называют также собственно соединительными тканями. Как и другие ткани этой группы, они характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества [4].

Функции волокнистых соединительных тканей включают:

1. трофическая, 2.регуляторная, 3. защитная и 4.опорная (механическая). Биологические и физико-химические свойства, определяющие функции конкретного вида волокнистых соединительных тканей, отражены в характеристиках, которые положены в основу их классификации.

5.1 Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ)

Рыхлая волокнистая соединительная ткань характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.

Для клеток этой ткани характерно большое разнообразие - клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, адипоцит, меланоцит, все лейкоциты, эндотелиальные клетки [1].

Фибробласты - наиболее распространенные и функционально ведущие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, относящиеся к клеточной линии механоцитов.

Функции фибробластов:

1. Продукция всех компонентов межклеточного вещества (волокон и основного аморфного вещества);

2. Поддержание структурной организации и химического гомеостаза межклеточного вещества (за счет сбалансированных процессов его выработки и разрушения)',

3. Регуляция деятельности других клеток соединительных тканей и влияние на другие ткани.

Малодифференцированный (юный) фибробласт - базофильная клетка более крупных размеров, чем адвентициальная, с небольшим числом отростков. Для нее характерно крупное круглое или овальное ядро с 1-2 ядрышками, умеренно развитый синтетический аппарат.

Зрелый (дифференцированный) фибробласт - крупная отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и 1-2 ядрышка.

Функции зрелого фибробласта заключаются в сбалансированных процессах продукции, перестройки и частичного разрушения межклеточного вещества, что обеспечивает возможность тонкой регуляции его архитектоники и состояния.

Фиброцит - конечная форма развития фибробласта - узкая веретенообразная, неспособная к пролиферации клетка с длинными тонкими отростками, которые часто имеют уплощенную крыловидную форму.

Фиброкласты - клетки дифферона фиброцитов, специализированные на функции разрушения межклеточного вещества соединительной ткани, которая резко преобладает над их синтетической и секреторной активностью.

Миофибробласты - особые клетки, которые по своему строению и функции занимают промежуточное положение между типичными фибробластами и клетками гладкой мышечной ткани - гладкими миоцитами.

Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные резервные клетки, редко делятся.

Эндотелиальные клетки - поддержание просвета кровеносных сосудов.

Жировые клетки (адипоциты) образуются из малодифференцированных (юных) фибробластов путем накопления в их цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются между собой в одну крупную, заполняющую ее почти целиком.

Макрофаги (гистиоциты) - вторые по численности (после фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они принадлежат к линии потомков стволовой клетки крови и непосредственно образуются из моноцитов после их миграции в соединительную ткань из просвета кровеносных сосудов.

Они могут пребывать в одном из двух взаимообратимых состояний:

1. покоящихся клеток, обладающих низкой функциональной активностью;

2. блуждающих клеток с высокой функциональной активностью.

Функции гистиоцитов:

1. распознавание, поглощение и переваривание поврежденных, за-раженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточ-ного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов;

2. участие в индукции иммунных реакций посредством захвата, переработки (процессинга) антигенов и представления их лимфоцитам (играют роль антиген-представляющих клеток);

3. регуляция деятельности клеток других типов (фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток, эндотелиоцитов и др.).

Тучные клетки - постоянный клеточный компонент рыхлой волокнистой соединительной ткани, осуществляющий важные регуляторные функции. Относятся к потомкам стволовой клетки крови.

Функции тучных клеток в целом сходны с функциями базофилов, находящихся в тканях. К ним относятся:

1. Гомеостатическая, которая осуществляется в физиологических условиях путем медленного выделения небольших количеств биологически активных веществ, способных влиять на различные тканевые функции - в первую очередь, на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкостей в тканях.

2. Защитная и регуляторная, которая обеспечивается путем локального выделения медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, обеспечивающих (а) мобилизацию эозинофилов и различных эффекторных клеток, участвующих в так называемых реакциях поздней фазы; (б) воздействие на рост и созревание соединительной ткани в зоне воспаления.

3. Участие в развитии аллергических реакций вследствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса Е (IgE) на их плазмолемме и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механизмом [3].

Плазматические клетки (плазмоциты) и их предшественники - В-лимфоциты, находящиеся на различных этапах преобразования в плазмоциты - в небольших количествах постоянно содержатся в различных участках рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они особенно многочисленны в соединительной ткани серозных оболочек, собственной пластинки различных слизистых оболочек, а также вокруг концевых отделов и выводных протоков экзокринных желез. Эти клетки имеют мелкие размеры, располагаются поодиночке или группами и обладают высокой синтетической и секреторной активностью, вырабатывая и выделяя антитела (иммуноглобулины) и обеспечивая тем самым гуморальный иммунитет [2].

Лейкоциты (гранулоциты и агранулоциты) являются нормальными клеточными компонентами рыхлой волокнистой соединительной ткани, в (или через) которую они мигрируют для выполнения своих функций после выхода из кровеносного русла.

Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от ультрафиолетовых лучей.

Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки, в частности в фибробласты [4].

Межклеточное вещество рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.

1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах.

2. Волокна различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.

Коллагеновые волокна - более толстые, имеющие извитой (волнистый) ход. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв. Функция - обеспечивают механическую прочность рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани.

Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагеновых волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультра-структуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов.

Эластические волокна - тонкие, менее прочные , но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Функция: придают эластичность, способность растягиваться [2].

Функции межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани:

1. обеспечение архитектоники, физико-химических и механических свойств ткани;

2. участие в создании оптимального микроокружения для деятельности клеток;

3. объединение в единую систему всех клеток соединительной ткани и обеспечение передачи информации между ними;

4. воздействие на многочисленные функции различных клеток (пролиферацию, дифференцировку, подвижность, экспрессию рецепторов, синтетическую и секреторную активность, чувствительность к действию различных стимулирующих, ингибирующих и повреждающих факторов и т.п.). Этот эффект может осуществляться путем контактного воздействия компонентов межклеточного вещества на клетки, а также благодаря его способности накапливать и выделять факторы роста.

Функции РВСТ:

1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов, РВСТ регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

2. Защитная функция обусловлена наличием в РВСТ макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).

3. Опорно-механическая функция.

4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.



5.2 Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ)

Плотная волокнистая соединительная ткань образована теми же компонентами, что и рыхлая волокнистая соединительная ткань, отличаясь от нее: 1. очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, 2. малым количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества 3. сравнительно низким содержанием клеточных элементов и 4. преобладанием одного (главного) типа клеток - фиброцитов - над остальными (особенно в плотной оформленной ткани) [2].

Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани - очень высокая механическая прочность - обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.

Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало. По расположению волокон ПВСТ подразделяется на:

1. оформленную ПВСТ (волокна располагаются упорядоченно - параллельно друг к другу) и неоформленную ПВСТ (волокна располагаются беспорядочно). К оформленной ПВСТ относятся сухожилия, связки, апоневрозы, фасции,

2. неоформленную ПВСТ - сетчатый слой дермы, капсулы паренхиматозных органов. В ПВСТ между коллагеновыми волокнами встречаются прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервными волокнами.

ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты. Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности [1].



ГЛАВА 6. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

Соединительные ткани со специальными свойствами включают жировую, ретикулярную, слизистую и пигментную ткани. Они выполняют ряд важных специализированных функций и (за исключением широко распространенной в организме жировой ткани) характеризуются строго определенной топографией [4].

6.1 Жировая ткань

Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительных тканей со специальными свойствами, в которой основной объем занимают жировые клетки - адипоциты.

Она повсеместно распространена в организме и составляет в норме около 15-20% массы тела у мужчин и порядка 20-25% - у женщин.

Функции жировой ткани:

1. Энергетическая (трофическая) - благодаря накоплению липидов, служащих в организме резервными источниками.

2. Опорная, защитная и пластическая - жировая ткань полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко, лимфатические узлы и др.) и заполняет пространства между ними; смягчая удары, она защищает их от возможных механических травм, служит опорным и фиксирующим элементом.

3. Теплоизолирующая - жировая ткань обладает свойствами теплоизолятора, благодаря чему она препятствует чрезмерной потере тепла организмом

4. Теплопродуцирующая - часть энергии, образованной вследствие окисления энергоемких молекул жиров, превращается в тепло.

5. Регуляторная (в процессах миелоидного кроветворения) - жировые клетки входят в состав стромального компонента красного костного мозга, формируя микроокружение развивающихся форменных элементов крови, обеспечивая их питательными веществами и воздействуя на них факторами роста.

6. Депонирующая - жировая ткань накапливает жирорастворимые витамины (A, D, Е, К) и служит крупным депо стероидных гормонов.

7. Эндокринная - синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин [3].

Классификация жировой ткани: у млекопитающих имеются два вида жировой ткани - белая и бурая, которые различаются по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению адипоцитов и степени кровоснабжения [5].

Белая жировая ткань является преобладающим видом жировой ткани у человека. Она нередко имеет желтоватый оттенок из-за высокого содержания каротиноидов, растворенных в жировой капле адипоцитов.

Адипоциты белые - крупные (диаметром от 25-50 до 150-250 мкм) клетки сферической формы, которые в жировых дольках, плотно прилегая друг к другу, нередко приобретают форму многогранников, в цитоплазм - одна большая капля жира, ядро и органоиды отнесены к периферии клетки.

Бурая жировая ткань содержится у человека в небольшом количестве и, в отличие от белой жировой ткани, сосредоточена лишь в нескольких четко очерченных участках тела (между лопаток, в подмышечных впадинах, на задней поверхности шеи и между ее сосудами, в воротах почек)

Она сравнительно хорошо представлена у плодов человека и новорожденных (составляя у них 2-5% массы тела). У взрослых бурая жировая ткань почти не обнаруживается редко.

Адипоциты бурые - отличаются от белых адипоцитов тем, что ядро округлой формы, расположено центрально, органеллы в центре, в цитоплазме много мелких капелек жира [1].

6.2 Пигментная ткань

Пигментная ткань обычно рыхлая или плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток - меланоцитов [5].

Наиболее характерными участками расположения этой ткани служат радужка и сосудистая оболочка глаза.

Клетки пигментной соединительной ткани представлены фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, тучными клетками, лейкоцитами и пигментными клетками. Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.

Меланоциты пигментной соединительной ткани - отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани и волокнами межклеточного вещества. Ядро - удлиненное, с многочисленными вдав лениями кариолеммы. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое число гранул (меланосом), постепенно заполняющихся темным пигментом - меланином. Функция: нейтрализация ультрафиолетового излучения [2].

Меланофоры - удлиненные или отростчатые клетки со слабо развитым синтетическим аппаратом и значительным числом зрелых меланиновых гранул в цитоплазме. Эти клетки не способны к синтезу меланина; меланиновые гранулы поглощаются ими после того, как они выделяются синтезировавшими их меланоцитами.

Межклеточное вещество включает многочисленные коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна, формирующие трехмерные сети, а также основное аморфное вещество [1].

6.3. Слизистая ткань

Слизистая ткань представляет собой видоизмененную рыхлую волокнистую соединительную ткань с резким количественным преобладанием межклеточного вещества, в котором волокнистый компонент развит очень слабо.

Слизистая ткань не содержит ни мелких кровеносных и лимфатических сосудов, ни нервных волокон. Эта ткань имеется у плодов, у которых она заполняет пупочный канатик (вартонов студень) в провизорных органах.

Клетки слизистой ткани - мало дифференцированные фибробласты, аморфное вещество с высокой концентрацией гиалуроновой кислоты.

Фиброциты синтезируют муцин, аморфное вещество связывает большое количество молекул воды. На поздних стадиях эмбрионального развития в межклеточном веществе определяются тонкие коллагеновые волокна, обеспечивающие упругость [4].



ГЛАВА 7. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕТКАНИ

Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков:

1. общей функции - опорной;

2. общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы);

3. сходства строения [4].

7.1 Хрящевые ткани

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, бронхов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков. На эти ткани у взрослого человека приходится около 2% массы тела, однако у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей [1].

Хрящевые ткани состоят из хондроцитов и межклеточного вещества (матрикса). Последнее образовано коллагеновыми волокнами (в эластическом хряще - также и эластическими) и основным аморфным веществом. В состав аморфного вещества входят протеогликаны и гликопротеины. Для всех видов хрящевых тканей характерно высокое (до 65-85%) содержание воды в матриксе.

Классификация хрящевых тканей: 1.гиалиновую хрящевую ткань, 2.эластическую хрящевую ткань и 3. волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным в организме видом хрящевых тканей. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности.

Хондроциты - высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество хрящевой ткани. Они имеют овальную или сферическую форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (которые в глубоких отделах хряща могут содержать до 8-12 клеток).

Матрикс содержит коллаген II типа, протеогликаны, гликопротеины.

Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов.

Хондроциты в эластической хрящевой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до 4 клеток) изогенных групп.

Матрикс помимо протеогликанов, коллагена II типа, гликопротеинов содержит эластические волокна, которые образуют плотную сеть.

Волокнистая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам.

Хондроциты в волокнистой хрящевой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон.

Матрикс помимо коллагена II типа имеет коллаген I типа в виде коллагеновых волокон, которые чаще всего располагаются параллельными пучками.

Хрящевые ткани являются функционально ведущими и количественно преобладающими тканями хрящей, в состав которых входит покрывающая их надхрящница - соединительнотканная оболочка, содержащая кровеносные сосуды, нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани [4].



7.2 Костные ткани

ткань соединительный жировой костный

Костные ткани образуют скелет, защищающий внутренние органы от повреждений, входящий в локомоторный аппарат и являющийся важнейшим депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом (матриксом) [1].

Клетки костной ткани включают остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеогенные клетки-предшественники - малодифференцированные клетки мезенхимного происхождения, которые способны дифференцироваться в остеобласты.

Остеобласты - клетки, образующие костную ткань. Они синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости (остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее.

Остеоциты - основной тип клеток зрелой костной ткани. Они образуются из остеобластов, когда те в результате своей синтетической активности и минерализации остеоида оказываются окруженными со всех сторон обызвествленным матриксом. Уплощенные тела остеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях - лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида.

Функция остеоцитов состоит в поддержании нормального состояния костного матрикса (и баланса Са и Р в организме).

Остеокласты - многоядерные гигантские клетки, образующиеся вследствие слияния моноцитов, обладающие подвижностью и осуществляющие резорбцию костной ткани. Цитоплазма - ацидофильная , внутри лизосомы, митохондрии, участки прилегающие к кости формируют складки, образуя специфическую кайму - гофрированный край [3].

Классификация костных тканей: 1. грубоволокнистую костную ткань и 2. пластинчатую костную ткань.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью.

Остеоциты расположены хаотично. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям [3].

Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок, каждая из которых содержит параллельно расположенные тонкие коллагеновые волокна.

Волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу, что способствует равномерному распределению действующих на них нагрузок [3].

Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом. Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостницей и эндостомом) [1].

Компактное вещество (кортикальная кость) - сравнительно плотное, тяжелое (составляет 80% массы скелета взрослого человека) Оно образует диафизы трубчатых костей и формирует наружный слой костной ткани всех друг их костей.

Остеоны - цилиндрические структуры, расположенные вдоль длинной оси кости, являются морфофункциональными единицами компактной костной ткани.Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона (гаверсова канала) [2].



ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ткани человеческого тела чрезвычайно разнообразны. Это объясняется тем, что в процессе длительного и сложного развития первичные ткани специализируются и превращаются в разнообразные ткани взрослого организма.

Все ткани “внутренней среды” в онтогенезе возникают из мезенхимы - примитивной мало дифференцированной рыхлой ткани, появляющейся у зародыша на ранних стадиях развития.

В процессе дифференцировки мезенхима как ткань перестает существовать: она превращается в опорно-трофические ткани [2].



БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. СПб.: Сотис, 2001г. - 450 с.

2. Вракин В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных. Анатомия и гистология с основами цитологии и эмбриологии. / М.В. Сидорова, В.П. Панов, А.Э. Семак. - Издательство ООО " Гринлайт ", 2008 г. - 616 с.

3. Васильев Ю.Г. Цитология. Гистология. Эмбриология: Учебник. / Ю.Г Васильев, Е.И. Трошин, В.В. Яглов. - СПб.: Издательство "Лань", 2011 г. - 431 с.

4. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии: Учебное пособие. - Л.: Издательство Ленингр. ун-та, 1985 г. - 400 с.

5. Яглов В.В. Основы частной гистологии. В.В. Яглов, Н.В Яглова - М.: КолосС, 2011 г. - 431 с.

Размещено на Allbest.ru

...