Вищі інтегративні функції нервової системи

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вищі інтегративні функції нервової системи

Вступ

У наше століття інформаційних технологій, постійного руху і взаємодії вивчення та розуміння механізмів поведінки людини є нагальною необхідністю для кожного індивіду, особливо ж актуальним це питання було і залишається у сфері медицини, педагогіки і ділового спілкування.

Великий внесок у розуміння того, як пов'язана робота мозку і організму людини з психологічними явищами і поведінкою, вніс І.М. Сєченов. Пізніше його ідеї розвинув у своїй теорії фізіологічних корелятів психічних явищ І.П. Павлов, який відкрив явище умовно-рефлекторного навчання. У наші дні його ідеї стали підставою для створення нових, більш сучасних психо-фізіологічних теорій, що пояснюють навчання і поведінку в цілому (Н. А. Бернштейн, К. Халл, П. К. Анохін), а також механізми умовно-рефлекторного набуття досвіду (Е.Н. Соколов).

На думку І.М. Сеченова, психічні явища входять як обов'язковий компонент у будь-який акт поведінки і самі собою являють своєрідні складні рефлекси. Психічне, вважав Сєченов, настільки ж зрозуміло природничим шляхом, як і фізіологічне, так як воно має ту ж саму рефлекторну природу.

Вивчення основ поведінки людини знаходиться на стику фізіології та психології, тому що вона оперує поняттями як тієї, так і іншої дисципліни.

Мета роботи:

Вивчити фізіологічні механізми ЦНС, які забезпечують організацію поведінки в реальних умовах життя. Знати відмінність між природженими та набутими формами організації поведінки. Вивчити значення інстинктів та умовних рефлексів в організації поведінки. Вивчити фізіологічні механізми пам'яті.

Задачі роботи:

Знати

- схожість та відмінність між нижчою і вищою нервовою діяльністю

- вроджені форми поведінки

- набуті форми поведінки

- класифікації умовних рефлексів

- умови, необхідні для утворення умовних рефлексів

- умови, необхідні для гальмування умовних рефлексів

- механізми утворення умовних рефлексів

- агенти, які можуть викликати умовні рефлекси

- стадії утворення умовних рефлексів

- функціональну структуру поведінки

- види гальмування умовних рефлексів

- механізми гальмування умовних рефлексів

- види пам'яті

- механізми пам'яті

- мозковий апарат пам'яті

- порушення пам'яті

1. Фізіологічні основи поведінки. Природжені рефлекси та інстинкти. Процеси і механізми утворення та гальмування умовних рефлексів. Пам'ять і навчання

Теоретичний матеріал:

Поняття про нижчу і вищу нервову діяльність. Діяльність нервової системи умовно можна розділити на нижчу і вищу. Функції нервової системи, спрямовані на регуляцію життєдіяльності органів і систем, об'єднання їх в єдиний організм, відносяться до нижчої нервової діяльності. Функції ж, що зумовлюють поведінку індивіда в навколишньому середовищі і пристосування його до мінливих умов зовнішнього середовища, відносяться до вищої нервової діяльності.

Структурною основою вищої нервової діяльності є кора великого мозку і прилеглі до неї підкіркові утворення. При формуванні поведінки в нервовій системі формуються різної складності нейронні ланцюги, які є основою розвитку різних рефлексів, мотивацій, емоцій і мислення.

Розрізняють вроджені і набуті в процесі індивідуального розвитку форми поведінки. Вони спрямовані на збереження індивіда і виду.

Вроджені форми поведінки. До вроджених форм поведінки тварин і людини належать безумовні рефлекси, інстинкти, біологічні мотивації та емоції.

Фізіологічні властивості безумовних рефлексів. Безумовні рефлекси виникають у відповідь на безпосереднє подразнення певного рецептивного поля і не вимагають спеціальних умов. Стимули, які обумовлюють специфічну рефлекторну реакцію, називають безумовними подразниками. Вони можуть бути різними і відбуваються ззовні або всередині організму. Безумовні рефлекси здійснюються за принципом стимул - реакцій - зворотня аферентація (про результат дії).

Безумовні рефлекси формуються і реалізуються за жорсткої генетичної програми. Більшість з них проявляється відразу після появи істоти на світло (наприклад, клювальний рефлекс у птахів, смоктальний - у ссавців і ін).. Деякі безумовні рефлекси (наприклад, статеві) формуються після народження мірою морфофункціонального дозрівання нервової, ендокринної та інших систем. Дуги безумовних рефлексів замикаються на різних рівнях ЦНС. Центральна частина дуги безумовного рефлексу має багаторівневу структуру, тобто складається з кількох гілок, які проходять крізь різні рівні ЦНС - спинний мозок, довгастий мозок, стовбурові центри. Найвища частина дуги проходить через кору великого мозку і є кірковим представництвом певного безумовного рефлексу.

Безумовні рефлекси носять видовий характер, тобто вони специфічні для представників того чи іншого виду. Внаслідок цього їх ще називають видовими рефлексами. Безумовні рефлекси дуже стійкі, вони зберігаються не лише протягом життя даної тварини, але іі протягом існування виду, до якого належить ця тварина. За допомогою безумовних рефлексів здійснюється відносно постійний зв'язок організму з середовищем. Часто сила відповідної реакції на певний подразник буває однаковою. Безумовні рефлекси мають специфічні рецептивні поля і можуть викликатися у випадку впливу на них адекватних подразників (наприклад, безумовно-рефлекторне слиновиділення в природних умовах спостерігається лише при дії подразників на слизову оболонку порожнини рота і язика, які є специфічним рецептивним полем для слиновидільного рефлексу).

Класифікація безумовних рефлексів. Запропоновано декілька класифікацій безумовних рефлексів в залежності від характеру подразнень, що зумовлюють їх біологічні ролі, рівень управління ЦНС і т. д.. Так, безумовні рефлекси поділяють на рухові (локомоторні, статичні, статокінетичні та ін.), вегетативні, або вісцеральні (харчові, статеві, дихальні, судинні та ін.), орієнтовні (рефлекси за типом «що таке?"), захисні та ін.

Інстинкт. У формуванні цілісної поведінки тварин велику роль відіграють інстинкти. Частково їх роль зберігається при формуванні поведінки людини, але, як правило, у прояві їх домінує розумова діяльність. Людина свідомо може пригнічувати або різко згладжувати прояву інстинктів. Інстинкт - це складна система безумовних рефлексів, які мають ланцюговий характер, де кінець однієї рефлекторної ланки є початком іншого. По суті інстинкти є комплексом простих безумовних рефлексів. Вони проявляються: цілеспрямованою пристосувальною діяльністю, обумовлені вродженими механізмами.

Інстинкти діляться наступним чином: вітальні, або ті, які забезпечують фізичне виживання людини (питний, харчовий, оборонний) рольові, у тому числі статевий, батьківський, територіальний, ієрархічний; саморозвитку (дослідницький, імітаційний, ігровий). Хоча інстинкти є видовими, в них можна виявити елементи індивідуальності, зумовлені вродженими особливостями нервової системи, а також навчанням, придбаним в період попереднього життя. Вираженість інстинкту залежить від багатьох факторів зовнішнього і внутрішнього середовища (від конкретної ситуації, метаболізму, гормональних впливів, процесів мислення).

Фази прояву інстинктивної діяльності. Будова ланцюга рефлекторних актів у процесі розвитку інстинкту відбувається у дві фази: перша-пошукова, друга - завершальна. В першу фазу прояви інстинктивної поведінки досить пластичні, залежать від конкретних, реальних умовах. Заключна ж фаза, навпаки, відзначається жорстким стереотипом, який залежить від анатомічно-фізіологічних особливостей нервової системи. На відміну від першої фази, в другу фазу придбані компоненти відіграють незначну роль, а нерідко зовсім відсутні. Жорстка видова однаковість інстинктів забезпечує зберігання життєво важливих функцій, спрямованих на виживання особини і виду незалежно від випадкових умов середовища. Біологічне значення інстинктів не обмежується лише організацією поведінки тварин. Вони є основою еволюційного формування складних форм поведінки.

Набуті форми поведінки.

В основі набуття індивідуального досвіду лежить здатність до навчання. Під навчанням розуміється процес, що полягає в появі адаптивних змін індивідуальної поведінки в результаті набутого досвіду. Це можливо завдяки здатності організму зберігати певний термін елементи навчання, тобто властивості пам'яті.

Стимул залежне навчання. На ранніх етапах філо- і онтогенезу живих істот придбання індивідуального досвіду (навчання) має неасоційований, стимул залежний характер. Воно обумовлено набором різних факторів і не вимагає їх обов'язкового зв'язку з цілісною діяльністю організму. До цієї форми навчання відносяться сумаційний рефлекс, звикання, фіксації (імпринтинг), наслідування (імітація).

Основою сумаційного рефлексу є явища сенсибілізації (підвищення чутливості до діючих подразників) та фасилітації (полегшення запуску відповідної реакції). До таких рефлексів належать, наприклад, освоєння певного маршруту пересування, розрізнення їстівних і неїстівних продуктів і т.п. Сумаційні рефлекси не можуть зберігатися тривалий час і після зникнення самостійно не відновлюються. Подразники, які їх зумовлюють, не мають спеціалізованого сигнального значення.

Звикання являє собою таку форму навчання, яка характеризується стійким послабленням реакції, що внаслідок багаторазового повторення подразника не супроводжується яким-небудь біологічно важливим агентом (харчових, захисних тощо). Найбільш поширеною формою звикання є орієнтовний рефлекс («Що таке»? "), який проявляється поворотом голови, очей у напрямку джерела подразнення, виразом подиву і ін. Основними чинниками розвитку цього рефлексу є новина і несподіванка і значення подразника для організму. При повторному подразненні реакція слабшає і зникає (гасне).

Особливою формою «одномоментного» навчання є імпринтинг (закарбовування), встановлений етологами стосовно новонароджених тварин. Імпринтинг спостерігається в постнатальний період (критичний або чутливий), який триває від 6-8 годин до 4-5 діб. Наприклад, у птахів реакція пересування виникає відразу після народження у відповідь на перший рухомий об'єкт, з яким пташеня контактує. Це можуть бути мати, інші види птахів, людина або будь-які рухомі об'єкти. Явище імпринтингу є результатом взаємодії індивідуального досвіду і вроджених властивостей молодого організму. Отримана інформація швидко фіксується в механізмах пам'яті.

Наслідування (імітація) полягає в тому, що тварини і людина у своїй поведінці орієнтуються безпосередньо на дії інших тварин або людей, які їх оточують. Особливо це характерно для молодих організмів.

На наступних етапах філо-і онтогенезу поведінка набуває все більш активного асоціативного ефект залежного характеру, тобто визначається результатами контакту організму з навколишнім середовищем. До цієї форми навчання належать асоціації - умовні рефлекси.

Класифікація умовних рефлексів. Найбільш загальним є поділ рефлексів за їх біологічним значенням (харчові, захисні, статеві, вісцеральні, рухові). Умовні рефлекси поділяються також по відношенню умовних подразників до безумовних (натуральні). Штучні рефлекси-це умовні рефлекси на подразники, які не стосуються безумовного подразника (наприклад, звук дзвінка, метронома і т. д., не мають ніякого відношення до їжі), але при збігу з годуванням набувають умовно-рефлекторної дії. Натуральні умовні рефлекси на подразники є невід'ємною властивістю безумовного подразника, тісно з ним пов'язані (наприклад: вигляд, смак і запах їжі). Натуральні рефлекси формуються з першого моменту знайомства людини або тварини з навколишнім світом, постійно підкріплюються і внаслідок цього стають стійкими, міцними до штучних умовних рефлексів.

Щодо часу дії умовного та безумовного подразників умовні рефлекси поділяються на одночасні (які збігаються), відсунуті (при великому відставанні умовного подразника від безумовного) або запізнілі і слідові. В залежності від того, з якого рецептивного поля виробляються умовні рефлекси, вони можуть бути класифіковані на екстеро-, вісцеро- і пропріорецептивні. Вісцероцептивні або інтероцептивні умовні рефлекси, будучи рефлексами, що формуються в органах, мають особливе значення.

Умовні рефлекси бувають першого, другого, третього і більш високого порядку. Умовні рефлекси першого порядку виробляються на основі будь-якого безумовного рефлексу. Умовні рефлекси другого і вищих порядків можуть бути вироблені при підкріпленні не безумовними, а умовними подразниками зміцнілого умовного рефлексу J є на тлі умовних рефлексів, які утворилися раніше. Рефлекси вищого порядку--утворюються тільки при високій організації нервової системи. Так, у собак можна виробити умовні рефлекси II-IV порядку, у мавп - трохи більше, а у людини умовні рефлекси вищих порядків переважно становлять його вищу нервову діяльність.

Умовні ланцюгові рефлекси - спеціальний вид об'єднання двох або більше умовних рефлексів (синтез рефлексів). Якщо, наприклад, кілька рухових рефлексів, вироблених у відповідь на різні умовні сигнали, багаторазово здійснюються в певній послідовності, то сигнальний подразник першого в цьому ряду рефлексу набуває властивості запускати весь ланцюг послідовних рухових рефлексів. Такий складний ланцюг (система) умовних рефлексів отримав назву динамічного стереотипу. Явища стереотипу є основою різних форм поведінкової діяльності тварин, а також мовних, трудових, спортивних, музичних та інших навичок людини. До них відносяться і строго регламентований режим дня (лікарні, санаторії та ін.)., розклад навчальних занять.

Виділяють також інструментальні, або оперантні, умовні рефлекси. Найбільш характерною особливістю цих рефлексів вважається те, що їх здійснення у вигляді тих або інших рухових реакцій є обов'язковою умовою для отримання ефекту «нагороди», так і для уникнення дії больового подразника і т. д., тобто підкріплення залежить від дії власне суб'єкта. Метод оперантних умовних рефлексів останнім часом застосовується в клініці.

У природних умовах перераховані вище типи рефлекторних реакцій порівняно рідко зустрічаються в ізольованому вигляді. Набагато частіше вони утворюють складні динамічні системи, комплекси, які і становлять фізіологічну основу цілісних поведінкових актів і пристосувальних навичок.

Закономірності умовно рефлекторної діяльності. Умовні рефлекси - це індивідуально придбані системні пристосувальні реакції тварин і людини, що виникають на підставі освіти в ЦНС тимчасового зв'язку між умовним (сигнальним) подразником і будь безумовно рефлекторним актом. Біологічне значення такого рефлексу полягає в його сигнальності, тобто в придбанні якими-небудь індиферентними подразниками ролі заходи фактора, який сигналізує про настання наступних подій і готує організм до взаємодії з ними. За допомогою умовних рефлексів тварина або людина може уникнути небезпеки або підготуватися до прийому їжі, зустрічі з статевим партнером і т. д.

Фізіологічні властивості умовних рефлексів. Умовні рефлекси відрізняються від безумовних. Насамперед вони є індивідуальними рефлексами, набутими протягом життя даного організму. Умовні рефлекси виникають завдяки утворенню тимчасових функціональних зв'язків, прокладанні нових нервових шляхів у вищих відділах ЦНС внаслідок специфічної функції замкнутості, яка є важливою фізіологічною властивістю цих відділів мозку (Мал. 1.1).

Умовні рефлекси лабільні по інтенсивності і тривалості. Це тимчасові рефлекси.

Рефлекторна дуга умовного рефлексу відбувається в основному через коркові структури, але й через елементи її замикання (особливо простих, елементарних умовних рефлексів) є і в підкіркових структурах. Завдяки складності рефлекторної дуги умовні рефлекси мають більш тривалий латентний період, ніж безумовні.

Мал. 1.1. Схема утворення умовного рефлексу.

Умовні рефлекси не мають специфічного рецептивного поля і можуть викликатися з усіх екстеро- і інтерорецептивних полів (наприклад, умовне слиновиділення можна викликати, впливаючи на рецептори ока, вуха, ніс та інші рецепторні поверхні). Умовні рефлекси можуть викликати неадекватні подразники (наприклад, звук метронома може стати умовним секреторним або руховим подразником, хоча не має ніякого відношення ні до секреторної, ні до рухової діяльності).

Умови, необхідні для вироблення умовних рефлексів. Першою умовою утворення умовного рефлексу є збіг у часі або деякий передування індиферентного (умовного) подразника для так званого підкріплення. Наприклад, дія умовного подразника (світло електричної лампочки) і підкріплення (їжа). Тільки за такої умови виникає тимчасовий зв'язок в корі великого мозку. Як бачимо, на відміну від безумовних рефлексів, тут якісно новою ланкою є підкріплення, тобто збіг у часі дії умовного та безумовного подразників. Обов'язковою умовою тимчасового зв'язку є також дієвий стан кори великого мозку. Під час глибокого сну або в стані наркозу умовні рефлекси не виробляються. Очевидно, що замикає функції кори великого мозку здійснюється тільки в стані неспання, який підтримується переважно ретикулярною активуючою системою (РАС) мозку. Дуже важко виробляються умовні рефлекси за глибокої втоми. Важливою умовою утворення тимчасових зв'язків є вільний від інших видів діяльності стан кори великого мозку при виробленні умовного рефлексу. Тому всі подразнення, які зумовлюють енергетичну діяльність кори, заважають утворенню умовного рефлексу. Були створені спеціальні камери для вироблення умовних рефлексів - піддослідна тварина і експериментатор знаходяться в різних приміщеннях.

Роздратування можуть надходити як з навколишнього середовища, так і внутрішніх органів (переповненого сечового міхура, прямої кишки, шлунку, матки тощо).

Істотною умовою утворення тимчасових зв'язків є наявність сили індиферентного агента, який має стати умовним подразником. У відповідь на слабкі (фізично або біологічно) умовні подразники і рефлекси утворюються повільніше, вони менш стійкі і не будучи підкріпленими, швидко згасають. Це і зрозуміло, адже умовний подразник з фізичної характеристикою і біологічним значенням повинен бути слабшим, ніж безумовний.

Умовні рефлекси формуються поступово, при багаторазовому повторенні всіх зазначених вище умов, причому це відбувається хвилеподібно - вони то з'являються, то зникають, поки не настане їх стабілізація по інтенсивності і регулярністі, яка свідчить про зміцнення умовних рефлексів.

Агенти, які можуть викликати умовні рефлекси. Умовним подразником може стати будь-який агент навколишнього або внутрішнього середовища, для якого організм являється рецепторним апаратом. Одні з них діють через екстеро- і інтероцептори, інші-безпосередньо впливають на рефлекторні центри внаслідок зміни складу крові або коливання обмінних процесів у тканинах (так звані автоматичні умовні подразники, що впливають на центральні відділи рефлекторної дуги). В умовних подразників відноситься також час дії. Умовний подразник, який впливає через рецептори, може бути ізольованим або частино комплексним. Наприклад, приміщення, у якому виробляється умовний рефлекс, своїм виглядом, звуками, запахами, іншими подразниками входить як єдине ціле до складу комплексного умовного подразника. Комплексні подразники бувають одночасності (коли різні агенти діють одночасно), послідовні (окремі агенти розташовуються в певній послідовності) і ланцюгові (на ланцюгу подразників кожен ланка діє ізольовано відразу після попереднього). Агенти, які входять до складу комплексних подразників, що можуть діяти на одну і ту ж сенсорну систему або на різних.

Стадії утворення умовних рефлексів. У початкових стадіях утворення умовних рефлексів відповідна реакція виникає не тільки на підкріплений умовний подразник, але і на інші подразники тієї ж модальності. Це явище отримало назву узагальнення, або генералізації умовних рефлексів. У його основі лежить процес іррадіації збудження, в якому важливу роль грає РАС. Відразу за генералізацією умовного рефлексу, після поєднання умовного подразника з безумовним, настає стадія спеціалізації умовних рефлексів (умовна реакція приурочується до конкретного подразника і починає носити локальний характер).Важливу роль при цьому відіграє процес гальмування в корі великого мозку.

Гальмування умовних рефлексів. Гальмування умовно-рефлекторної діяльності, як діяльності ЦНС в цілому, відіграє виняткову роль. Завдяки ньому уточнюються умовні рефлекси відповідності з мінливими умовами або відбувається їх повне скасування, якщо умовний подразник втратив своє сигнальне значення. Гальмування лежить також в основі вміння чекати, зберігати самовладання, розрізняти (диференціювати) схожі між собою умовні сигнали і т. п. Крім того, гальмування виконує і захисні функції стосовно нервових клітин у разі дії занадто сильних умовних подразників. Гальмівні процеси, що відбуваються в корі великого мозку були розділені В. П. Павловим на дві групи: зовнішні, чи безумовні, та внутрішні або умовні.

Зовнішнє (безумовне) гальмування виникає відразу, не вимагає спеціального виготовлення, є вродженим, як і безумовні рефлекси. Воно виникає тоді, коли при роботі одного з центрів кори великого мозку внаслідок подразнення аферентних нервів приводить у дію інший центр. Відбувається своєрідний конфлікт, або конкуренція між цими нервовими центрами. Умовно-рефлекторна діяльність в кожному окремому випадку може бути затримана під впливом сторонніх зовнішніх подразників (поява нових предметів, звуків, запахів, зміна освітлення тощо), які обумовлюють орієнтовний рефлекс. Орієнтовний рефлекс - це фактор безумовного гальмування, який зустрічається найчастіше. При багаторазовому впливі гальмівна дія подразника слабшає, він втрачає свій гальмівний вплив на умовні рефлекси. Такі поступові подразники, при повторенні втрачають гальмівну дію, називаються тимчасовими, або згасаючими гальмами. На відміну від них існують і постійні гальма, які зберігають свою гальмівну дію тривалий час. Ними часто стають патологічні процеси (наприклад, запальні), які відбуваються в організмі, сильні інтероцептивні подразнення (розтягнуті сечовий міхур, пряма кишка).

Позамежне (охоронне) гальмування виникає переважно при дії сильних подразників або тривалого впливу помірної інтенсивності подразників. З розвитком у вищих відділах ЦНС позамежного гальмування пов'язаний, зокрема, стан ступору (повної нерухомості, заціпеніння).

У чому полягає біологічне значення позамежного гальмування? За даними В. П. Павлова, цей вид гальмування грає захисну роль. Своєчасне розвиток гальмування запобігає небезпеці глибокого функціонального виснаження клітин кори головного мозку, яке може привести в дію сильний умовний подразник. Гальмування також сприяє відновленню метаболізму і працездатності нервових клітин, якщо вони під впливом надмірних подразників були виснажені.

Внутрішнє (умовне) гальмування є специфічним для кори великого мозку, вимагає вироблення, тренування певних умовах. Спочатку воно виникає в середині центральних нервових структур власне умовних рефлексів під впливом власних умовних подразників, що діють у особливих умовах. Звідси і походить його назва - внутрішнє, або умовне. Основною умовою для виникнення внутрішнього гальмування є те, що за дією умовного подразника припиняється дія безумовного рефлексу, тобто скасовується підкріплення. Як бачимо, це умова прямо протилежна тій, при якій виробляється умовний рефлекс. Систематична дія умовного подразника без поєднання його з безумовним призводить до поступового ослаблення умовного рефлексу, а згодом і до його зникнення. Ослаблення і зникнення умовного рефлексу свідчить не про руйнування, а лише про розірвання тимчасового зв'язку, тобто про його гальмування. По-перше, зниклий рефлекс через деякий час відновлюється сам. По-друге, він відновлюється в разі дії сторонніх подразників (так зване розгальмування).Нарешті, рефлекс відновлюється навіть при одноразовому підкріплення.

Внутрішнє гальмування можна розділити на: згасаюче, диференціювальне, запізніле і умовне.

Згасаюче гальмування розвивається тоді, коли вироблений умовний рефлекс не підкріплюється безумовним подразником. Воно має важливе біологічне значення: завдяки загасаючому гальмуванню великий мозок звільняється від інформації, яка за даних умов втратила своє значення.

Диференціювальне гальмування розвивається тоді, коли з двох умовних подразників один систематичний підкріплюється безумовним подразником, а дія другого не підкріплюється. Внаслідок цього умовний рефлекс на перший подразник майже не змінюється, а умовний рефлекс на другий (диференціювальне) подразник поступово, хвилеподібно знижується, поки не зникає зовсім. Диференціювальне гальмування є фізіологічною основою тонкого і досконалого умовно-рефлекторного аналізу предметів і явищ навколишнього світу, а також подразників внутрішнього середовища організму.

Умовне гальмування є різновидом диференціювального при наступних обставинах: якщо до умовного подразника додається новий агент і ця комбінація повторюється багато разів без підкріплення. В такому випадку умовний подразник зазначеної комбінації втрачає свою сигнальну позитивний вплив, а комбінація набуває гальмівного впливу. Умовне гальмування постійно коригується і уточнюється характер умовно-рефлекторних реакцій на конкретні умови середовища.

Запізніле гальмування. Збільшуючи проміжок часу між дією умовного і безумовного подразників, тобто затримуючи підкріплення, можна спостерігати відповідне запізнення початку умовно-рефлекторної реакції. Це гальмування отримало назву запізнілого. В дії запізнілого рефлексу розрізняють дві фази - початкову (бездіяльна) і другу (діяльна). Початкова фаза характеризується відсутністю видимої дії умовного рефлексу і є проявом запізнілого гальмування, друга - проявом умовного рефлексу. Запізніле гальмування має велике біологічне значення. Завдяки йому регулюється діяльність органів (наприклад, початок шлункової секреції після їжі), виробляється вміння чекати, зберігається енергія у разі великого напруження і т. п. Таким чином, за допомогою внутрішнього гальмування безперервно уточнюється і коректується характер умовно-рефлекторних реакцій. рефлекс інстинкт мозок катехоламінергічний

Механізми виникнення внутрішнього і зовнішнього гальмування ідентичні. Гальмування в корі великого мозку здійснюється гальмівними інтернейронами, які закінчуються на сомі та дендритах. Найбільш вірогідними кандидатами в гальмівні інтернейрони є зірчасті клітини. Встановлено, що коркове гальмування є постсинаптичним гіперполяризаційним, обумовлене головним чином зміною проникності Сl - каналів постсинаптичної мембрани. Основним медіатором коркового гальмування є ГАМК.

Механізм утворення умовних рефлексів.

Будь-який умовний рефлекс починається з конвергенції гетеросенсорних стимулів (умовних і безумовних), а також полегшення (потенціації) і реверберації збудження в нервових мережах.

У процесі формування умовного рефлексу напрямок руху нервових процесів у корі великого мозку визначається механізмом і властивостями домінанти. Осередок збудження, що виникає в корі великого мозку від умовного стимулу, може іррадіювати в бік. Однак при наявності домінантного вогнища збудження, викликаного підкріпленням, іррадіація буде направлятися в його бік. Таким чином, домінанта забезпечує генералізацію умовного рефлексу, пошукову фазу поведінки. Наявність домінанти є умовою швидкого вироблення умовного рефлексу.

Клітинні механізми утворення умовного рефлексу. Існують дві гіпотези вироблення умовного рефлексу синаптична і мембранна. Згідно з першою гіпотезою, механізм формування умовного рефлексу є зміна ефективності синапсів. Прихильники другої гіпотези вважають, що основним механізмом умовного рефлексу є зміна властивостей збудливої постсинаптичної мембрани. Використання внутрішньоклітинної реєстрації постсинаптичних потенціалів дозволило зробити висновок про визначальну роль синаптичних змін в утворенні тимчасового зв'язку. Дослідження реакції нейронів головного мозку при формуванні умовного рефлексу показали, що суттєві зміни характерні для коркових полісенсорных нейронів. Якщо до першого поєднання стимулу із підкріплюючим рефлексом нейрони були переважно моносенсорнимы, то в міру подальшого суміщення вони набувають здатність відповідати на стимули різних сенсорних модальностей і параметрів, тобто стають полісенсорними. При досить сталому умовному рефлексі, відповіді нейронів знову набувають моносенсорного характеру, але тепер це вибіркова реакція - тільки на той стимул, який придбав сигнального значення для поведінкового акту. У формуванні умовних рефлексів бере участь два класи інтернейронів: командні нейрони, які реалізують специфічні поведінкові акти, і моделюючі, що регулюють стан командних нейронів.

Останнім часом висловлюють припущення про механізми замикання тимчасового зв'язку на молекулярному рівні, а також про нових синапсів або їх зростання в процесі вироблення умовних рефлексів (навчання). Вважають, що під впливом зовнішнього сигналу в РНК створюється певний код і до цього індиферентний (умовний) подразник набуває сигнального значення. У разі тривалого, часто повторюваного впливу зовнішнього подразника під дією активізації апарату синтезу нуклеїнових кислот і білків у нейронах виникають нові синаптичні зв'язки і навіть відбувається зростання нейрона і його відростків. Ході цього процесу в порівняно короткі проміжки часу може сприяти транспорт готових нуклеотидів і потрібних ферментів з нейроглії в нейрон, який функціонує.

Процес утворення тимчасових зв'язків залежить також від активності катехоламінергічної і серотонінергічних систем мозку. Вважають, що норадренергічні системи більшою мірою причетні до формування тимчасових зв'язків, а серотонінергічні - до фіксації.

Найбільше значення для навчання мають фронтальна та сенсорна кора і гіпокамп. У цих відділах мозку змінюється імпульсна активність нейронів вже при перших поєднань умовного подразника і рухової поведінкової реакції. Так, реакції нейронів сенсомоторної кори (зниження опору мембрани та збільшення збудливості клітини) передували появі перших умовно-рефлекторних рухів і зникали у разі їх відсутності. Таким чином, спочатку виникли функціональні зміни, які виражаються переважно в активізації нейромедіаторних систем і апарату синтезу білка, потім набувають структурних змін і стають основою тривалих зв'язків, характерних для умовного рефлексу. Проблема замикання умовно-рефлекторного тимчасового зв'язку є частково загальною проблемою формування пам'яті.

Пам'ять. Пам'яттю називається збереження інформації про подразник після припинення його дії. Механізми пам'яті забезпечують: фіксацію поточної інформації, її зберігання у вигляді слідів (энграмм), відтворення (згадування) у міру потреби. Розрізняють пам'ять як біологічну функцію і пам'ять як функцію психічну (або нервово-психічне). Пам'ять як біологічна функція - це перш за все пам'ять філогенетична, або генетична, яка визначає будову і форми поведінки кожного організму відповідно до історії розвитку його виду. Біологічна пам'ять існує не тільки в філогенезу, але і в онтогенетичної формі. У онтогенетическом пам'яті відноситься, наприклад, явище імунітету (імунологічна пам'ять), набутого в процесі онтогенезу. Пам'ять як психічна функція також онтогенетичної.

Загальними характеристиками пам'яті є тривалість та міцність зберігання інформації, обсяг скріпили інформації, точність зчитування та особливості її відтворення. У людини механізми зчитування та відтворення розвинені порівняно з іншими біологічними системами, максимально. Однак саме ці механізми є уразливими у разі патології мозку.

Види пам'яті. По тривалості процеси пам'яті ділять на наступні категорії: сенсорна пам'ять (характерно короткочасне відображення-«фотографування» - слідів триває 0,1-0,5 с) короткочасна пам'ять (процеси відображення, які тривають кілька секунд або хвилин, наприклад, запам'ятовування номера телефону, який людина прочитала) і довготривала пам'ять (тривалий, можливо, на все життя, збереження слідів пам'яті). Крім того, виділяють проміжну, або лабільною, пам'ять (перехід енграми з короткостроковій в довгострокову пам'ять, триває певний період без повторення, тобто зберігає інформацію на час, необхідний для поточної діяльності).

Вважають, що із загального потоку свідомо сприймають інформації довготривала пам'ять повинна відбирати приблизно 1%. Звичайно, при цьому відбирається найважливіша інформація (наприклад, така, яка потрібна для виживання організму). Якщо інформація, що зберігається в короткочасної пам'яті, не трансформується в довготривалу, вона швидко «стирається». У довготривалій пам'яті інформація зберігається у доступному для читання і відтворення вигляді. Існує припущення, що обробка і переведення інформації з проміжною в довготривалу пам'ять відбувається під час сну.

Пам'ять як нервово-психічна функція характеризується, крім перерахованих видів, ще рядом інших. Розрізняють механічну пам'ять, логічну, образну. У однієї людини може бути краще розвинена логічна пам'ять, наприклад, на роздуми і думки, в іншій - образна. Така людина добре пам'ятає картини природи, почуту колись музику, побачені художні полотна і т.п. З точки зору модальності (якості подразника) процесів пам'яті відповідно виділяють зорову, тактильну, рухову (моторну), нюхову пам'ять та ін. Відомо, що різні за модальності подразники відкладаються людьми по-різному. В цьому не малу роль відіграють вроджені здібності людини. Одна людина краще запам'ятовує зорову інформацію, інша - шкірно-кінетичну або звукову (мовних або немовних).

Механізми пам'яті. Передбачається, що в основі різних видів пам'яті лежать різні, хоча й взаємопов'язані, механізми (фізіологічні, біохімічні, структурні та ін). Судячи по морфологічним і электрофизиологическим даними, механізми короткочасної пам'яті полягає, можливо, в реверберації збудження в замкнутих ланцюгах нейронів, нейрональних комплексах. Висловлюється також думка про значення в механізмах короткочасної пам'яті посттетанічної потенциації, яка супроводжується підвищенням ефективності синаптичного проведення збудження. Аргументом на користь такої точки зору є дані про тривалість посттетанічної потенциації, яка в деяких збуджуючих синапсах (наприклад, пірамідних нейронах гіпокампу) може тривати кілька годин.

Дещо складніше і менш вивчені механізми довготривалої пам'яті. Результати експериментальних досліджень показали, що серед великої кількості біохімічних компонентів нервової тканини тільки нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК), білки та їх комплекси з цукрами і ліпідами можна розглядати як кандидатури на «молекули пам'яті», оскільки вони більшою мірою задовольняють вимоги: беруть участь у кодуванні великого обсягу інформації, лабільні (їх молекули здатні змінювати властивості під впливом інформації, що підлягає запам'ятовуванню), стабільні (молекули можуть зберігати інформацію або її відтворювати протягом усього життя).Доведено, що РНК-залежний синтез білків є умовою (хоча, можливо, і не єдиною) консолідації і формування довготривалої пам'яті. Було виділено (переважно з нервової тканини) специфічні білки та поліпептиди, вміст яких в нейронах і гліальних клітинах при виробленні нових поведінкових навичок відчутно збільшується. До них відносяться поліпептид скотофобін та ін. Вплив інгібіторів на синтез специфічного білка веде до порушення пам'яті. Все це вказує на важливу роль системи РНК - білок у забезпеченні пам'яті людини і тварин. Тривала пам'ять передбачає також стійкі структурні зміни на клітинному рівні - у відповідних синапсах.

Таким чином, в основі цих двох видів пам'яті лежать різні, хоча і взаємопов'язані механізми. Короткочасна пам'ять забезпечується нейродинамічними, биоэлектричними процесами, довгострокова - допускає стійкі зміни на клітинному (в області синапсів і т.д.), субклітинному і молекулярному (в молекулах РНК, глюкопротеїдах ін.) рівнях. Незважаючи на такі відмінності між короткочасною і довготривалою пам'яттю, їх насамперед потрібно розглядати як послідовні етапи єдиного процесу.

Мозковий апарат пам'яті. Основним місцем тривалого збереження слідів минулого досвіду є кора великого мозку, причому особливе значення мають асоціативна зона скроневої кори, скронево-тим'яна, лобові відділи мозку. Разом з тим для передачі слідів збудження з проміжної пам'яті в довготривалу істотну роль грає гіпокамп. Отримані також дані про участь у процесах пам'яті деяких таламічних ядер і ретикулярної формації мозкового стовбура. Значення ретикулярної формації визначається важливою роллю цієї структури в підтримці рівня неспання і спрямованої уваги.

Порушення пам'яті бувають надзвичайно різноманітними. У клінічній літературі описані випадки не тільки ослаблення або повне випадіння пам'яті, але і її посилення. Ослаблення пам'яті (гіпоамнезия) може бути пов'язано з віковими змінами чи бути вродженим або розвиватися внаслідок якого-небудь захворювання мозку (склерозу мозкових судин та ін.). До особливого типу порушення пам'яті відносяться амнезія (значне зниження або відсутність пам'яті, які виникають при пошкодженні мозку), струс мозку, інсульт та ін. При ретроградної амнезії спостерігається втрата здатності до видобутку інформацією, накопиченою в пам'яті до моменту ушкодження мозку, тобто відбувається «спустошення» проміжної пам'яті. У разі антеградномної амнезії хворі втрачають пам'ять на поточні події при збереженні її на окремі моменти. Така амнезія є наслідком втрати здатності до передачі інформації від проміжної пам'яті в довготривалу, і виникає, зокрема, при пошкодженні гипокампальної ділянки лімбічної системи. Однією з аномалій пам'яті є гіперамнезія - різке збільшення обсягу і міцності запам'ятовування матеріалу порівняно із нормою. Відомі випадки вродженої гіперамнезії. Ці порушення виникають також при локальних ураженнях мозку (наприклад, при гіпофізарної патології).

Використовувані ресурси

1. Безумовні рефлекси. (https://www.youtube.com/watch?v=mVrCuIajcTQ)

2. Вища нервова діяльність. (https://www.youtube.com/watch?v=mwmBFOATNIM)

3. Фізіологія ВНД. (https://www.youtube.com/watch?v=7-41BJ5oRIk)

4. Умовний и безумовний рефлекси. (https://www.youtube.com/watch?v=abWDF_H1wB4)

5. Умовні рефлекси. (https://www.youtube.com/watch?v=H5aF8eQbMwM)

6. Умовний рефлекс. (https://www.youtube.com/watch?v=eVDB2lgeYvc)

7. Інстинкти. (https://www.youtube.com/watch?v=4AUW8tNXwO4)

8. Пам'ять людини. (https://www.youtube.com/watch?v=QWm0yGU5Y0Y)

Размещено на Allbest.ru